章理運(yùn),申明海,周傳濤,余開慧,吳文竹,高 暢,周亞運(yùn)
(河南省信陽(yáng)市林業(yè)科學(xué)研究所,河南 信陽(yáng) 464031)
薄殼山核桃Carya illinoensis為胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya落葉喬木,原產(chǎn)美國(guó)和墨西哥北部,又名美國(guó)山核桃、長(zhǎng)山核桃,其堅(jiān)果殼薄易剝、富含營(yíng)養(yǎng),是世界上著名的干果樹種,也是重要的木本油料和園林綠化樹種,集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)以及社會(huì)效益于一身[1]。薄殼山核桃在我國(guó)已有百年的引種歷史,但目前仍未實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn),堅(jiān)果消費(fèi)基本依賴進(jìn)口。造成這種現(xiàn)象的一個(gè)重要原因是建園時(shí)品種較為單一,未科學(xué)配置授粉樹,導(dǎo)致雌花的可授粉期與雄花的散粉期不一致,造成授粉不良,生理落果嚴(yán)重,大小年明顯,產(chǎn)量不穩(wěn)定[2-3]。
薄殼山核桃屬雌雄同株異花異熟植物,不同品種雌雄花期的相遇性及其程度對(duì)產(chǎn)量有重要影響。開花物候(flowering phenology)是植物繁殖生物學(xué)研究的重要內(nèi)容之一,也是了解和認(rèn)識(shí)植物的傳粉和繁殖過(guò)程的基礎(chǔ)。植物的開花動(dòng)態(tài)除受自身遺傳特性和生理狀況影響外,還受環(huán)境非生物因子(光周期、溫度、營(yíng)養(yǎng)元素)和生物因子(競(jìng)爭(zhēng)、傳粉者、取食者)的共同制約[4]。開花時(shí)間可以在多方面強(qiáng)烈影響生殖過(guò)程,這種影響可能是由個(gè)體水平上(如過(guò)于幼小的植物體不具備足夠的儲(chǔ)存資源以保證果實(shí)成熟)、種群水平上(如植物花期異步性,導(dǎo)致雄花缺乏)或物種間(如植物在“不合適的”時(shí)間開花,導(dǎo)致無(wú)傳粉昆蟲訪問(wèn),或者種子散布者造成的“不均衡”影響)的因素造成的,所以開花物候可在多層次水平上影響植物的生態(tài)學(xué)特性,包括植物個(gè)體生殖,植物有機(jī)體之間的相互影響,植物種群動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能[5-6]。植物個(gè)體或種群的開花物候可用一系列參數(shù)來(lái)量化,如開花數(shù)、開花時(shí)間和開花持續(xù)時(shí)間等[7-8]。目前,國(guó)內(nèi)已有學(xué)者對(duì)薄殼山核桃開花物候特性進(jìn)行了觀測(cè)研究[9-11],但試驗(yàn)地多分布在我國(guó)南部,而關(guān)于豫南及其以北地區(qū)薄殼山核桃開花物候特性的相關(guān)研究鮮見報(bào)道。筆者對(duì)豫南地區(qū)目前主要引種的22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系的開花物候期和坐果情況進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查觀測(cè),旨在為該地區(qū)確定主要栽培良種和篩選適宜的授粉組合積累資料,也為此樹種在該地區(qū)乃至淮河中上游地區(qū)大面積推廣種植提供參考。
試驗(yàn)地位于信陽(yáng)市林業(yè)科學(xué)研究所和平橋區(qū)查山。該地屬北亞熱帶向暖溫帶的過(guò)渡區(qū),雨熱同季,氣候溫和,四季分明,年平均氣溫16.3 ℃,最冷月平均氣溫10 ℃,最熱月平均氣溫29.9 ℃,極端最高氣溫40.9 ℃,極端最低氣溫-20.3 ℃,無(wú)霜期約226 d,年平均降水量約1 100 mm,≥10 ℃ 的年積溫4 820 ~4 970 ℃。該地屬低山丘崗區(qū),海拔約100 m,地勢(shì)稍有起伏。土壤為黃棕壤,土層厚度在50 cm 以上,pH 約為6.5,呈微酸性。
