長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)特征分析

賈 翔，王 超，曹 淋，趙 瑩，金 慧，劉麗杰，尹 航

(1.長白山科學(xué)研究院，吉林 二道白河 133613；2.長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 二道白河 133613；3.吉林省長白山自然保護(hù)管理中心，吉林 二道白河 133613)

群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落間的過渡區(qū)域[1].通常認(rèn)為，群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，是一個(gè)交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，所以交錯(cuò)帶群落結(jié)構(gòu)比較脆弱，容易受到外界干擾而發(fā)生變化.目前，群落交錯(cuò)區(qū)是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[2]，受到了廣泛關(guān)注[3].

長白山是東北地區(qū)的第一高山，氣候條件在山體垂直高度上的差異，導(dǎo)致長白山成為東北植物區(qū)系唯一一座有明顯植被垂直分布帶的名山[4]，自山麓至山頂依次為針闊混交林帶、暗針葉林帶、岳樺林帶、高山苔原帶.長白山不僅保存了完整的垂直植被帶類型，而且擁有森林、濕地等多種生態(tài)系統(tǒng)類型，所以該地區(qū)具有眾多種類的群落交錯(cuò)帶，是研究群落交錯(cuò)區(qū)的理想之地.21世紀(jì)初，于大炮等[5]對長白山垂直分布帶交錯(cuò)區(qū)的位置及其寬度進(jìn)行了定量判定，明確提出長白山北坡暗針葉林和岳樺交錯(cuò)區(qū)為急變類型，寬度為50 m；鄒春靜等[2]的研究表明，長白山北坡岳樺種群在海拔1 600～1 700 m附近與云冷杉林形成森林過渡帶；后期逐漸開展了群落交錯(cuò)區(qū)植被變化與演替規(guī)律[6-7]等研究.然而，以往對長白山交錯(cuò)區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)的研究只側(cè)重于一個(gè)坡向.因此，本研究分別調(diào)查長白山北坡、西坡岳樺林與暗針葉林過渡帶的植被群落，旨在了解該過渡帶在不同坡向的植被群落結(jié)構(gòu)特征，為該區(qū)植被恢復(fù)研究提供依據(jù).

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)位于長白山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，寬度較為狹窄，分布于海拔約1 700 m處.該區(qū)域氣候?qū)贊駶櫺詠喐呱綒夂?，冬季寒冷多風(fēng)，夏季濕潤多雨，年平均氣溫較低，生長季較短.交錯(cuò)區(qū)以上為岳樺林帶，喬木以岳樺(Betulaermanii)為主，土壤為山地生草森林土；交錯(cuò)區(qū)以下為暗針葉林帶，喬木以魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)為主，土壤為棕色針葉林土[8].

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

分別在長白山西坡(41°57′N，127°59′E，海拔1 680 m)和北坡(42°04′N，128°04′E，海拔1 700 m)設(shè)置30 m×30 m的調(diào)查樣地，各設(shè)置3塊，共6塊.將樣方劃分為9個(gè)10 m×10 m的小樣方進(jìn)行喬木層調(diào)查；按對角線方向設(shè)置3個(gè)樣方進(jìn)行灌木層和草本層調(diào)查，灌木樣方為5 m×5 m，草本樣方為2 m×2 m.調(diào)查項(xiàng)目包括喬木層所有胸徑≥2 cm的樹種名稱、胸徑，灌木層的植物名稱、基徑和草本層的植物名稱、株數(shù)、蓋度等植被信息.

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

群落各層重要值計(jì)算公式：喬木層重要值=((相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)×100)/3，灌木層重要值=((相對多度+相對頻度+相對基蓋度)×100)/3，草本層重要值=((相對多度+相對頻度+相對蓋度)×100)/3.

α多樣性測定主要包括物種豐富度(R)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J).

1)物種豐富度指數(shù)：

R=S，

式中：S為樣方中的總物種數(shù).

2)Shannon-Wiener指數(shù)：

式中：Ni為種i的個(gè)體數(shù)；N為所在群落全部種的個(gè)體總數(shù).

3)Simpson指數(shù)：

4)Pielou均勻度指數(shù)：

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2007和SPSS 19.0處理數(shù)據(jù)及進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)兩個(gè)變量之間的差異顯著性(α=0.05)，利用Origin 8.5繪圖.

