低溫脅迫對荔枝蒂蛀蟲幼蟲存活和發(fā)育的影響

劉冬梅 王鳳英 廖世純 古雅良 伍國樑 李彥彥 涂海蓮 呂斌

摘要 ：荔枝蒂蛀蟲Conopomorpha sinensis是為害荔枝龍眼的重要害蟲，以幼蟲越冬。了解其幼蟲經(jīng)歷低溫脅迫后的存活率和發(fā)育歷期有助于預(yù)測其種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。本研究于室內(nèi)測定荔枝蒂蛀蟲幼蟲在不同低溫條件下（5、10℃和15℃）處理1、3、5、7、10 d和15 d的存活率和發(fā)育歷期及其對蛹和成蟲發(fā)育的影響。結(jié)果表明，幼蟲在5℃下處理1 d、3 d其存活率分別為48.54%和35.79%，分別為對照的1/2、1/3;10℃下處理7 d存活率為41.75%，降為對照的1/2。幼蟲在5℃下處理3 d后蛹的存活率為45.95%，降至對照的1/2;10℃和15℃處理15 d降為31.11%和30.61%，約為對照的30%左右。幼蟲歷期在5℃處理3 d（8.14 d）、10℃處理5 d （8.43 d）和15℃處理7 d （9.32 d）時(shí)均可達(dá)對照的2倍。3種低溫條件均造成荔枝蒂蛀蟲蛹?xì)v期和成蟲壽命縮短。由此可見，冬春季5～15℃的低溫會(huì)引起荔枝蒂蛀蟲幼蟲和蛹存活率顯著降低以及不同蟲態(tài)歷期的異常變化，可導(dǎo)致荔枝蒂蛀蟲的蟲源減少。

關(guān)鍵詞 ：荔枝蒂蛀蟲; 低溫脅迫; 存活率; 發(fā)育歷期

中圖分類號(hào)：

S 436.67， S433.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020453

Effects of low-temperature stress on the survival and development of the litchi fruit borer

LIU Dongmei1， WANG Fengying2， LIAO Shichun2*， GU Yaliang3， WU Guoliang1，

LI Yanyan3， TU Hailian3， L Bin3

（1.Guangxi Qinzhou Agricultural School， Qinzhou 535000， China; 2.Institute of Plant Protection， Guangxi

Academy of Agricultural Sciences， Guangxi Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，

Nanning 530007， China; 3.Qinzhou Institute of Agricultural Sciences， Guangxi， Qinzhou 535000， China）

Abstract

The litchi fruit borer， Conopomorpha sinensis Bradly， is an important pest of litchi and longan. It overwinters as larvae.Understanding the survival rate and developmental period of the larvae after low-temperature stress would help to predict the population dynamics. In this study the survival rates and developmental durations of C.sinensis larvae were determined by treating the larvae at 5， 10℃ and 15℃ in the laboratory for 1， 3， 5， 7， 10 d and 15 d， and the effect of the treatments on the development of pupae and adults was also investigated. The survival rates of larvae were 48.54% and 35.79%， when larvae exposed to 5℃ for one day and three days， respectively， which were only 1/2 and 1/3 of that of the control group; and the survival rate was 41.75% （1/2 of that of the control group） when the larvae were treated at 10℃ for seven days. The survival rate of pupae dropped to 45.95% （1/2 of that of the control group） when the larvae was treated at 5℃for three days， and it dropped to 31.11%和30.61% （about 30% of that of the control group） when the larvae were treated at 10℃ or 15℃ for 15 d. The larval durations were 8.14， 8.43 d and 9.32 d， when larvae were treated at 5℃ for three days， 10℃ for five days and 15℃ for seven days， respectively， which were twice as much as that of the control group. Pupal duration and adult lifespan of C.sinensis were all shortened after treatment at 5， 10℃ and 15℃. It indicated that， in winter and spring when the temperature is in the range of 5-15℃， the survival rates of C.sinensis larvae and pupae will be significantly reduced， leading to abnormal development of insect and a decrease of the C.sinensis populations size.