供試材料為2013年從中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所等地引進(jìn)的薄殼山核桃無(wú)性系嫁接苗,共22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系。每小區(qū)12 株,3 次重復(fù),株行距為6 m×6 m。植株平均地徑為14.22 cm,平均樹高為6.8 m,平均冠幅為5.5 m(2020年7月22日測(cè)定)。
在供試的植株中,選擇生長(zhǎng)健壯、發(fā)育正常、分枝矮、樹冠開闊、采光一致、大小相近的植株作為標(biāo)準(zhǔn)株,每個(gè)無(wú)性系選定5 ~6 株,從初花期到凋謝期,每隔1 d 調(diào)查、記錄1 次,并用Canon 數(shù)碼相機(jī)拍照。主要調(diào)查內(nèi)容:當(dāng)日每標(biāo)準(zhǔn)株雌花和雄花的開花和散粉情況,以及每標(biāo)準(zhǔn)株開放的雌花和雄花總數(shù)量。調(diào)查時(shí)間為2018年 4月—2020年7月,共調(diào)查110 余株。個(gè)體和無(wú)性系群體水平的開花參數(shù)參考戴攀峰等[4]的方法進(jìn)行記錄。個(gè)體水平開花物候參數(shù)以所標(biāo)記植株個(gè)體的開花進(jìn)程計(jì)算,無(wú)性系群體水平開花物候期為從第1 個(gè)植株初花到最后1 個(gè)植株花凋謝所持續(xù)的時(shí)間。
1.3.1 雄花開花物候期
“全株第1 支雄花花序變黃、花瓣張開、花藥散粉”,定為單株個(gè)體的初花期;“花藥變黑”,定為單株個(gè)體的終花期。每個(gè)無(wú)性系群體的雄花物候可分為始花期(雄花變黃,開始散粉至25%的花藥散粉)、盛花期(25%~75%的花藥散粉)、末花期(75%~100%的花藥散粉)。
1.3.2 雌花開花物候期
“全株第1 支雌花花序柱頭呈倒“八”字型,或柱頭及子房附屬物散開,或呈品種典型鮮艷色澤,或呈“V”字型且分泌黏性物質(zhì)”,定為單株個(gè)體的初花期;“二裂柱頭夾角不再變大,開始出現(xiàn)黑點(diǎn),萎蔫,逐漸干枯”,定為單株個(gè)體的終花期。每個(gè)無(wú)性系群體的雌花物候可分為始花期(25%的花開放)、盛花期(25%~75%的花開放)、末花期(75%~100%的花開放)。
1.3.3 雄花散粉與雌花的可授性
在觀測(cè)株中,每無(wú)性系內(nèi)有1 株花序開始散粉,則雄花的散粉期開始;散粉后花藥逐漸變黑,則雄花散粉期結(jié)束。雌花的可授特征[10]:初開期柱頭無(wú)可授性;隨著“V”字期二裂柱頭張開角度的增加,表面有黏性物出現(xiàn),可授性逐漸增強(qiáng),倒“八”字期初期柱頭可授性依然較強(qiáng),隨后減弱至較弱的可授性;當(dāng)柱頭表面出現(xiàn)黑點(diǎn)時(shí),不具可授性。有的無(wú)性系(如‘波尼’)二裂柱頭張開角度較小,初開期柱頭顏色變得鮮艷時(shí)即具可授性,在“V”字期初期柱頭可授性最強(qiáng),隨后柱頭表面開始干枯,柱頭表面變黑時(shí)不具可授性。觀測(cè)株中有1 株符合上述可授特征,則為可授期開始,柱頭表面出現(xiàn)黑點(diǎn)、干枯,則雌花可授期結(jié)束。
采用Excel 2007 和SPSS 17 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、作圖及多重比較分析。
據(jù)2020年的調(diào)查觀測(cè)結(jié)果,豫南試驗(yàn)基地的各薄殼山核桃無(wú)性系的整個(gè)花期是4月24日— 5月26日。22 個(gè)無(wú)性系雄花開花持續(xù)29 d,雌花開花持續(xù)31 d,其中,各無(wú)性系雄花花期持續(xù)時(shí)長(zhǎng)為7 ~17 d,雌花花期持續(xù)時(shí)長(zhǎng)為6 ~19 d。不同無(wú)性系間始花期有一定的差異,雄花的始花期最長(zhǎng)相差16 d,最短相差2 d,雌花始花期最長(zhǎng)相差12 d,最短相差0 d;不同無(wú)性系末花期也存在差異,其中雄花最長(zhǎng)相差16 d,最短相差1 d,雌花最長(zhǎng)相差23 d,最短相差3 d。
