深圳東涌紅樹林生態(tài)位和空間結構二元分布研究

丘建煌 許恒濤 王章芬 張紅潔 韓維棟

摘要： ?以深圳東涌紅樹林群落為研究對象，運用重要值、生態(tài)位寬度及生態(tài)位指數對深圳東涌紅樹林不同群落中主要種群的生態(tài)位特征進行分析，同時采用空間結構指數交互分析的方法探討了各種群空間結構的二元分布特征。結果表明：（1）各種群的生態(tài)位寬度排序為桐花>秋茄>海漆>黃瑾，說明各種群對環(huán)境各有各自的適應能力。（2）總體上各種群間的生態(tài)位重疊值并不大，最大的桐花和秋茄生態(tài)位重疊值也值為0.04～0.05。兩者處于動態(tài)平衡的關系，說明東涌紅樹林各種群間有對資源的競爭，但競爭力度較小，有比較明顯的分布區(qū)域和界限。（3）從空間結構一元分布來看，該地紅樹林群落總體上處于中度混交狀態(tài)，且隨機分布，大多林木處于中庸狀態(tài)。（4）從空間二元分布來看，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ總體上處于中度混交且隨機分布，大多林木處于中庸狀態(tài);群落Ⅳ則總體上處于零度混交且劣勢，大多處于不均勻分布。

關鍵詞： ?深圳東涌; ?紅樹林; ?生態(tài)位; ?空間結構; ?二元分布

中圖分類號： ? S 718. 54 + 2 ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：1001 - 9499（2021）04 - 0043 - 06

紅樹林是低緯度熱帶、亞熱帶地區(qū)特有的植物群落[ 1 ]，在沿海海岸中發(fā)揮著防風減災，加固海岸，凈化海洋、維護海洋生態(tài)平衡等重要作用[ 2 ]。深圳市也是我國紅樹林主要分布區(qū)域，主要呈帶狀分布于沿海地帶。近年來，隨著國家對紅樹林保護的重視以及深圳致力于打造園林城市，在紅樹林的保護和恢復方面開始重視起來，使得紅樹林的面積得到了一定的恢復。國內對紅樹林物種多樣性的研究較多，大多對中國紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的植物種類、植物多洋性、功能及其保護的研究[ 3 ]，但是對紅樹林的空間結構的研究還比較少。因此，本文采用廣泛應用的生態(tài)位原理以及林木空間結構參數，分析了解東涌紅樹林區(qū)種群的組成結構、內部關系以及與其他種之間的關系，揭示各個種的生態(tài)適應機理，以期為后續(xù)的紅樹林保育提供可行性指導。

1 場地概況

深圳市大鵬新區(qū)東涌紅樹林濕地地處深圳東南大鵬半島的最南端，位于大鵬半島自然保護區(qū)試驗區(qū)范圍內，同時也在深圳市基本生態(tài)控制線范圍內，沿海岸風景優(yōu)美。這是我國面積最大的紅樹林自然保護區(qū)，區(qū)內物種繁多，是鳥類的天堂，有著豐富的淺海生物資源。該保護區(qū)內紅樹、半紅樹樹種豐富，主要包括秋茄（Kandelia obvata），桐花樹（Aegiceras corniculatum）、白骨壤（Avicennia marina）、木欖（Bruguiera ?gymnorrhiza）、海漆（Excoecaria ?agallocha ）等十余種主要紅樹樹種。

2 調查與研究方法

2. 1 調查方法

在深圳東涌紅樹林濕地中選擇海漆+秋茄+桐花樹（群落Ⅰ）、桐花樹+海漆+秋茄+黃瑾（群落Ⅱ）、桐花樹+秋茄（群落Ⅲ）、海漆+桐花樹（群落Ⅳ）4種不同的群落類型分別取20 m2的樣方，根據地塊的實際情況，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別設置4塊面積為5 m×5 m的樣地，群落Ⅳ設置2塊10 m×10 m的樣地，各樣地之間除樹種組成不同外，其他立地條件基本一致。調查每個樣方內喬木樹種的種類、數量、相對位置（x，y）以及胸徑、樹高、冠幅等生長因子。

2. 2 研究方法

2. 2. 1 生態(tài)位計算

（1）喬木層重要值=（相對密度+相對頻度+相對顯著度）/3×100%（1）

式中：相對密度 R=ni/N×100%;ni為某種植物的個體數，N為全部植物個體數;相對頻 度 R= ? Fi/F×100%，F(xiàn)i=ni/N×100%;ni為某一物種出現(xiàn)的樣方數，N為樣方總數。Fi為某一物種的頻度，F(xiàn)為所有物種的頻度和。相對顯著度R=Gi/G×100%;Gi為某個樹種的胸高斷面積，G為全部樹種的總胸高斷面積[ 5 - 6 ]。

