鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)的生境需求選擇與生境恢復(fù)策略

李艷英 田杰* 劉紅磊 徐威杰 周濱

(1 天津市環(huán)境保護(hù)科學(xué)研究院，天津 300191；2 天津環(huán)科環(huán)境咨詢(xún)有限公司，天津 300191)

鸻鷸類(lèi)是 “東亞- 澳大利西亞” 遷飛通道上重要的遷徙水鳥(niǎo)，對(duì)濱海灘涂濕地的依賴(lài)度極高( 陳克林等, 2015; 敬凱, 2005; 侯森林, 2009)。近年來(lái)，隨著氣候變化、人類(lèi)活動(dòng)等影響，濱海灘涂濕地逐漸喪失和退化，對(duì)鸻鷸類(lèi)種群、行為和棲息地利用產(chǎn)生了較大程度的干擾( 顏鳳等, 2017; 孫嘉徽等, 2019; 侯西勇等, 2018; 張強(qiáng)等, 2017)。全球237 種鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)中，52% 的種群數(shù)量正處于減少趨勢(shì)( 侯森林, 2009)。作為自然灘涂濕地的潛在補(bǔ)充替代場(chǎng)所，濱海人工濕地對(duì)于鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)的保育作用日益受到關(guān)注( 楊曉婷等, 2013; 華寧等, 2009)。了解鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)生境需求，對(duì)于人工濕地中水鳥(niǎo)生境恢復(fù)具有重要意義( 劉昊, 2006)。本研究從濱海濕地常見(jiàn)鸻鷸類(lèi)自然習(xí)性出發(fā)，深入分析其棲息、覓食、庇護(hù)等最有利生境條件，在此基礎(chǔ)上提出濱海人工濕地鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)生境恢復(fù)策略，以期對(duì)鸻鷸類(lèi)保護(hù)提供科學(xué)參考。

1 鸻鷸類(lèi)身體結(jié)構(gòu)

鸻鷸類(lèi)對(duì)生境選擇很大程度上受身體形態(tài)影響。表1 列出了常見(jiàn)濱海濕地鸻鷸類(lèi)身體結(jié)構(gòu)參數(shù)( 趙正階, 2001)。大型鸻鷸類(lèi)體長(zhǎng)500 mm 以上，體重可達(dá)600 g 以上；中型鸻鷸類(lèi)體長(zhǎng)一般為250 ～450 mm，體重100 ～400 g；小型鸻鷸類(lèi)體長(zhǎng)150 ～300 mm，體重僅30 ～150 g。不同長(zhǎng)度的跗跖決定了鸻鷸類(lèi)可棲息的水深。根據(jù)表1，鸻鷸類(lèi)的跗跖長(zhǎng)為22 ～132 mm ( 趙正階, 2001)。對(duì)于鸻鷸類(lèi)，可利用的水深一般不超過(guò)其跗跖長(zhǎng)度，因此鸻鷸類(lèi)適宜棲息在水深小于10 cm 的淺水生境。喙是鸻鷸類(lèi)用來(lái)捕捉并銜住食物的器官，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，為了解決食物競(jìng)爭(zhēng)和空間競(jìng)爭(zhēng)，鸻鷸類(lèi)形成了長(zhǎng)短不一、形狀各異的喙。覓食時(shí)嘴插入水中或泥沙的深度不同，所覓食的食物就會(huì)有所差異(圖1)(張斌, 2008)。

圖1 不同喙長(zhǎng)的鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)Fig 1 Different beak types of common wader

2 鸻鷸類(lèi)的生境需求

鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)是典型的濕地鳥(niǎo)類(lèi)，適宜棲息在沿海灘涂、河口、沼澤等淺水地帶( 趙正階, 2001)。鸻鷸類(lèi)對(duì)生境要素的選擇主要與生態(tài)要素和干擾要素有關(guān)( 侯森林, 2009; 傅勇, 2004; 張美, 2013)。

2.1 生態(tài)要素

2.1.1 水域水位是影響鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)棲息和覓食的重要生境因子。Baker 等(1979) 研究發(fā)現(xiàn)水鳥(niǎo)可棲息水位與其跗跖長(zhǎng)度呈正相關(guān)。受身體條件限制，大中型鸻鷸類(lèi)適宜棲息、覓食于10 cm 以下的淺水生境(胡越凱等, 2019; 唐承佳等, 2002; 岳峰等, 2011)，小型鸻鷸類(lèi)更適合棲息在濕潤(rùn)的泥灘生境中。此外，足夠的水域面積是鸻鷸群落選擇棲息地的必要條件( 唐承佳等, 2002)。一般寬闊的水面具有大的容納量、緩沖干擾，可以包含更多的生境類(lèi)型，能為鸻鷸類(lèi)提供更多的生態(tài)位和食物資源。研究發(fā)現(xiàn)棲息地水域面積小于20% 以后，鸻鷸數(shù)量幾乎為零( 唐承佳等, 2002)，而濕地中水面積比例0.4 和0.6 的生境更吸引鸻鷸類(lèi)棲息( 岳峰等, 2011)。