2.1.1 整體雄花開花物候期的比較
不同薄殼山核桃無(wú)性系雄花開花物候期的觀測(cè)結(jié)果見表1。由表1 可知,不同無(wú)性系的雄花開始散粉的日期為4月24日—5月10日。最早散粉的是1 號(hào)無(wú)性系,4月24日開始散粉;隨后6 號(hào)無(wú)性系和‘波尼’開始散粉;最晚散粉的是C10號(hào)無(wú)性系,5月10日才開始散粉。不同無(wú)性系始花期最長(zhǎng)相差16 d。同一無(wú)性系雄花始花期一般持續(xù)2 ~5 d,散粉盛期一般持續(xù)3 ~8 d,散粉末期持續(xù)2 ~5 d。雄花開始凋謝的日期為5月 3日—5月19日,最早開始凋謝的是C13 號(hào)無(wú)性系和‘波尼’,5月3日開始調(diào)謝;最晚開始凋謝的是C10 號(hào)無(wú)性系,5月19日才開始調(diào)謝。不同無(wú)性系進(jìn)入末花期的時(shí)間相差16 d。雄花花期最長(zhǎng)的是25 號(hào)無(wú)性系,長(zhǎng)達(dá)到17 d;花期最短的是6 號(hào)、C13 號(hào)和C21 號(hào)無(wú)性系,雄花花期僅7 d。薄殼山核桃無(wú)性系雄花整個(gè)花期持續(xù)29 d,不同無(wú)性系雄花花期持續(xù)7 ~17 d,相差較大。
2.1.2 個(gè)體間雄花開花物候期的比較
薄殼山核桃無(wú)性系個(gè)體間雄花開花物候期的觀測(cè)結(jié)果見表2。由表2 可知,同一無(wú)性系不同個(gè)體間初花期存在差異。其中,差異最大的是25 號(hào)無(wú)性系,最早開花植株的初花是5月6日,最晚開花植株的初花是5月13日,相差7 d;差異最小的是5 號(hào)、28 號(hào)、104 號(hào)和C21 號(hào)無(wú)性系,植株個(gè)體間初花期僅相差1 d。同一無(wú)性系不同個(gè)體間終花期存在差異。其中,差異最大的是25 號(hào)無(wú)性系,最早終花植株的終花時(shí)間是5月13日,最晚終花植株的終花時(shí)間是5月22日,相差9 d;差異最小的是28 號(hào),不同個(gè)體的終花期幾乎是同日。同一無(wú)性系不同個(gè)體間花期存在差異。其中,差異最大的是11 號(hào)、13 號(hào)和25 號(hào)無(wú)性系,花期相 差5 d;差異最小的是1 號(hào)、20 號(hào)、35 號(hào)、C13 號(hào)、C21 號(hào)、C29 號(hào)和‘莎貝’,花期僅相差1 d。同一無(wú)性系不同個(gè)體間雄花始花期、終花期、花期差異愈大,說(shuō)明其散粉愈不集中,花期則相應(yīng)延 長(zhǎng);反之,則散粉愈集中,花期相應(yīng)縮短。
表1 不同薄殼山核桃無(wú)性系雄花開花物候期的比較(月-日)Table 1 Comparison of flowering phenophase in male flowers of different C.illinoensis clones (M-D)
表2 薄殼山核桃無(wú)性系個(gè)體間雄花開花物候期的比較(月-日)Table 2 Comparison of phenological periods of male flowers among different individuals of C.illinoensis clones (M-D)
續(xù)表2Continuation of Table 2
2.1.3 整體雌花開花物候期的比較
不同薄殼山核桃無(wú)性系雌花開花物候期的觀測(cè)結(jié)果見表3。由表3 可知,薄殼山核桃不同無(wú)性系雌花開始可授的日期為4月25日—5月7日,最早開始可授的是104 號(hào)無(wú)性系(4月25日);隨 后29 號(hào)、‘莎 貝’、20 號(hào)、25 號(hào)、64 號(hào) 和‘斯塔克’進(jìn)入可授期;最晚開始可授的是1 號(hào)、6 號(hào)和35 號(hào)無(wú)性系(5月7日)。最早開始凋謝的是‘莎貝’(5月1日);最晚是1 號(hào)無(wú)性系 (5月20日)。不同無(wú)性系間始花期持續(xù)2 ~5 d,盛花期持續(xù)3 ~15 d,末花期持續(xù)2 ~6 d;整個(gè)無(wú)性系雌花花期持續(xù)31 d,不同無(wú)性系間雌花開花期持續(xù)6 ~21 d,相差較大。其中,花期最短的是‘莎貝’,僅持續(xù)6 d,花期最長(zhǎng)的是‘波尼’,持續(xù)達(dá)21 d。