2 結(jié) 果

2.1 物種組成

2.1.1 喬木層

長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)喬木層物種組成見表1.結(jié)果顯示：在長白山西坡共調(diào)查到3種喬木，總計(jì)101株，主要由岳樺和魚鱗云杉等組成.其中，岳樺的重要值最大，為69.24，株密度為256株/hm2，胸高斷面積為12.78 m2/hm2；魚鱗云杉的重要值為29.77，株密度為115株/hm2，胸高斷面積為4.45 m2/hm2.在長白山北坡共調(diào)查到6種喬木，總計(jì)500株，主要由魚鱗云杉、臭冷杉、岳樺等組成.其中，魚鱗云杉的重要值最大，為41.47，株密度為719株/hm2，胸高斷面積為35.84 m2/hm2；臭冷杉的重要值為26.34，株密度為633株/hm2，胸高斷面積為12.09 m2/hm2，二者均為長白山暗針葉林的典型優(yōu)勢樹種，重要值之和接近70；岳樺重要值僅為15.24，株密度為226株/hm2，胸高斷面積為8.25 m2/hm2.

表1 岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)喬木層物種組成Tab.1 Species composition in the arbor layer of Betula ermanii and dark coniferous forest ecotone

2.1.2 灌木層

長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)灌木層物種組成見表2.結(jié)果顯示：在長白山西坡共調(diào)查到3種灌木，分別為藍(lán)靛果忍冬(Loniceracaeruleavar.enulis)、庫頁懸鉤子(Rubussachalinensis)和深山薔薇(Rosamarretii)，共計(jì)64株.其中，藍(lán)靛果忍冬的重要值最大，為51.43，個(gè)體數(shù)為21株；庫頁懸鉤子的重要值為31.98，個(gè)體數(shù)為37株.在長白山北坡共調(diào)查到7種灌木，主要由刺腺茶藨子(Ribeshorridum)、長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、藍(lán)靛果忍冬等組成，共計(jì)1 693株.其中，刺腺茶藨子的重要值最大，為36.24，個(gè)體數(shù)為938株；長白忍冬的重要值為27.73，個(gè)體數(shù)為500株.

表2 岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)灌木層物種組成Tab.2 Species composition in the shrub layer of Betula ermanii and dark coniferous forest ecotone

2.1.3 草本層

長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)的草本層重要值排名前5位的物種見表3.結(jié)果顯示：在長白山西坡共調(diào)查到22種草本植物，主要為小葉章(Calamagrostisangustifolia)，其個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的85.97%，重要值達(dá)到61.07，為典型的小葉章群落.在長白山北坡共調(diào)查到36種草本植物，主要由二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium)、杉蔓石松(Lycopodiumannotinnm)、廣布鱗毛蕨(Dryopterisexpansa)、高山露珠草(Circaeaalpina)等組成.其中，二葉舞鶴草的重要值最大，為22.99；其次是杉蔓石松，重要值為11.71；廣布鱗毛蕨的重要值為10.15.

表3 岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)草本層重要值排名前5位的物種Tab.3 Important values of species ranked in the top 5 in the herbaceous layer of Betula ermanii and

2.2 多樣性指數(shù)

長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)的α多樣性指數(shù)見圖1(不同字母表示差異顯著).

由圖1可知：長白山北坡喬木層物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均顯著高于西坡，Pielou均勻度指數(shù)雖然高于西坡，但不顯著；灌木層物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均高于西坡，但都不顯著；草本層物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著高于西坡.

2.3 喬木徑級結(jié)構(gòu)

長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)的喬木徑級分布見圖2.由圖2可知：長白山西坡喬木徑級結(jié)構(gòu)分布無明顯規(guī)律，但近年來喬木更新良好.調(diào)查發(fā)現(xiàn)，幼樹(DBH<12 cm)個(gè)體數(shù)相對較多，占全部個(gè)體數(shù)的31.68%，群落呈現(xiàn)增加趨勢；如果單獨(dú)考慮DBH≥14 cm的喬木，則徑級分布總體呈現(xiàn)正態(tài)分布；長白山北坡樣地喬木徑級結(jié)構(gòu)總體呈現(xiàn)明顯的倒“J”形分布.

