黑龍江省3種林木對(duì)美國(guó)白蛾的適生性

楊丹 田博睿 玄善姬 馬慶輝 孟昭軍 嚴(yán)善春

摘要 ：為明確黑龍江省喬灌木樹(shù)種對(duì)美國(guó)白蛾的適生性，本試驗(yàn)選取水曲柳、白樺、榆葉梅3種林木的葉片于室內(nèi)飼養(yǎng)美國(guó)白蛾4～6齡幼蟲(chóng)，研究幼蟲(chóng)取食量及生長(zhǎng)發(fā)育情況。結(jié)果表明：取食3種林木葉片的美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率差異不顯著（P>0.05），5、6齡幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率由高到低為榆葉梅>白樺、水曲柳（P<0.05）;取食榆葉梅葉片的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)發(fā)育到6齡時(shí)全部死亡，而取食水曲柳、白樺葉片的幼蟲(chóng)能完成生活史。美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)取食量由大到小為水曲柳>白樺、榆葉梅（P<0.05），5齡的為水曲柳>白樺>榆葉梅（P<0.05），6齡的為水曲柳>白樺（P<0.05）。美國(guó)白蛾4、5齡幼蟲(chóng)齡期長(zhǎng)短順序?yàn)橛苋~梅、白樺>水曲柳（P<0.05），取食水曲柳和白樺的美國(guó)白蛾6齡幼蟲(chóng)齡期長(zhǎng)短差異不顯著（P>0.05）;成蟲(chóng)期長(zhǎng)短順序?yàn)樗?gt;白樺（P<0.05），而幼蟲(chóng)期和蛹期長(zhǎng)短順序與成蟲(chóng)期相比正相反（P<0.05）。取食水曲柳、白樺葉片的美國(guó)白蛾化蛹率、羽化率、產(chǎn)卵量及幼蟲(chóng)生長(zhǎng)指數(shù)、蛹生長(zhǎng)指數(shù)差異均不顯著（P>0.05）。說(shuō)明水曲柳和白樺為美國(guó)白蛾潛在適生寄主，榆葉梅不適合其生長(zhǎng);與白樺相比，美國(guó)白蛾更喜歡取食水曲柳葉片，且成蟲(chóng)壽命更長(zhǎng)。這為預(yù)防美國(guó)白蛾傳入定殖潛在適生樹(shù)種、有針對(duì)性地采取措施保護(hù)黑龍江省林木提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ：美國(guó)白蛾; 適生性; 水曲柳; 白樺; 榆葉梅

中圖分類號(hào)：

S 763.42

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020441

Adaptability of three tree species in Heilongjiang province to Hyphantria cunea

YANG Dan， TIAN Borui， XUAN Shanji， MA Qinghui， MENG Zhaojun*， YAN Shanchun*

（Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract

In order to determine the adaptability of trees and shrubs in Heilongjiang province to Hyphantria cunea， the leaves of three tree species， Fraxinus mandshurica， Betula platyphylla and Amygdalus triloba， were used to raise the 4th-to 6th-instar larvae of H.cunea in the laboratory.The growth and development and the feeding amount of H.cunea larvae were studied.The results showed that there was no difference in the cumulative mortality of the 4th-instar larvae fed with the leaves of three tree species （P>0.05）.The cumulative mortality rate of the 5th-instar larvae from high to low was A.triloba， B.platyphlla and F.mandshurica （P<0.05）.All H.cunea larvae fed with A.triloba leaves died during the 6th-instar larvae， while H.cunea larvae fed with F.mandshurica and B.platyphlla leaves could complete their life cycle.The order of the average values of the 4th-instar food intake on the three tree species from high to low was F.mandshurica， B.platyphlla and A.triloba （P<0.05）， while the order for the 5th-instar was F.mandshurica， B.platyphlla and A.triloba （P<0.05）.The 6th-instar food consumption fed with F.mandshurica leaves was more than that with B.platyphlla leaves （P<0.05）.The developmental durations of the 4th-and 5th-instar larvae fed with A.triloba and B.platyphlla leaves were longer than that with F.mandshurica leaves （P<0.05）， and there was no difference between the developmental durations of the 6th-instar larvae feeding on B.platyphlla leaves and F.mandshurica leaves （P>0.05）.The average value of adult period of H.cunea fed with F.mandshurica was longer than with B.platyphlla （P<0.05）， but the larval and pupal periods were the reverse （P<0.05）.There were no differences in the pupal rate， emergence rate， egg number laid by adults， larval growth index and pupal growth index of H.cunea feeding on F.mandshurica and B.platyphlla （P>0.05）.This study suggested that F.mandshurica and B.platyphlla were potentially suitable hosts for H.cunea， but A.triloba was not suitable for its growth.H.cunea larvae preferred F.mandshurica to B.platyphlla leaves， and the adult longevity fed with F.mandshurica leaves was longer than that with B.platyphlla leaves.These results provided a theoretical basis for preventing the invasive H.cunea from colonizing potentially suitable species and for taking targeted measures to protect trees.