表3 不同薄殼山核桃無(wú)性系雌花開花物候期的比較(月-日)Table 3 Comparison of phenological periods of male flowers among different individuals of C.illinoensis clones (M-D)
2.1.4 個(gè)體間雌花開花物候期的比較
薄殼山核桃無(wú)性系個(gè)體間雌花開花物候期的觀測(cè)結(jié)果見表4。由表4 可知,同一無(wú)性系不同個(gè)體間雌花的開始可授時(shí)間存在差異。其中,差異最大的是25 號(hào)無(wú)性系,最早株開始可授的時(shí)間是4月29日,最晚的是5月14日,相差13 d;差異最小的是5 號(hào)、13 號(hào)、28 號(hào)、29 號(hào)、C10 號(hào)和C12 號(hào)無(wú)性系,相差僅1 d。同一無(wú)性系不同個(gè)體間終花期存在差異。其中,差異最大的是25 號(hào)無(wú)性系,相差13 d;差異最小的是28 號(hào)無(wú)性系,不同個(gè)體的終花期幾乎同為5月9日。同一無(wú)性系不同個(gè)體間的雌花花期存在差異。其中,差異最大的是25 號(hào)和C29 號(hào)無(wú)性系,最長(zhǎng)花期與最短花期相差6 d;差異最小的是11 號(hào)、28 號(hào)和C13 號(hào)無(wú)性系,花期相差1 d。同一無(wú)性系不同個(gè)體間雌花始花期、終花期、花期差異愈大,花期愈不整齊,授粉難度增大;反之,花期愈集中,授粉的難度降低。
表4 薄殼山核桃無(wú)性系個(gè)體間雌花開花物候期的比較(月-日)Table 4 Comparison of phenological periods of female flowers among different individuals of C.illinoensis clones (M-D)
2018—2020年,對(duì)8 個(gè)引進(jìn)薄殼山核桃無(wú)性系進(jìn)行連續(xù)觀測(cè),結(jié)果見表5。由表5 可知,2018—2020年各無(wú)性系的開花物候期分別為4月15日—5月18日、4月21日—5月22日、4月24日—5月26日。各無(wú)性系內(nèi)雄花的盛花期相差0 ~4 d,花期相差1 ~6 d;無(wú)性系間雄花盛花期相差0 ~6 d,花期相差0 ~9 d。各無(wú)性系內(nèi)不同年 份雌花盛花期相差1 ~6 d,花期相差2 ~8 d;無(wú)性系間雌花盛花期相差1~7 d,花期相差0~11 d。 薄殼山核桃無(wú)性系初花日期、終花日期和花期長(zhǎng)度盡管在年度間存在差異,但是同一薄殼山核桃無(wú)性系在不同年份的開花物候類型(雌先型或雄先型)是一致的,且各無(wú)性系在年度間能夠保持相近的開花物候進(jìn)程。
表5 8 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系不同年份雌雄花開花物候期的比較(月-日)Table 5 Comparison of flowering phenological periods of male and female flowers of 8 C.illinoensis clones in different years (M-D)