為了更加清楚地了解各群落的徑級結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)一步對群落喬木層重要值較大的樹種進(jìn)行徑級結(jié)構(gòu)分析，結(jié)果見圖3.由圖3可見：西坡岳樺的小徑級和中等徑級個(gè)體在樣地內(nèi)分布較多，其中DBH<4 cm和18 cm≤DBH<32 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的15.87%和62.32%；魚鱗云杉較大徑級個(gè)體零星分布于樣地內(nèi)，小徑級個(gè)體較多，其中，DBH<12 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的54.84%.北坡魚鱗云杉徑級呈現(xiàn)“L”形分布，DBH<14 cm的個(gè)體有123株，占總個(gè)體數(shù)的63.40%；臭冷杉徑級呈現(xiàn)倒“J”形分布，主要為中、小徑級個(gè)體，其中，DBH<8 cm和8 cm≤DBH<26 cm的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的35.67%和57.89%；岳樺共計(jì)61株，各徑級分布較為均勻.

3 討 論

在海拔1 700 m左右，長白山西坡和北坡的植被類型都屬于岳樺云冷杉林，為岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū).從物種組成看，相同海拔的長白山岳樺林與暗針葉林交錯(cuò)區(qū)北坡比西坡物種種類更加豐富.西坡喬木層以岳樺為主，零星伴生魚鱗云杉，群落外貌與岳樺林帶相似，接近岳樺林帶分布的海拔高度下限；而北坡喬木層以魚鱗云杉、臭冷杉等暗針葉樹種為主，伴隨少量岳樺均勻分布于內(nèi)，群落外貌與暗針葉林帶相似，接近暗針葉林帶分布的海拔高度上限.長白山北坡陡峭、西坡平緩.有研究[9]表明，長白山西、北坡地形差異是導(dǎo)致該海拔段西、北坡群落結(jié)構(gòu)異質(zhì)性的重要原因.西坡草本層以小葉章為主，而小葉章為多年生、濕中生根莖禾草，本身常見于長白山西坡岳樺林下[10]，尤其是在臺風(fēng)襲擊西坡岳樺林后，形成大面積林窗，促進(jìn)了小葉章等林下草本的大量繁殖，進(jìn)一步鞏固了岳樺林下小葉章種群的優(yōu)勢地位[10-11]；北坡草本層則以暗針葉林中較為常見的耐陰性矮小植物二葉舞鶴草、杉蔓石松、廣布鱗毛蕨等為主.

從徑級結(jié)構(gòu)看，西坡雖然有一部分岳樺更新苗(2 cm≤DBH<4 cm)，但整體數(shù)量較少，仍然呈現(xiàn)出更新不良的狀態(tài)，一方面可能與風(fēng)干擾后小葉章大量繁殖，形成草根盤結(jié)，岳樺種子無法接觸土壤，無法生根發(fā)芽有關(guān)[12]；另一方面也可能與岳樺種子質(zhì)量有關(guān)系，盡管岳樺為了適應(yīng)環(huán)境惡劣的高海拔地帶，其繁殖策略傾向于R策略，但是在種子的形成過程中，仍然容易受到諸如倒春寒等極端環(huán)境影響，導(dǎo)致出現(xiàn)種子癟?，F(xiàn)象.西坡喬木個(gè)體總數(shù)相比北坡較少的原因可能與風(fēng)干擾有關(guān).大徑級岳樺根系更加發(fā)達(dá)，深入土層，抓地力更強(qiáng)，比小徑級岳樺更抗風(fēng)干擾[13]，當(dāng)年風(fēng)災(zāi)造成岳樺幼樹死亡，保留了目前所見的大徑級岳樺，造成小徑級岳樺較少或缺失；而魚鱗云杉因其個(gè)體較高且根系集中于地表，在嚴(yán)重的風(fēng)干擾之下造成大部分大徑級個(gè)體死亡，但是隨著后期的不斷更新，魚鱗云杉小徑級個(gè)體相對較多.此外，長白山北坡各層次群落的生物多樣性指數(shù)均高于西坡，整體上北坡群落的生物多樣性較高且群落穩(wěn)定性高于西坡，預(yù)測西坡可能是北坡的演替前期，未來此處可能過渡為類似于北坡的以暗針葉林為主的群落交錯(cuò)區(qū).