Key words

Conopomorpha sinensis; low temperature stress; survival rate; developmental duration

荔枝蒂蛀蟲Conopomorpha sinensis又稱蛀蒂蟲、爻紋細(xì)蛾，隸屬于鱗翅目，細(xì)蛾科[1]，是荔枝龍眼生產(chǎn)的第一害蟲，主要分布于廣西、廣東、福建、臺(tái)灣等省區(qū)的荔枝龍眼產(chǎn)區(qū)[2]。該蟲主要以幼蟲鉆蛀為害荔枝、龍眼的果實(shí)、花穗、嫩梢和嫩葉，尤以荔枝果實(shí)受害最嚴(yán)重[34]，受害嚴(yán)重的果園蛀果率高達(dá)95%以上[5]。在荔枝掛果期，荔枝蒂蛀蟲將卵產(chǎn)于果皮上，卵孵化后，幼蟲直接從卵殼底部蛀入果實(shí)取食，直到幼蟲老熟才爬出果實(shí)，然后在葉片上結(jié)繭化蛹[6]。荔枝蒂蛀蟲以幼蟲蛀果為害，且不能轉(zhuǎn)果為害，幼蟲期均在果實(shí)內(nèi)[78]。

不同地區(qū)荔枝蒂蛀蟲發(fā)生的世代數(shù)不同，廣西一年發(fā)生10～11代，以幼蟲在冬梢或早熟品種花穗近頂端軸內(nèi)越冬[910]，其幼蟲的抗寒能力直接影響越冬幼蟲的存活率，進(jìn)而影響其次年發(fā)生蟲源基數(shù)。因此，摸清荔枝蒂蛀蟲幼蟲在低溫脅迫下的存活率和發(fā)育情況，對開展準(zhǔn)確的蟲情測報(bào)和提高防效具有重要意義。據(jù)報(bào)道，荔枝蒂蛀蟲發(fā)育的最適溫度為24～28℃，15℃以下的溫度對其存活和繁殖均有明顯的抑制作用[11]。董易之等報(bào)道，在20～32℃范圍內(nèi)卵、各齡幼蟲和蛹的發(fā)育歷期均隨溫度升高而降低[12]。荔枝蒂蛀蟲在12月上旬至翌年3月上旬以幼蟲進(jìn)入越冬期[7]，此時(shí)段平均氣溫為13.3℃，低于15℃[13]，但15℃以下的溫度對荔枝蒂蛀蟲幼蟲存活和發(fā)育歷期的影響并未見報(bào)道，越冬期間低溫直接影響越冬幼蟲存活率和當(dāng)年蟲源基數(shù)。本文研究了15℃以下低溫脅迫對荔枝蒂蛀蟲幼蟲生存、發(fā)育的影響，以期為深入探討該蟲的生態(tài)學(xué)特性，豐富越冬代和第一代測報(bào)參數(shù)，并為開展有效綜合治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2019年5月1日從廣西壯族自治區(qū)欽州市欽南區(qū)沙埠鎮(zhèn)立石垌荔景果園（21°57′36″N，108°41′13″E）收集新鮮‘妃子笑’荔枝落地果（幼蟲蛀果率達(dá)95%），帶回室內(nèi)進(jìn)行下列試驗(yàn)。