2020年薄殼山核桃不同無(wú)性系的雄花散粉期和雌花可授期的觀測(cè)結(jié)果如圖1 所示。從圖1 可看出,供試的22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系中,雄花散粉期持續(xù)7 ~17 d,多數(shù)無(wú)性系散粉盛期集中在7 d 內(nèi);雌花可授期為6 ~21 d,多數(shù)無(wú)性系的最佳授粉期集中在6 d 內(nèi)。大部分薄殼山核桃無(wú)性系雄花和雌花的開花時(shí)間極不一致。其中,104 號(hào)、6 號(hào)、‘波尼’和‘莎貝’雄花和雌花的花期無(wú)重疊,其他無(wú)性系花期多重疊3 ~9 d,盛花期重疊1 ~5 d。從圖1 可看出,最早開始散粉的是1 號(hào)無(wú)性系,最晚散粉的是C10號(hào)無(wú)性系;5號(hào)、6號(hào)、‘波尼’、35 號(hào)、C13 號(hào)、C21 號(hào)等雄先型無(wú)性系散粉始期均比雌先型無(wú)性系早,多集中在4月26日—4月29日;雄先型無(wú)性系散粉期結(jié)束時(shí)間亦較早,5月6日前基本全部結(jié)束。而雌先型無(wú)性系的散粉始期較晚,多集中在5月3日—5月6日,結(jié)束時(shí)間在5月13日—5月18日。雌花最早進(jìn)入可授期的是雌先型104 號(hào)無(wú)性系,4月25日進(jìn)入可授期;最晚進(jìn)入可授期的是1 號(hào)、6 號(hào)和35 號(hào)無(wú)性系, 5月7日開始可授。多數(shù)雌先型無(wú)性系在4月 26日—5月1日進(jìn)入可授期,結(jié)束時(shí)間為5月9日—5月13日。而雄先型無(wú)性系雌花進(jìn)入可授期的時(shí)間較晚,多數(shù)在5月5日以后,結(jié)束時(shí)間在5月20日以后。綜合考慮2018—2020年22 個(gè)無(wú)性系雄花散粉盛期和雌花授粉期重合時(shí)長(zhǎng),優(yōu)選出雄先型的1 號(hào)、5 號(hào)、6 號(hào)、35 號(hào)、‘波尼’和C21號(hào)無(wú)性系作為11 號(hào)、13 號(hào)、20 號(hào)、21 號(hào)、64 號(hào)、104 號(hào)和28 號(hào)雌先型無(wú)性系的授粉配置無(wú)性系,C10 號(hào)、20 號(hào)、21 號(hào)和64 號(hào)雌先型無(wú)性系作為‘波尼’、5 號(hào)、6 號(hào)、35 號(hào)和C21 號(hào)雄先型無(wú)性系的授粉配置無(wú)性系。在實(shí)際生產(chǎn)中,可選擇1 ~ 2 個(gè)主要栽培良種,2 ~3 個(gè)授粉無(wú)性系進(jìn)行混合栽植。
圖1 2020年薄殼山核桃無(wú)性系的散粉期和可授期Fig.1 Spreading time and optional stigma receptivity time of different C.illinoensis clones in 2020
花期后約1 個(gè)月,對(duì)供試的22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系的坐果情況進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果見表6。由表6 可知,不同無(wú)性系間坐果量的差異達(dá)到了顯著水平。不同無(wú)性系之間坐果量總體變異系數(shù)為62.08%。其中,104 號(hào)無(wú)性系的單株平均坐果量最多,達(dá)到146;其次是64 號(hào)、C10 號(hào)、132 號(hào)、‘波 尼’和11 號(hào)無(wú)性系,單株平均坐果量分別達(dá)到114、114、109、100、99;20 號(hào)、C21 號(hào)、21 號(hào)、6 號(hào)和1 號(hào)無(wú)性系的坐果量尚可;35 號(hào)、13 號(hào)、C29 號(hào)、25 號(hào)、28 號(hào)、29 號(hào)、C13 號(hào)和‘斯塔克’無(wú)性系的單株平均坐果量中等;‘莎貝’和5 號(hào)無(wú)性系的單株平均坐果量較少;C12 號(hào)無(wú)性系的單株平均坐果量最少。在實(shí)際生產(chǎn)中,根據(jù)往年各無(wú)性系的結(jié)果和產(chǎn)量情況,可以將坐果數(shù)量多的無(wú)性系作為當(dāng)?shù)氐闹髟云贩N,如104 號(hào)、64 號(hào)、‘波尼’、20 號(hào)、21 號(hào)和13 號(hào)無(wú)性系。