2.1.2 植被鸻鷸類(lèi)生境的優(yōu)劣與植被覆蓋度和植被高度有關(guān)。根據(jù)《野生生物濕地管理》(Gray et al, 2013)，大型鸻鷸類(lèi)喜愛(ài)低矮叢生植被，中小型鸻鷸類(lèi)偏愛(ài)棲息在濕潤(rùn)的低矮草地中。Davis 和Smith 的研究表明鸻鷸類(lèi)多在植被覆蓋度小于25% 的開(kāi)闊區(qū)域活動(dòng)，過(guò)于稠密的植被會(huì)降低鸻鷸類(lèi)獵物的可獲得性，影響覓食效率(Davis et al, 1998)。濕地植被覆蓋率大于60% 時(shí)，鸻鷸類(lèi)基本不出現(xiàn)；在同時(shí)具備水域、植被和裸地3 種景觀要素時(shí)，植被覆蓋率為10% ～20%，鸻鷸類(lèi)數(shù)量最多( 唐承佳等, 2002)。此外，高大植被并不適宜鸻鷸類(lèi)棲息，蘆葦或互花米草面積較大的灘涂少有鸻鷸類(lèi)出現(xiàn)( 徐玲等, 2006; 葛振鳴等, 2006)。由此可見(jiàn)，鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)傾向于選擇無(wú)植被或稀疏低矮植被的區(qū)域棲息。2.1.3 食物 鸻鷸類(lèi)主要以腹足類(lèi)、雙殼類(lèi)、甲殼類(lèi)、多毛環(huán)節(jié)類(lèi)及昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)等大型底棲無(wú)脊椎動(dòng)物作為補(bǔ)充能量的主要食物來(lái)源( 宋倫等, 2011)。與小型水鳥(niǎo)相比，大型鸻鷸類(lèi)還能捕食小魚(yú)、爬行類(lèi)和無(wú)尾兩棲類(lèi)等體型大、效益性高的獵物，覓食時(shí)間相對(duì)更短(Li et al, 2011)，加之其自身代謝速率相對(duì)較低，覓食和儲(chǔ)存脂肪的效率也更高(Zwarts et al, 1993)。

表1 常見(jiàn)鸻鷸類(lèi)身體結(jié)構(gòu)參數(shù)Table 1 Body structure parameter of common waders

食物的密度、可利用性和效益性是鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)能否獲取足夠能量的決定性因素(Stillman et al, 2010; Finn, 2010; 張強(qiáng)等, 2017)。首先，鸻鷸類(lèi)密度與底棲動(dòng)物密度相關(guān)，底棲動(dòng)物分布豐富的區(qū)域，鸻鷸類(lèi)的數(shù)量通常較多(Goss-Custard et al, 1977)。 因 此，維持棲息地較高的底棲動(dòng)物密度對(duì)于鸻鷸類(lèi)保護(hù)具有重要意義。 其次，食物必須位于鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)喙能探測(cè)、可觸及的地方。研究發(fā)現(xiàn)，80% 以上的底棲動(dòng)物分布在0 ～3 cm 的沉積層中，95% 以上的底棲動(dòng)物分布在0 ～6 cm 的沉積層中面上( 敬凱, 2005)。沉積層上的獵物可以被直接探測(cè)，沉積層下的食物通常被喙長(zhǎng)的鸻鷸類(lèi)捕食。最后，食物應(yīng)具有效益性，一般體型過(guò)小或不易捕獲的獵物效益性較低(Zwarts et al, 1997)。白腰杓鷸在覓食時(shí)會(huì)忽視尺寸小于0.5 cm的螃蟹，這可歸因于該獵物的低效益性(Piersma et al, 1986)。綜上，恢復(fù)和維持密度高、可利用、效益性好的底棲動(dòng)物群落，對(duì)于鸻鷸類(lèi)覓食十分重要。

2.1.4 基質(zhì)基質(zhì)對(duì)鸻鷸類(lèi)的影響主要表現(xiàn)在以下3 個(gè)方面。首先，基質(zhì)的抗性影響獵物的生態(tài)習(xí)性和空間分布。有研究發(fā)現(xiàn)，抗性基質(zhì)與獵物的密度和生物量呈負(fù)相關(guān)(Finn, 2010; Botto et al, 2000)。其次，基質(zhì)的抗性影響鸻鷸類(lèi)探入的難易程度?；|(zhì)抗性越低，鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)喙能觸及的越深，可觸及的獵物范圍越廣，同時(shí)覓食的能量消耗則越低。泥灘的基質(zhì)抗性通常較低，被認(rèn)為是鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)覓食行為發(fā)生最多的地方(Riak et al, 2003)。最后，基質(zhì)中的石子或其他堅(jiān)硬物體可能會(huì)阻礙鸻鷸類(lèi)的探入，降低捕食效率。彎曲的喙不如直線(xiàn)型的喙有力，碰到堅(jiān)硬物體時(shí)更容易受到損壞(Owens, 1984)。研究發(fā)現(xiàn)基質(zhì)抗性越低的區(qū)域，白腰杓鷸的數(shù)量越豐富(Finn, 2010)。