1.2 溫度設(shè)置

將無光照的人工氣候箱溫度設(shè)置為5、10℃和15℃共3個(gè)溫度梯度，每個(gè)溫度處理誤差為0.5℃，箱內(nèi)相對濕度為（70±5）%。

1.3 試驗(yàn)處理

1.3.1 低溫處理對荔枝蒂蛀蟲幼蟲存活及幼蟲歷期的影響

將供試落地果分別放入塑料容器（d=20 cm）中，單層鋪開，用新鮮荔枝葉覆在蟲果表面（每容器20個(gè)果），然后將塑料容器分別移入不同溫度的人工氣候箱內(nèi)各放置1、3、5、7、10 d和15 d（記作T1d、T2d、T3d、T5d、T7d、T10d、T15d）。處理結(jié)束后將塑料容器轉(zhuǎn)移至常溫（28℃）觀察。每日觀察處理后落果中的老熟幼蟲爬出到葉片上結(jié)繭化蛹情況，收集塑料容器里荔枝葉上結(jié)的蛹繭，直至連續(xù)7 d無幼蟲化蛹，記錄化蛹時(shí)間和化蛹數(shù)，統(tǒng)計(jì)幼蟲歷期。每處理設(shè)3次重復(fù)，以常溫（28℃）放置的為對照（記作CK）。

1.3.2 低溫處理荔枝蒂蛀蟲幼蟲對幼蟲化蛹后蛹存活及蛹?xì)v期的影響

將1.3.1操作中葉片上的蛹繭置于透明塑料杯中，每個(gè)塑料杯放1個(gè)蛹繭，用保鮮膜封住杯口，在保鮮膜及杯四周扎上透氣孔，做好標(biāo)記，置于常溫（28℃）下逐日觀察蛹羽化情況，記錄蛹的羽化數(shù)量和羽化時(shí)間，統(tǒng)計(jì)蛹的歷期，直到14 d不羽化即判定蛹死亡。以常溫（28℃）處理荔枝蒂蛀蟲幼蟲的化蛹和歷期為對照（記作CK）。

1.3.3 低溫處理荔枝蒂蛀蟲幼蟲對成蟲壽命的影響

每天定時(shí)觀察1.3.2操作中羽化的成蟲，記錄成蟲死亡的日期和數(shù)量，計(jì)算成蟲的壽命。塑料杯中放入浸潤10%蜂蜜水的脫脂棉球供成蟲取食，每天補(bǔ)充，保證成蟲有足夠的食料。以常溫（28℃）處理荔枝蒂蛀蟲幼蟲的成蟲壽命為對照（記作CK）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各溫度處理下，每個(gè)蟲態(tài)的存活率=發(fā)育到下一蟲態(tài)的蟲數(shù)/該蟲態(tài)蟲數(shù)×100%[14]。不同處理之間的方差分析采用ANOVA法，差異顯著性測驗(yàn)采用LSD法的多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫荔枝蒂蛀蟲幼蟲對其存活的影響

2.1.1 對幼蟲存活率的影響

不同低溫脅迫條件下荔枝蒂蛀蟲幼蟲的存活率見圖1。3個(gè)低溫處理下幼蟲存活率均顯著低于常溫處理的對照（P<0.05），且隨處理時(shí)間的延長而不斷降低。5℃處理1 d和3 d的存活率分別為48.54%，35.79%，分別降為對照的1/2和1/3。處理5～15 d，幼蟲大部分死亡，存活率為1%～7%。10℃處理1～5 d時(shí)幼蟲存活率都高于50%，其中處理1 d的存活率為74.44%，處理時(shí)間超過7 d，幼蟲的存活率低于50%，其中處理15 d時(shí)幼蟲存活率僅為15.56%。15℃下持續(xù)處理1～7 d，幼蟲存活率均大于60%，其中處理1 d的存活率為73.33%，持續(xù)處理10 d時(shí)，幼蟲存活率降為50%。處理15 d的幼蟲存活率僅為30%。

相同處理時(shí)間下，隨著處理溫度的升高，幼蟲的存活率也升高，但均顯著低于對照（P<0.05）。5℃處理后幼蟲存活率顯著低于10℃和15℃的處理（P<0.05）;10℃與15℃處理相比，當(dāng)持續(xù)處理7 d或15 d時(shí)10℃處理的幼蟲存活率顯著低于15℃處理（P<0.05），其他處理時(shí)間下兩個(gè)溫度處理的幼蟲存活率均沒有顯著差異（P>0.05）。