Key words

Hyphantria cunea; adaptability; Fraxinus mandshurica; Betula platyphylla; Amygdalus triloba

美國(guó)白蛾Hyphantria cunea是世界性檢疫害蟲(chóng)，是被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部和林業(yè)局列為檢疫對(duì)象的重大外來(lái)入侵害蟲(chóng)[1]。該蟲(chóng)原發(fā)生于北美洲和墨西哥，后分別傳入歐洲和亞洲[2]。1979年，美國(guó)白蛾在我國(guó)遼寧省丹東市首次被發(fā)現(xiàn)[34];1982年傳入山東省[5]。目前，美國(guó)白蛾已分布于我國(guó)北京、天津、河北、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、上海、江蘇、安徽、山東、河南、湖北、陜西13個(gè)省 （區(qū)、市），擴(kuò)散速度很快[6]，且其不斷向中國(guó)北方和內(nèi)陸濕度較高地區(qū)擴(kuò)散，黑龍江、四川、山西、臺(tái)灣等未來(lái)可能成為美國(guó)白蛾主要潛在的發(fā)生區(qū)域[7]。

美國(guó)白蛾寄主范圍廣，為害嚴(yán)重[89]。其世界范圍內(nèi)的寄主有630多種[2]，在我國(guó)寄主多達(dá)49科108屬175種[4]，幾乎包括栽培的所有林木、果樹(shù)、園林植物和花卉、蔬菜、農(nóng)作物，以及多種草本、灌木植物[10]。美國(guó)白蛾沈陽(yáng)種群對(duì)龍爪槐Styphnolobium japonicum ‘Pendula’取食率最高，榆樹(shù)Ulmus pumila次之，其余分別是柳Salix matsudana、白蠟樹(shù)Fraxinus chinensis、桑Morus alba、紫丁香Syringa oblata，對(duì)山杏Armeniaca sibirica的取食率最低[11]。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)對(duì)北京地區(qū)8種植物的取食量由高到低依次為臭椿Ailanthus altissima、桑、美國(guó)紅梣Fraxinus pennsylvanica、榆樹(shù)、黑楊Populus nigra、垂柳Salix babylonica、西府海棠Malus× micromalus、金銀木Lonicera maackii[12]。美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)對(duì)青島地區(qū)不同樹(shù)種喜食強(qiáng)弱順序?yàn)榘紫灅?shù)>法國(guó)梧桐Platanus orientalis>櫻桃李Prunus cerasifera>櫻花Cerasus sp.>垂柳>銀白楊Populus alba[13]。

美國(guó)白蛾的取食偏好存在一定的地域性和時(shí)間性，隨著入侵地及其在入侵地發(fā)育時(shí)間的變化，其取食習(xí)性也會(huì)發(fā)生改變[14]。黑龍江省植被種類多、數(shù)量大，是擁有較為豐富森林資源的地區(qū)，為美國(guó)白蛾的定殖提供了多種選擇，但黑龍江省哪些林木對(duì)其具有適生性尚未見(jiàn)研究報(bào)道。本文主要選取黑龍江省3種典型樹(shù)種水曲柳Fraxinus mandshurica、白樺Betula platyphylla及榆葉梅Amygdalus triloba[1516]作為試驗(yàn)林木，探討美國(guó)白蛾的適生性，為明確美國(guó)白蛾在黑龍江省的潛在寄主種類、預(yù)測(cè)其在黑龍江省的潛在生境提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試幼蟲(chóng)的準(zhǔn)備