（2）生態(tài)位寬度計算方法

Levins 生態(tài)位寬度計算式、Shannon-Wiener生態(tài)位寬度指數進行測度：

式中：B（sw）i為物種i的Shannon-Wiener指數計算的生態(tài)位寬度;B（L）i為物種i的Levins指數計算的生態(tài)位寬度;Pij是物種i在第j資源位上的重要值之比，r為樣方數。其中nij為物種i在第j樣方的重要值[ 4 - 5 ]。

（3）Levins生態(tài)位重疊指數計測：

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態(tài)位重疊指數;Lhi為物種h重疊物種i的生態(tài)位重疊指數;B（L）i為物種i的Levins生態(tài)位寬度指數[ 4 - 5 ]。

2. 2. 2 空間結構計算方法

（1）混交度（林種空間隔離指數）[ 6 ]

混交度（Mi）是用來說明混交林中樹種空間隔離的程度。它被定義為參照樹i的n株最近相鄰木中與參照樹不屬同種的個體所占的比例，用公式表示為[ 8 - 9 ]：

式中：Vij是一個離散型的變量，其值定義為：當參照樹i與第j株相鄰木非同種時Vij=1，反之，Vij=0。根據惠剛盈的研究[ 7 - 8 ]，n取為4時，Mi較能準確反映林木不同樹木在林地空間的分布，本研究取n=4。其中M為0.00（零度混交）、0.25（弱度混交）、0.50（中度混交）、0.75（強度混交）、1.00（極強度混交）。

（2）大小比數（林木競爭指數）[ 9 ]

樹木成林郁閉后，林木之間形成競爭，產生林木大小的分化。大小比數（Ui）被定義為大于參照樹的相鄰木所考察的全部最近相鄰木的比例，用公式表示為[ 8 - 9 ]：

式中：若參照樹比相鄰木小，Kij=1，否則Kij=0[ 8 - 9 ]。其中U為1.00（絕對劣勢）、0.75（劣勢）、0.50（中庸）、0.25（亞優(yōu)勢）、0.00（優(yōu)勢）。

（3）角尺度（林木空間分布格局指數）[ 10 ]

角尺度是反映樹木分布狀況的一種空間指標，是描述林木個體分布格局的結構參數，它反映了相鄰木圍繞參照樹的均勻性。其計算公式為[ 7 - 8 ]：

式中：n 為相鄰木株數;Zij為角度尺取值變量，它是離散型的，當 ai小于標準角a0=72時， Zij=1，否則 Zij=0[ 7 - 8 ]。其中W為0.00（絕對均勻）、0.25（均勻）、0.50（隨機）、0.75（不均勻）、1.00（集聚）。

在紅樹林將角尺度、混合度以及大小比數兩兩聯(lián)合（分別是角尺度和混交度、混交度和大小比數、 角尺度和大小比數三種），分別計算出一個參數在另一個參數上的對應取值（共 25 種組合），將其除以樣地中林木的數量即可獲得2個參數的組合頻率值，從而形成二進分布[ 11 - 13 ]。

計算每棵樹的角尺度、大小比數和混交度，使用 Excel 透視表計算群落的單向和雙向分布頻率，并使用 Excel 繪制 X-Y 雙向分布圖[ 14 ]。

3 結果與分析

3. 1 紅樹林種群中各種群的重要值

根據深圳市東涌紅樹林群落實地調查資料，得到各群落樹種位置圖并計算出主要樹種的重要值（表1），群落Ⅰ中黃瑾重要值最大;群落Ⅱ中的桐花樹重要值最大;群落Ⅲ中的秋茄重要值最大;群落Ⅳ中海漆重要值最大，說明它們在各資源位中具有一定的優(yōu)勢。各物種重要值因資源位不同而不同，如桐花樹在群落Ⅰ為0.260 2，而在群落Ⅱ為0.402 5。

3. 2 紅樹林種群中各種群的生態(tài)位寬度分析

從表2和表3可見，雖然 Levins 和Shannon-Wiener 生態(tài)位寬度公式計算出的數值結果存在差異，但它們的規(guī)律是一樣的[ 15 ]。不管是生態(tài)位寬度還是BSW、BL都顯示種群的生態(tài)位寬度值為桐花>秋茄>海漆>黃瑾。從總體上看，桐花樹、秋茄、海漆分布都較廣，生態(tài)位寬度相差不大且各有各的分布特點。主要呈現(xiàn)由灘涂到陸地：桐花樹←秋茄←海漆。桐花樹主要分布于灘涂沿岸，且樹高較低，主要是為了與秋茄競爭光照，秋茄則與桐花樹處于相鄰的位置，也有相互重疊，總體而言兩者處于相互競爭的關系;海漆屬于大型的喬木類型，在資源的利用上明顯相對于秋茄和桐花樹有很大的優(yōu)勢。這三種紅樹林植物在每個資源位中都有出現(xiàn)，表明其在林分內利用資源位較為充分，對資源的利用能力較強;黃瑾生態(tài)位寬度值相對于其他三種來說生態(tài)位寬度值較小，說明它們分布點較少，利用資源的能力較弱。