2.1.2 對蛹存活率的影響

不同低溫脅迫荔枝蒂蛀蟲幼蟲對后續(xù)蛹的存活率影響明顯（圖2）。3個(gè)溫度處理中，除5℃處理1 d，蛹的存活率為90%，只比對照減少了2%，其余處理的蛹存活率都低于對照，且均隨處理時(shí)間的延長而降低。5℃處理3 d的蛹存活率大幅度降低至45.95%，約為對照的1/2（P<0.05），處理5 d的蛹存活率僅為4%，處理7 d后均無蛹存活。10℃處理幼蟲后蛹的存活率均顯著低于對照（P<0.05），其中處理3 d時(shí)蛹的存活率最高，為84.44%，處理15 d時(shí)蛹的存活率最低，為31.11%，處理1～10 d，蛹的存活率在52%～68%之間。15℃處理幼蟲后蛹的存活率均顯著低于對照（P<0.05），其中處理1 d的存活率為73.86%，處理15 d的存活率為30.61%。

相同處理時(shí)間下，當(dāng)采用5℃低溫處理時(shí)，僅在處理1 d的情況下，蛹的存活率顯著高于10、15℃低溫處理;當(dāng)持續(xù)處理3～15 d時(shí)蛹的存活率均顯著低于10℃和15℃處理（P<0.05）。10℃和15℃處理比較，在相同處理時(shí)間下，僅在處理3 d時(shí)，10℃處理后蛹存活率顯著高于15℃處理，其他處理時(shí)間下蛹的存活率差異不顯著（P>0.05）。

2.2 低溫脅迫荔枝蒂蛀蟲幼蟲對各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

2.2.1 對幼蟲歷期的影響

不同低溫脅迫后荔枝蒂蛀蟲幼蟲的發(fā)育歷期見圖3。只有10℃和15℃處理1 d的幼蟲歷期與對照差異不顯著（P>0.05），其他處理的幼蟲歷期都顯著長于對照（P<0.05），且隨處理時(shí)間的延長而延長。其中，5℃處理3 d，10℃處理5～7 d，15℃處理7～10 d，幼蟲歷期分別為8.14、8.43、9.32 d，均可達(dá)到對照的2倍以上，5℃和15℃處理10 d，15℃處理15 d，幼蟲歷期延長至對照的3倍，10℃持續(xù)處理15 d，幼蟲歷期可達(dá)到對照的4倍。

相同處理時(shí)間下，除15℃處理1 d的幼蟲歷期與對照相比沒有顯著差異，其余處理的幼蟲歷期均顯著長于對照（P<0.05），且低溫持續(xù)處理1～10 d時(shí)隨著處理溫度的升高幼蟲歷期呈縮短的趨勢。在相同處理時(shí)間下，5℃和10℃處理相比，持續(xù)處理7 d 時(shí)幼蟲歷期差異不顯著，其他處理時(shí)間下幼蟲歷期差異顯著。10℃和15℃相比，持續(xù)處理3、5 d和10 d幼蟲歷期差異不顯著，其他處理顯著差異。5℃和15℃相比，除處理15 d時(shí)幼蟲歷期差異不顯著外，其他處理時(shí)間下幼蟲歷期差異顯著。

2.2.2 對蛹?xì)v期的影響

不同低溫脅迫荔枝蒂蛀蟲幼蟲后其蛹的歷期見圖4。5℃處理幼蟲1～3 d時(shí)蛹?xì)v期與對照無顯著差異（P>0.05）。處理5～15 d后，存活的幼蟲即使能化蛹也未能成功羽化，所以蛹?xì)v期為0。10℃處理10 d，15℃處理10 d和15 d的蛹期顯著短于對照（P<0.05），其他處理與對照均無顯著差異（P>0.05）。綜上，5℃低溫處理短期內(nèi)對蛹的歷期沒有影響，但處理時(shí)間大于5 d會(huì)造成幼蟲死亡或存活的幼蟲化蛹后不能羽化。10～15℃的低溫處理需持續(xù)一定的時(shí)間才會(huì)使荔枝蒂蛀蟲蛹?xì)v期顯著縮短，如10℃和15℃需要要持續(xù)10 d。