試驗(yàn)前，將美國(guó)白蛾卵塊在10%甲醛溶液中浸泡1 h，之后用蒸餾水沖洗3次，晾干后將卵塊置于培養(yǎng)皿中，放入光照培養(yǎng)箱，在溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度70%～80%，光周期L∥D=16 h∥8 h下讓其發(fā)育。購(gòu)買的人工飼料在使用前，以水∶瓊脂∶人工飼料=800 mL∶16 g∶250 g的比例熬制，冷卻后用塑料盒裝好放入冰箱冷藏保存，備用。待幼蟲(chóng)孵化后，將其轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲(chóng)盒中，將冷藏保存的飼料切成大小適宜的方塊鋪放在養(yǎng)蟲(chóng)盒底部，將剛剛孵化的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)接入養(yǎng)蟲(chóng)盒中，每盒100頭，一共6盒。放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)（飼養(yǎng)條件同上）。每天觀察幼蟲(chóng)生長(zhǎng)情況，定時(shí)更換飼料，飼養(yǎng)至4齡，備用。

1.1.2 供試林木葉片

于東北林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)分別選健康的水曲柳、白樺及榆葉梅，每天9點(diǎn)采集葉片封存于自封塑料袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，用稀釋10倍的84消毒液浸泡10 min，再用無(wú)菌水沖洗2～3次后室內(nèi)晾干，備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 幼蟲(chóng)飼養(yǎng)

將新采集已消毒的3種林木葉片分別隨機(jī)鋪放在養(yǎng)蟲(chóng)盒底部，每盒接入美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)5頭，放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。每天更換葉片1次，并清理蟲(chóng)糞。每種林木葉片飼養(yǎng)24盒幼蟲(chóng)，每6盒為1個(gè)重復(fù)，共4個(gè)重復(fù)。飼養(yǎng)條件同上。

1.2.2 幼蟲(chóng)取食量測(cè)定

每種葉片以未放蟲(chóng)葉片為對(duì)照組，以確定試驗(yàn)過(guò)程中葉片因水分蒸發(fā)而減少的重量，以放蟲(chóng)葉片為處理組。首先分別稱量各對(duì)照組和處理組初始葉片重量，然后于處理組內(nèi)放入幼蟲(chóng)。每天定時(shí)更換葉片，將各組換下來(lái)的剩余葉片分別稱重，通過(guò)下面公式[17]計(jì)算幼蟲(chóng)當(dāng)天取食量。

幼蟲(chóng)取食量M q=（M 1-M 2）×（1+E）;

失水率E=[（M-M 0）/M]×100%;

其中M為對(duì)照組葉片初始重量（mg）;M 0為對(duì)照組換葉時(shí)舊葉片的重量（mg）;M 1為試驗(yàn)組葉片初始重量（mg）;M 2為試驗(yàn)組取食后剩余葉片的重量（mg）。

1.2.3 美國(guó)白蛾生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)觀察

每天觀察記錄每個(gè)處理的幼蟲(chóng)存活數(shù)、化蛹數(shù)和化蛹時(shí)間，成蟲(chóng)羽化數(shù)和羽化時(shí)間，并及時(shí)把死蟲(chóng)與活蟲(chóng)分開(kāi)。將同一天羽化的成蟲(chóng)進(jìn)行雌雄配對(duì)，置于養(yǎng)蟲(chóng)盒中，每盒放1對(duì)成蟲(chóng)，用干凈的脫脂棉蘸取10%蜂蜜水飼喂[18]，飼養(yǎng)條件同上。每天定點(diǎn)觀察并記錄各雌蟲(chóng)產(chǎn)卵量，直至成蟲(chóng)全部死亡，記錄成蟲(chóng)死亡日期。統(tǒng)計(jì)各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期，計(jì)算各齡幼蟲(chóng)死亡率、幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率[19]、化蛹率、成蟲(chóng)羽化率、幼蟲(chóng)生長(zhǎng)指數(shù)和蛹生長(zhǎng)指數(shù)[20]。

各齡幼蟲(chóng)死亡率（e）=（死亡蟲(chóng)數(shù)/上一齡幼蟲(chóng)總數(shù)）×100%;

幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率=[1-∑（1-e）]×100%;

化蛹率=（蛻皮成蛹數(shù)/末齡幼蟲(chóng)數(shù)）×100%;

羽化率=（羽化數(shù)/化蛹數(shù)）×100%;

幼蟲(chóng)生長(zhǎng)指數(shù)=化蛹率/幼蟲(chóng)期;