2.2 干擾要素

捕食者、噪音、惡劣天氣是鸻鷸類(lèi)的主要干擾要素(Studies et al, 2009; 楊月偉等, 2005; 張強(qiáng)等, 2017)。

2.2.1 捕食者鸻鷸類(lèi)捕食者主要來(lái)自人類(lèi)、猛禽等。驚飛距離(FID) 常被用于表征水鳥(niǎo)對(duì)捕食者的警戒行為，即捕食者接近目標(biāo)個(gè)體并導(dǎo)致其逃避時(shí)，捕食者與目標(biāo)個(gè)體之間的距離( 方小斌等, 2017)。不同體型鸻鷸類(lèi)的驚飛距離及起飛能量消耗如表2 所示(Catherine et al, 2016)。與小型水鳥(niǎo)相比，大型鸻鷸類(lèi)每次起飛消耗能量更高，對(duì)捕食者干擾的耐受程度更差(Blumstein et al, 2005)。

2.2.2 噪音不同級(jí)別的噪音對(duì)鸻鷸類(lèi)棲息和覓食行為的影響程度不同(Studies et al, 2009)。當(dāng)噪音在50 dB 以下時(shí)，鸻鷸類(lèi)覓食行為基本不受影響 ；當(dāng)噪音在50 ～85 dB 之間時(shí)，鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)轉(zhuǎn)頭動(dòng)作和掃視行為受到影響，覓食效率下降；當(dāng)噪音超過(guò)85 dB，鸻鷸類(lèi)受干擾程度達(dá)到最大響應(yīng)，被迫飛離棲息地(Studies et al, 2009)。

2.2.3 惡劣天氣惡劣天氣會(huì)降低鸻鷸類(lèi)耐干擾能力。與小型水鳥(niǎo)相比，大型鸻鷸類(lèi)能夠覓食到體型大、效益性高的獵物，因此覓食時(shí)間相對(duì)較短(Ntiamoa-Baidu et al, 1998)，更能耐受惡劣天氣的干擾。小型鸻鷸類(lèi)往往捕食與其體型相比偏小的獵物，為攝入足夠能量，覓食時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)(Studies et al, 2009)。一旦遇到大風(fēng)等惡劣天氣，只得消耗自身儲(chǔ)備能量，死亡率相對(duì)較高(Studies et al, 2009)。

3 鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)生境恢復(fù)策略

結(jié)合鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)的生境需求，針對(duì)人工濕地鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)生境恢復(fù)，提出如下策略。

3.1 營(yíng)造足夠的棲息和覓食空間

鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)傾向于選擇植被覆蓋率低、裸露光灘、面積充足、淺水位的生境棲息覓食。因此，在鸻鷸類(lèi)棲息地規(guī)劃時(shí)，建議營(yíng)建大面積無(wú)植被或稀疏低矮植被覆蓋泥灘，控制水位在10 cm 以下，改良土壤形成抗性較低、持水量較高的泥灘。結(jié)合區(qū)域鄉(xiāng)土物種特點(diǎn)，恢復(fù)水生昆蟲(chóng)、蝦蟹類(lèi)、寡毛類(lèi)、多毛類(lèi)和單殼類(lèi)等鄉(xiāng)土底棲動(dòng)物群落，為鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)提供充足的食物來(lái)源。

3.2 創(chuàng)建良好的隱蔽空間

充分考慮鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)對(duì)捕食者的驚飛距離，合理規(guī)劃棲息地邊界范圍，為水鳥(niǎo)提供對(duì)潛在捕食者保持警覺(jué)的安全距離。同時(shí)，營(yíng)建島嶼、緩沖林等生境斑塊，營(yíng)造相對(duì)獨(dú)立、低干擾的隱蔽空間，緩沖外界干擾影響。

3.3 實(shí)行科學(xué)的管理策略

在鸻鷸類(lèi)遷徙和繁殖季節(jié)，嚴(yán)格限制人類(lèi)和野生動(dòng)物進(jìn)入。通過(guò)設(shè)立宣傳標(biāo)識(shí)、告示牌、噪音自動(dòng)檢測(cè)儀等方式，引導(dǎo)公眾保護(hù)鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)的意識(shí)，降低周邊環(huán)境噪音干擾。同時(shí)，加強(qiáng)棲息地水位調(diào)控與植物刈割，維持棲息地的正常功能。

表2 典型物種的驚飛距離及起飛能量消耗Table 2 Responses to an approaching pedestrian for typical waders

4 結(jié)語(yǔ)

近年來(lái)，濱海灘涂濕地不斷喪失和退化，威脅“東亞- 澳大利西亞” 遷飛通道上鸻鷸類(lèi)生存。本研究通過(guò)對(duì)濱海濕地典型鸻鷸類(lèi)水鳥(niǎo)的生境需求進(jìn)行綜述，了解其棲息、覓食和庇護(hù)等最有利生境條件。在此基礎(chǔ)上，圍繞棲息覓食空間營(yíng)造、隱蔽空間創(chuàng)造和管理維護(hù)手段等方面，提出人工濕地生境恢復(fù)策略，為濱海鸻鷸類(lèi)生境保護(hù)與恢復(fù)提供借鑒和參考。