3. 3 紅樹林種群中各種群的生態(tài)位重疊分析

如表4所示，種群之間共有6對生態(tài)位重疊，各種群間的生態(tài)位重疊值Lih、Lhi分別為0～0.041 7、0～0.049 1。各種群間的生態(tài)位重疊值不大，均在0.01～0.05，說明它們利用生境的模式有相似之處。生態(tài)位重疊最大的是桐花—秋茄種群，重疊值為0.04～0.05，重疊程度適中，說明該種群比較穩(wěn)定[ 18 ]。結合生態(tài)位寬度可以看出，生態(tài)位重疊較大的物種生態(tài)位寬度值也較大。從整體上看，紅樹林種群生態(tài)位重疊值較小，說明各種間對資源的競爭較小，各種群間有較為明顯的分布區(qū)域和分界線。

3. 4 不同紅樹林群落空間結構的一元分布

3. 4. 1 桐花樹+秋茄+海漆+黃瑾種群結構參數的一元分布

由圖1可以看出，群落Ⅰ的混交度為0.53，總體上處于中度混交狀態(tài)，但是各等級分布差距并不是很大，黃瑾樹決定了整個林分的混交程度，樹種主要呈現(xiàn)出單種樹種的聚集。角尺度的各等級分布差距較為明顯，呈先上升后下降再上升的趨勢，平均角尺度為0.62，該群落近乎是隨機分布。林分的大小比數規(guī)律比較明顯，各等級的分布頻度相差不大，平均大小比數為0.49，說明該群落多數林木處于中庸狀態(tài)。

3. 4. 2 桐花樹+秋茄+海漆種群結構參數的一元分布

由圖2可以看出，群落Ⅱ的平均混交度為0.51，各等級間差異較為明顯，總體處于中度混交狀態(tài)。角尺度的規(guī)律較為明顯，呈先上升后下降的趨勢，平均角尺度為0.57，群落總體呈現(xiàn)出隨機分布的情況。大小比數各等級的差異不大，各等級的分布頻度約為20%，平均大小比數為0.47，說明該群落多數林木處于中庸狀態(tài)。

3. 4. 3 桐花樹+秋茄種群結構參數的一元分布

由圖3可以看出，群落Ⅲ混交度的規(guī)律較為明顯，大致呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，平均混交度為0.41，說明該群落處于中度混交程度。在角尺度中，隨機分布和不均勻分布比例較大，各占65%和26%，平均角尺度0.55，說明整個群落處于隨機分布。平均大小比數0.47，表明該群落多數樹木近乎處于中庸狀態(tài)。

3. 4. 4 桐花樹+海漆種群結構參數的一元分布

由圖4可以看出，群落Ⅳ零度混交和弱度混交比例較大，兩者總占92%。平均混交度為0.17，說明該群落處于弱度混交。林分優(yōu)勢樹種海漆的混交程度決定了整個群落的混交程度，群落呈現(xiàn)單一樹種的聚集。角尺度在各等級差異較為明顯，其中隨機分布和不均勻分布占比較大，分別為30%和42%，平均角尺度為0.62，表明整個群落處于隨機分布的狀態(tài)。平均大小比數為0.58，除了亞優(yōu)勢等級占比較小和絕對劣勢占比較大，其余等級均在20%左右，表明該群落近乎處于中庸狀態(tài)。

3. 5 不同紅樹林群落空間結構的二元分布

3. 5. 1 不同群落紅樹植物混交度-角尺度二元分布

從圖5可以看出，在同一混交度下，除了群落Ⅳ外，相對頻度大體呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且最大值均在W=0.5上，即群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ在相同的混交條件下大多林木處于隨機分布;群落Ⅳ的最大值在W= ?0.75上，表明大多林木處于不隨機分布。在同一角尺度條件下，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相對頻度同樣呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且最大值M=0.5，即在相同的混交程度下，3個群落的大多樹林木處于中度混交。群落Ⅳ的變化趨勢呈逐漸下降趨勢，最大值M=0，即在相同角尺度等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于零度混交。