蛹生長(zhǎng)指數(shù)=羽化率/蛹期。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和處理，運(yùn)用SPSS 22.0 軟件對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用單因素方差分析和多重比較（LSD）分析幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率、取食量，獨(dú)立樣本t測(cè)驗(yàn)法分析美國(guó)白蛾發(fā)育歷期和生物學(xué)特性各項(xiàng)指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林木對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率和取食量的影響

用3種林木葉片飼養(yǎng)美國(guó)白蛾4～6齡幼蟲(chóng)，其中4齡幼蟲(chóng)的累計(jì)死亡率差異不顯著（P>0.05）;取食榆葉梅葉片的5、6齡幼蟲(chóng)累計(jì)死亡率顯著高于取食水曲柳和白樺的（P<0.05）;且取食榆葉梅的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)發(fā)育到6齡時(shí)全部死亡（表1）。隨著美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)蟲(chóng)齡的增大，對(duì)各種葉片的取食量均逐漸增加。4齡幼蟲(chóng)對(duì)3種林木葉片的取食量大小順序?yàn)樗?gt;白樺、榆葉梅（P<0.05），5齡幼蟲(chóng)對(duì)3種林木葉片的取食量由大到小為水曲柳>白樺>榆葉梅（P<0.05），而6齡幼蟲(chóng)對(duì)水曲柳葉片的取食量顯著高于白樺（P<0.05）（表1）。說(shuō)明榆葉梅不適于美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育，而水曲柳相較于白樺更適于美國(guó)白蛾生長(zhǎng);且與白樺葉片相比，美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)更喜歡取食水曲柳葉片。

2.2 3種林木對(duì)美國(guó)白蛾發(fā)育歷期的影響

取食榆葉梅、白樺葉片的4、5齡幼蟲(chóng)齡期顯著長(zhǎng)于取食水曲柳的（P<0.05），而取食水曲柳、白樺葉片的6齡幼蟲(chóng)歷期差異不顯著（P>0.05）。取食水曲柳葉片的幼蟲(chóng)期和蛹期顯著短于白樺（P<0.05），而成蟲(chóng)期顯著長(zhǎng)于白樺（P<0.05）（表2）。說(shuō)明取食榆葉梅葉片的美國(guó)白蛾4、5齡幼蟲(chóng)生長(zhǎng)緩慢，不能完成生活史;而水曲柳和白樺是美國(guó)白蛾潛在的適生寄主，幼蟲(chóng)以其為食能完成世代發(fā)育，且水曲柳相較于白樺更利于美國(guó)白蛾生長(zhǎng)發(fā)育，以水曲柳葉片為食的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)期和蛹期縮短，成蟲(chóng)壽命延長(zhǎng)。

2.3 3種林木對(duì)美國(guó)白蛾生物學(xué)特性的影響

取食水曲柳、白樺葉片的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)化蛹率、成蟲(chóng)羽化率和產(chǎn)卵量，以及幼蟲(chóng)生長(zhǎng)指數(shù)和蛹生長(zhǎng)指數(shù)差異均不顯著（P>0.05）（表3）;而取食榆葉梅葉片的美國(guó)白蛾未完成幼蟲(chóng)期發(fā)育（到6齡時(shí)全部死亡），未獲得幼蟲(chóng)化蛹率等指標(biāo)。說(shuō)明取食水曲柳葉片或白樺葉片對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)化蛹率等指標(biāo)沒(méi)有影響，進(jìn)一步說(shuō)明這2種林木為美國(guó)白蛾的潛在適生樹(shù)種。