觀測(cè)結(jié)果表明,豫南地區(qū)引種的22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系的整個(gè)花期為4月24日—5月26日。不同無(wú)性系間雄花花期持續(xù)7 ~17 d,雌花花期持續(xù)6 ~21 d。其中,雄花花期最長(zhǎng)的是25 號(hào)無(wú)性系,達(dá)17 d;最短的是6 號(hào)、C13 號(hào)和C21 號(hào)無(wú)性系,花 期僅7 d。雌花花期最長(zhǎng)的是‘波尼’,長(zhǎng)達(dá)21 d;最短的是‘莎貝’,花期僅6 d。這一結(jié)果與陳芬等[11]對(duì)浙江省金華市薄殼山核桃的觀測(cè)結(jié)果接近。同一無(wú)性系不同個(gè)體間的雌、雄花花期存在差異。其中,雄花花期相差最長(zhǎng)的是11 號(hào)無(wú)性系(5 d),相差最短的有1 號(hào)、20 號(hào)、25 號(hào)、C13 號(hào)、C21 號(hào)、C29 號(hào)和‘莎貝’(1 d);雌花花期相差最長(zhǎng)的是35 號(hào)無(wú)性系(7 d),11 號(hào)、28 號(hào)和C13 號(hào)無(wú)性系僅相差1 d。結(jié)果顯示,始花早的植物個(gè)體比始花遲的個(gè)體具有更長(zhǎng)的花期,這與較多的研究結(jié)果一致[12-15]。綜合考慮薄殼山核桃不同無(wú)性系散粉盛期與雌花可授期的重合時(shí)長(zhǎng)、不同年份坐果量和產(chǎn)量穩(wěn)定性等指標(biāo),選擇出較佳的豫南地區(qū)薄殼山核桃栽培推廣授粉配置方案,主栽無(wú)性系與授粉無(wú)性系的組合分別為11 號(hào)與5 號(hào)、6 號(hào)、20 號(hào)或21 號(hào)組合,13 號(hào)與5 號(hào)、11 號(hào)、28 號(hào)或64 號(hào)組合,20 號(hào)與6 號(hào)、35 號(hào)、21 號(hào)或64 號(hào)組合,21 號(hào)與5 號(hào)、6 號(hào)或20 號(hào)組合,28 號(hào)與1 號(hào)、5 號(hào)、 20 號(hào)或C21 號(hào)組合,64 號(hào)與1 號(hào)、5 號(hào)、6 號(hào)或21 號(hào)組合,104 號(hào)與1 號(hào)、5 號(hào)、6 號(hào)或‘波尼’組合,C21 號(hào)與20 號(hào)、C10 號(hào)、104 號(hào)或‘波尼’組合,‘波尼’與13 號(hào)、28 號(hào)、104 號(hào)或C10 號(hào)組合。
植物個(gè)體開花物候在很大程度上是由其遺傳因子決定的[16]。本研究中開花物候在年度間出現(xiàn)變異,可能是因?yàn)樵ツ系貐^(qū)處在南北氣候過(guò)渡帶,不同年度間春季氣候多變。據(jù)信陽(yáng)氣象臺(tái)的資料,2018年3—5月,平均氣溫分別為12.0、17.5 和22.9 ℃,月降水量分別為91、83 和 245 mm;2019年同期的平均氣溫分別為12.2、16.0 和21.5 ℃,月 降 水 量 分 別 為17、100 和 30 mm;2020年同期的平均氣溫分別為12.0、16.5和22.5 ℃,月降水量分別為86、26 和40 mm。該地區(qū)年度間氣象條件存在差異,年度間降水量的差異尤為明顯。因此,不同年度之間影響開花的關(guān)鍵環(huán)境因子——水分和溫度存在差異,可能是導(dǎo)致開花物候年度間差異的最主要原因,這與馬文寶等[17]、常君等[18]提出的開花物候與環(huán)境條件有密切聯(lián)系的結(jié)論相吻合。本研究中,2018年豫南春季雨量較充沛,且3—4月有連續(xù)的高溫天氣,所以始花期較早,2020年4月中下旬氣溫持續(xù)偏低,4—5月干旱嚴(yán)重,所以終花期相應(yīng)延長(zhǎng)。但豫南地區(qū)薄殼山核桃開花性狀的穩(wěn)定性應(yīng)通過(guò)多年的觀測(cè)來(lái)確定,有關(guān)氣候條件對(duì)其開花物候的影響也有待進(jìn)一步研究。
表6 不同薄殼山核桃無(wú)性系坐果量的比較?Table 6 Comparison of fruit setting of different C.illinoensis clones