3. 5. 2 不同群落紅樹植物混交度-大小比數二元分布

從圖6可以看出，在同一混交等級下，群落Ⅰ的相對頻度隨著大小比數的增加呈先增后減的趨勢，最大值在U=0.75上，即相同混交條件下，林木個體大多處于劣勢狀態(tài);群落Ⅱ、Ⅲ相對頻度同樣呈先增后減的趨勢，但最大值主要集中在U=0.25上，即在相同混交條件下，林分中樹木個體大多處于亞優(yōu)勢狀態(tài);群落Ⅳ的變化差異較大，最大值U=1，即在相同混交條件下，林分中樹木個體大多處于絕對劣勢狀態(tài)。在同一大小比數等級下，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ，相對頻度同樣呈現(xiàn)先增后減的趨勢，且最大值M=0.5，即在相同的混交程度下，3個群落的大多樹林木處于中度混交。群落Ⅳ的變化趨勢呈逐漸下降，最大值M=0，即在相同角尺度等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于零度混交。

3. 5. 3 不同群落紅樹植物角尺度-大小比數二元分布

從圖7可以看出，同一角尺度等級下，群落Ⅰ的相對頻度隨著大小比數的增大呈先增后減的趨勢，最大值主要集中在U=0.75上，即相同混交條件下林木個體大多處于劣勢狀態(tài);群落Ⅱ、Ⅲ的相對頻度隨著大小比數的增大均呈先增后減的趨勢，且最大值均為U=0.25，分別占比43%和62%，表明相同角尺度條件下，同一分布格局中林分個體大多處于亞優(yōu)勢;群落Ⅳ的相對頻度隨著大小比數的增加大致呈先減少后遞增的趨勢，最大值主要在U=1上，占比28%，即在相同混交條件下，同一分布格局中樹木個體大多處于絕對劣勢的狀態(tài)。在同一大小比數等級下，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的相對頻度隨著角尺度的增加，呈先增后減的趨勢，且最大值均在W=0.5，即在相同大小比數等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于隨機分布;群落Ⅳ的相對頻度則為逐漸減少的趨勢，最大值在W=0.75，表明在相同大小等級的條件下，同一分布格局中林分個體大多處于不均勻分布。

4 結 論

4. 1 通過計算重要值以及各種群的資源位得出各種群的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊[ 16 ]，桐花樹、秋茄和海漆具有較大的生態(tài)寬度值，而黃瑾的生態(tài)位寬度值則比較小。有研究表明，生態(tài)寬度值越大，物種的特化程度就越小，說明該物種對生態(tài)環(huán)境的適應能力越強[ 17 ]，其在群落里的分布范圍就越廣泛。從桐花樹的生態(tài)寬度值來看，其在各種群內均有分布且分布規(guī)律較明顯，這與實地調查的結果相符，說明桐花樹的適應能力較強。

4. 2 從生態(tài)重疊值的情況來看，種群間的生態(tài)位重疊值并不大，最大的秋茄—桐花重疊值也值為0.04～0.05，這2個物種也只是出于動態(tài)平衡，即物種與物種之間有明顯的分布區(qū)域和界限[ 18 ]。秋茄-桐花2個物種的生態(tài)寬度也是最大的，正好對應了生態(tài)寬度越大，生態(tài)位重疊就越大的研究結果[ 19 ]。

4. 3 從空間的一元分布結構結果來看，除群落Ⅳ為弱度混交外，群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均為中度混交，近乎隨機分布，大多林木屬于中庸狀態(tài)。有研究表明，隨著自然的不斷演替更新，假如受到的外界干擾破壞比較少，群落的隨機分布狀態(tài)是群落分布格局的常態(tài)[ 20 - 21 ]。隨著時間的不斷推移變化，林分中的混交程度也會越來越大，在調整變更植物群落林分格局時，應該對此進行調整[ 22 ]。從東涌研究地情況來看，整體上處于中度混交，且隨機分布，大多數林木處于中庸狀態(tài)，表明該地受到的外界干擾較少。

4. 4 從空間的二元分布結構結果來看，群落Ⅰ總體上處于中度混交且劣勢，大多林木屬于隨機分布，偏向聚集和高度混交的林木比較常見;群落Ⅱ總體上處于中度混交且偏優(yōu)勢，大多林木屬于隨機分布，偏向高度混交和優(yōu)勢林木較為常見;群落Ⅲ總體上處于中度混交劣勢，大多林木屬于隨機分布;群落Ⅳ總體上處于零度混交且劣勢，大多林木屬于不均勻分布。在這些林分空間中，高度混交且隨機分布的林木雖然占有一定比例，但與理想的林木空間結構相差甚遠[ 23 ]。通過分析上述空間結構，不但可以改善現(xiàn)有紅樹的林分空間結構，也可以為東涌即將恢復的紅樹林生態(tài)結構提供可行性的依據。

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第1作者簡介： ?丘建煌（1995-）， ?男， ?在讀研究生， ?主要從事植物資源利用與開發(fā)研究。

通訊作者： ?韓維棟（1963-）， ?男， ?教授， ?主要從事樹木學教學與林學研究工作。

收稿日期： 2020 - 11 - ?20

（責任編輯： ? 張亞楠）