3 結(jié)論與討論

美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)死亡率、發(fā)育歷期及成蟲(chóng)產(chǎn)卵量等生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)與所取食的樹(shù)種具有一定的相關(guān)性[21]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與取食白樺相比，取食水曲柳葉片的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期縮短，成蟲(chóng)期延長(zhǎng)，二者間化蛹率、成蟲(chóng)羽化率和產(chǎn)卵量無(wú)顯著差異，且取食白樺、水曲柳葉片的5、6齡幼蟲(chóng)的累計(jì)死亡率顯著低于取食榆葉梅葉片的。與劉纏民等[22]的研究結(jié)果相似，不同樹(shù)種對(duì)美國(guó)白蛾生長(zhǎng)發(fā)育和取食具有顯著的影響。美國(guó)白蛾對(duì)不同樹(shù)種嗜好性不同，生長(zhǎng)發(fā)育也表現(xiàn)出明顯的差異。榆葉梅為美國(guó)白蛾非潛在適生樹(shù)種，取食榆葉梅葉片的美國(guó)白蛾不能完成生活史，這可能是由于處于森林冠層的水曲柳、白樺均為喬木，光照充足;而生長(zhǎng)于林下層的榆葉梅為灌木，由于光照不足，其生長(zhǎng)和生物量積累受到影響[23]，導(dǎo)致其營(yíng)養(yǎng)狀況低于水曲柳和白樺，不適于美國(guó)白蛾生長(zhǎng)發(fā)育的次生代謝產(chǎn)物累積較多所致[22]。而取食水曲柳和白樺葉片的美國(guó)白蛾能完成發(fā)育，且其更喜歡取食水曲柳葉片，說(shuō)明黑龍江省水曲柳、白樺為美國(guó)白蛾潛在的適生樹(shù)種。

昆蟲(chóng)和植物存在著協(xié)同進(jìn)化關(guān)系[24]，廣食性昆蟲(chóng)取食寄主植物后會(huì)對(duì)寄主植物產(chǎn)生不同的適應(yīng)性，取食量的結(jié)果與室外的為害率結(jié)果存在一定的相似性[12]。昆蟲(chóng)能否正常地生存和繁衍下去， 取決于它的適應(yīng)力，通過(guò)干擾這種適應(yīng)性能夠?qū)ハx(chóng)進(jìn)行防治[25]。室內(nèi)試驗(yàn)表明，取食榆葉梅葉片的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)在6齡時(shí)全部死亡，不能完成幼蟲(chóng)期發(fā)育;而水曲柳和白樺葉片均可使美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)完成生長(zhǎng)發(fā)育，說(shuō)明美國(guó)白蛾對(duì)水曲柳和白樺適應(yīng)力較高，對(duì)其潛在威脅也更大。害蟲(chóng)的取食量大小是確定害蟲(chóng)經(jīng)濟(jì)為害水平及采取防控措施的重要考察指標(biāo)之一[22]。因此，本試驗(yàn)結(jié)果對(duì)于了解美國(guó)白蛾入侵定殖潛在適生樹(shù)種，提前采取有針對(duì)性的防治措施保護(hù)不同林木有重要現(xiàn)實(shí)意義。

本試驗(yàn)根據(jù)黑龍江省3個(gè)不同地區(qū)主要林分類型[15]，先選取了水曲柳、銀白楊Populus alba ‘Berolinensis’、興安落葉松Larix gmelinii飼喂美國(guó)白蛾初孵幼蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)飼喂興安落葉松針葉的美國(guó)白蛾1齡幼蟲(chóng)全部死亡，而飼喂水曲柳和銀白楊葉片的美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)取食量少，發(fā)育緩慢，發(fā)育到3齡前均全部死亡。這可能由于美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)在3齡之前適應(yīng)力差，在人為干預(yù)下影響了其取食習(xí)性，從而影響其正常發(fā)育[2627]。為選擇最佳試驗(yàn)材料，除了水曲柳、白樺、榆葉梅，還選取了黃檗Phellodendron amurense、榆樹(shù)、遼東榿木Alnus hirsuta、柳4種寄主用于美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)飼喂預(yù)試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼蟲(chóng)對(duì)柳、黃檗葉片的取食量很小，死亡率高;而對(duì)榆樹(shù)、遼東榿木取食量較小，幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育慢，且2種寄主葉片較小，易枯萎;最后選取了喬灌木樹(shù)種水曲柳、白樺、榆葉梅3種林木進(jìn)行試驗(yàn)，所獲的結(jié)果雖代表性不廣，但具有一定的實(shí)踐意義。不同樹(shù)種對(duì)美國(guó)白蛾生長(zhǎng)發(fā)育和取食具有顯著的影響，不同樹(shù)種嗜好性不同，生長(zhǎng)發(fā)育也表現(xiàn)出明顯的差異，這可能與幼蟲(chóng)期取食植物的營(yíng)養(yǎng)狀況、次生代謝產(chǎn)物有關(guān)[28]，3種林木對(duì)美國(guó)白蛾適生性的機(jī)理如何，需要進(jìn)一步研究林木的相關(guān)理化因子。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）