在實(shí)際生產(chǎn)中,可根據(jù)造林目標(biāo),使用8 m× 8 m 及以上的密度栽植,或根據(jù)需要設(shè)置適宜的造林密度。栽植時(shí)要求大穴大肥,每個(gè)主栽無(wú)性系配置3 ~4 個(gè)授粉無(wú)性系,將授粉無(wú)性系按照10%~20%比例與主栽無(wú)性系均勻混栽,或每隔3 ~4 行主栽無(wú)性系配置1 行授粉無(wú)性系。為得到品質(zhì)均勻、質(zhì)量穩(wěn)定的核果產(chǎn)品,每個(gè)片區(qū)品種選擇不宜過(guò)多,以1 ~2 個(gè)主栽無(wú)性系進(jìn)行造林為宜。臧旭等[19]和耿國(guó)民等[20]認(rèn)為,薄殼山核桃單一品種栽培較難獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn),生產(chǎn)中必須配置適宜的授粉樹,與本研究中得出的每個(gè)無(wú)性系配置3 ~4 個(gè)授粉無(wú)性系的研究結(jié)果一致。楊先裕等[21]認(rèn)為,在生產(chǎn)實(shí)踐中,薄殼山核桃散粉期極短,而雌花發(fā)育進(jìn)程不一,短期內(nèi)不能充分授粉,可利用薄殼山核桃雌雄異熟的特點(diǎn),合理配置多個(gè)授粉品種,同時(shí)采集早期花粉進(jìn)行多次人工授粉,科學(xué)合理地選配栽培品種和人工輔助授粉是獲得薄殼山核桃優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的有效途徑,與本研究中得出的一些授粉無(wú)性系和少量主栽無(wú)性系不能完全授粉,應(yīng)人工輔助授粉的結(jié)果一致。由于本研究中僅進(jìn)行了花期觀測(cè),對(duì)于各授粉無(wú)性系的花粉量、花粉活力,各授粉組合中授粉無(wú)性系與主栽無(wú)性系的親和力對(duì)授粉的影響,以及各授粉組合具體配置機(jī)理等未有涉及,均有待進(jìn)一步研究。
供試的22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系中,15 個(gè)無(wú)性系為雌先型,分別是11 號(hào)、13 號(hào)、20 號(hào)、21 號(hào)、25 號(hào)、28 號(hào)、29 號(hào)、64 號(hào)、104 號(hào)、132 號(hào)、C10 號(hào)、C12 號(hào)、C29 號(hào)、‘莎貝’和‘斯塔克’,7 個(gè)無(wú)性系為雄先型,分別為1 號(hào)、5 號(hào)、6 號(hào)、35 號(hào)、C13 號(hào)、C21 號(hào)和‘波尼’。連續(xù)3年的觀測(cè)結(jié)果顯示,各無(wú)性系的開花類型(雌先型/雄先型)不變,與莫正海等[22]和陳芬等[11]的觀測(cè)結(jié)果一致。22 個(gè)薄殼山核桃無(wú)性系坐果量的總體變異幅度較大,變異系數(shù)為62.08%,坐果量最多是104 號(hào)無(wú)性系,64 號(hào)、C10 號(hào),132 號(hào)、‘波尼’和11 號(hào)無(wú)性系次之,20 號(hào)、C21 號(hào)、21 號(hào)、6 號(hào)和1 號(hào)無(wú)性系的坐果量尚可,35 號(hào)、13 號(hào)、25 號(hào)、28號(hào)和29 號(hào)無(wú)性系不同年份間坐果量有一定差異。夏玉潔等[23]經(jīng)研究認(rèn)為,山核桃的果枝率和坐果量直接影響著果實(shí)產(chǎn)量,對(duì)不同無(wú)性系坐果量的比較可為薄殼山核桃優(yōu)良無(wú)性系品種的引進(jìn)與篩選、優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培等提供參考。薄殼山核桃產(chǎn)量的形成,除受坐果量的影響外,在果實(shí)生長(zhǎng)過(guò)程中,還會(huì)受到落果、病蟲危害、水肥條件等因素的影響,因此,落果情況及其產(chǎn)生機(jī)理、病蟲害的發(fā)生狀況及其抗性、水肥管理方式對(duì)不同無(wú)性系產(chǎn)量的影響等是下一步研究的重要方向。