相同處理時(shí)間下，與對照相比，10℃和15℃處理10 d，15℃處理15 d的蛹?xì)v期顯著低于對照（P<0.05），其余處理（不含5℃處理5～15 d）的蛹?xì)v期和對照沒有顯著差異。表明荔枝蒂蛀蟲幼蟲經(jīng)5℃、10℃和15℃處理后，存活的蛹?xì)v期相互間差異很小，處理時(shí)間相同時(shí)蛹?xì)v期受溫度影響很小。

2.2.3 對成蟲壽命的影響不同低溫脅迫荔枝蒂蛀蟲幼蟲后成蟲的壽命見圖5。5～10℃低溫處理對成蟲的壽命有顯著影響，其中5℃持續(xù)處理3 d存活的蛹個(gè)數(shù)少，且成蟲壽命從1 d到4 d不等，因此標(biāo)準(zhǔn)誤比較大;持續(xù)處理5 d以上幼蟲存活率很低，且無蛹存活，因此成蟲壽命為0;其余處理下成蟲的壽命均顯著低于對照（P<0.05）。15℃持續(xù)處理1～3 d成蟲的壽命與對照之間差異不顯著，持續(xù)處理5 d以上，成蟲壽命逐漸縮短。

相同處理時(shí)間下，除15℃處理1～5 d時(shí)的成蟲壽命與對照沒有顯著差異，其余處理的成蟲壽命均顯著低于對照。

對照成蟲壽命最長可達(dá)14 d，5℃處理幼蟲1 d成蟲壽命最長為11 d，處理3 d成蟲壽命最長為4 d，處理5 d后無蟲存活。10℃和15℃處理幼蟲后成蟲的最長壽命也隨處理時(shí)間的延長呈現(xiàn)逐漸縮短的趨勢。

3 討論

溫度是昆蟲生命進(jìn)程中最重要的生物氣候因素之一，一定強(qiáng)度的低溫以及持續(xù)低溫對昆蟲產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[15]。低溫脅迫對荔枝蒂蛀蟲幼蟲存活率和生長發(fā)育的影響前人研究較少。本研究表明：

（1）在試驗(yàn)溫度5～15℃范圍內(nèi)，隨著溫度的降低、持續(xù)時(shí)間的延長，幼蟲存活率和后續(xù)蛹存活率都明顯下降。這跟王錦林等報(bào)道的“低溫存活率在一定范圍內(nèi)隨著低溫暴露時(shí)間的延長而降低”一致[16]?？梢姸炖笾Φ僦x蟲量大量減少，低溫是其中重要的原因之一。

結(jié)果表明，幼蟲在5℃持續(xù)暴露3 d以內(nèi)，在10、15℃持續(xù)暴露半個(gè)月內(nèi)幼蟲可以發(fā)育到成蟲。而欽州市屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫21.5～22.0℃，欽州市1、2、12月的平均氣溫分別為13.4、14.4、15.4℃。根據(jù)本研究結(jié)果，冬天荔枝蒂蛀蟲在欽州有部分因低溫而死亡，但仍有部分可以度過低溫而成為為害的蟲源。2019年冬春季筆者調(diào)查果園荔枝蒂蛀蟲發(fā)生為害情況時(shí)發(fā)現(xiàn)有少量不同蟲態(tài)的荔枝蒂蛀蟲也印證了這個(gè)結(jié)論。

（2）幼蟲經(jīng)歷的溫度越低，持續(xù)時(shí)間越長，幼蟲歷期越長，后續(xù)蛹?xì)v期稍微縮短，成蟲壽命個(gè)體差異較大，但整體比對照短。這與董易之等報(bào)道該蟲在20～32℃（較高溫度）間幼蟲歷期隨溫度的上升而縮短的趨勢不一致[12]，且其蛹期隨溫度的上升而縮短的趨勢與本文的結(jié)果差異較大，可能是溫度范圍差異所致。

荔枝蒂蛀蟲幼蟲在經(jīng)歷半個(gè)月低溫后，幼蟲歷期最長的可達(dá)到對照的4倍，導(dǎo)致化蛹延遲。蛹?xì)v期縮短會(huì)導(dǎo)致羽化提前。荔枝蒂蛀蟲多在成蟲羽化后約2 d產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期平均為（8.0±4.1） d，羽化后第（5.0±2.9）天為產(chǎn)卵始盛日，第（7.6±4.0）天為高峰日[1719]。本研究中幼蟲經(jīng)低溫脅迫后，成蟲平均壽命整體縮短，除了15℃持續(xù)處理1d和3 d的幼蟲其成蟲可以活到產(chǎn)卵高峰日外，其他處理的成蟲因壽命縮短而未達(dá)到產(chǎn)卵始盛日或在產(chǎn)卵高峰日前死亡，致使產(chǎn)卵期縮短。從產(chǎn)卵期縮短的角度來推測，低溫脅迫荔枝蒂蛀蟲幼蟲會(huì)嚴(yán)重影響后代的繁殖，導(dǎo)致蟲源大量減少。而荔枝蒂蛀蟲幼蟲經(jīng)歷低溫后，其成蟲的日產(chǎn)卵量是否會(huì)受到影響還有待進(jìn)一步研究。

（3）本研究中，相同時(shí)間內(nèi)，5℃處理的幼蟲，其幼蟲存活率、蛹存活率、幼蟲歷期和成蟲壽命與10、15℃處理相比差異較大，而10℃與15℃處理的幼蟲上述參數(shù)差異相對較小。荔枝蒂蛀蟲1999年—2001年在潮汕地區(qū)為害提早，數(shù)量增加，原因之一是該地區(qū)1、2月和3月平均氣溫在14℃～18℃之間，比歷年同期高，因而荔枝蒂蛀蟲越冬幼蟲死亡率低[20]。本研究采用5、10、15℃對荔枝蒂蛀蟲幼蟲進(jìn)行低溫脅迫，其幼蟲存活率隨溫度升高而升高的結(jié)果，也較好地說明了這一現(xiàn)象。冬春季節(jié)溫度偏高會(huì)造成蟲源增多，化蛹提早，果農(nóng)應(yīng)提前噴藥，以免錯(cuò)過防治適期。

本試驗(yàn)取樣自田間落地果，荔枝蒂蛀蟲幼蟲鉆蛀于果實(shí)且不能轉(zhuǎn)果飼養(yǎng)[6]，無法對每個(gè)樣品進(jìn)行蟲齡鑒定。黃啟鐘在田間取樣幼蟲時(shí)發(fā)現(xiàn)果內(nèi)幼蟲以高齡幼蟲為主[18]，據(jù)此可推斷試驗(yàn)樣品的荔枝蒂蛀蟲幼蟲的蟲齡多為3～5齡。至于低溫處理不同齡期的幼蟲對存活率和發(fā)育歷期的影響是否有不同，尚需進(jìn)一步研究。

昆蟲低溫脅迫是由“強(qiáng)度因子——溫度”和“數(shù)量因子——時(shí)間”來衡量的，分別考察的是短時(shí)低溫的耐寒能力和持續(xù)耐受低溫的能力，低溫脅迫對昆蟲的影響非常復(fù)雜[21]。多數(shù)研究表明，一定范圍內(nèi)的低溫暴露可以提高昆蟲的抗寒性，但效果因發(fā)育階段等不同而有差異[2223]。在本試驗(yàn)中，10℃和15℃處理5 d以內(nèi)，蛹的存活率先降低再升高再降低，蛹期和成蟲壽命均先升高再降低。這可能是荔枝蒂蛀蟲對低溫的一種適應(yīng)，而荔枝蒂蛀蟲的耐寒性機(jī)制具體受哪些因素制約，尚需進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）