不同油茶品種冠層光合有效輻射和結(jié)實(shí)特性分析

曹永慶，姚小華，任華東，王開良

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400）

油茶Camellia oleiferaAbel.又名普通油茶，屬山茶科Theaceae 山茶屬CamelliaL.植物，為常綠小喬木或喬木，是我國(guó)南方重要的木本油料樹種，具有綜合利用價(jià)值高、生態(tài)效益好的優(yōu)點(diǎn)[1-2]，全國(guó)種植面積已達(dá)400 多萬(wàn)hm2，在脫貧攻堅(jiān)、鄉(xiāng)村振興等國(guó)家戰(zhàn)略中發(fā)揮了重要作用。

輕簡(jiǎn)化和集約化高效栽培均為油茶產(chǎn)業(yè)的重要發(fā)展方向，研究并掌握不同冠層部位結(jié)實(shí)和光合利用特性，對(duì)其樹體的科學(xué)修剪和高效栽培管理均有重要的指導(dǎo)意義。樹形對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)均存在顯著影響，冠層不同部位的光照分布、果實(shí)性狀與品質(zhì)等均有顯著差異[3-5]。本課題組前期針對(duì)油茶的研究結(jié)果表明，油茶冠層不同部位的微氣候特征的差異顯著，且影響了果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)[6]，不同冠層部位的果實(shí)特征也不盡相同[7]。然而，目前生產(chǎn)上主栽的良種繁多，不同品種樹形特征的差異較 大[8-9]，而有關(guān)不同樹形品種冠層結(jié)實(shí)特性的差異性的研究仍未見(jiàn)諸報(bào)道。鑒于此，本研究以廣泛栽培的‘長(zhǎng)林4 號(hào)’‘長(zhǎng)林40 號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’油茶良種為研究對(duì)象，研究了其樹冠各層的光合有效輻射利用情況和結(jié)實(shí)特性，以期為其樹體的科學(xué)修剪和栽培管理提供參考依據(jù)和技術(shù)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和供試材料

試驗(yàn)地位于浙江省金華市婺城區(qū)東方紅林場(chǎng)，基地位于20°01′N、119°30′E，海拔高度為80 m，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量為14.5 g·kg-1，水解性氮元 素、有效磷、速效鉀的含量分別為62.1、11.9、112.0 mg·kg-1。

供試油茶品種分別為‘長(zhǎng)林4 號(hào)’‘長(zhǎng)林40號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’，于2009年造林，株行距為2 m×3 m，正常管理。選取3 個(gè)品種生長(zhǎng)良好、生長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的植株進(jìn)行調(diào)查和研究。

1.2 研究方法

1.2.1 冠層光合有效輻射截獲率的測(cè)定

使用上海鑫態(tài)國(guó)際貿(mào)易有限公司生產(chǎn)的植物冠層分析儀STGG-01 測(cè)定植株冠層光合有效輻射（PAR）。選擇8月晴天的9:00—17:00 時(shí)進(jìn)行測(cè)定，每隔2 h測(cè)定1次。將探頭置于距冠層頂部30 cm處，垂直向上測(cè)量冠層頂部入射的PAR（PARI），垂直向下測(cè)量冠層反射的PAR（PARR）；再將探頭分別置于冠層上部（冠層由上往下的1/3 處）、冠層中部（冠層由上往下的2/3 處）和冠層底部，垂直向上測(cè)量入射的PAR（PART）。每個(gè)冠層部位測(cè)定3 次，取其平均值，每個(gè)品種隨機(jī)測(cè)定3 株植株。冠層截獲率的計(jì)算公式[9-10]如下：

上層樹冠截獲率=（PARI-PARR-PART上）/（PARI-PARR）；

中層樹冠截獲率=（PART上-PART中）/PART上；

下層樹冠截獲率=（PART中-PART底）/PART底。上列各式中，PART上、PART中、PART底分別表示樹冠上部、冠層中部和冠層底部入射的光合有效輻射值。

1.2.2 冠層結(jié)果性狀的調(diào)查

在試驗(yàn)植株上，以樹冠上層（樹冠2/3 以上）、中層（樹冠1/3 至2/3 之間）和下層（樹冠1/3 以下）劃分取樣部位，每個(gè)冠層隨機(jī)調(diào)查3 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝 （2年生枝）上的結(jié)果數(shù)，每個(gè)冠層各測(cè)定3 次，取平均值，‘長(zhǎng)林4 號(hào)’‘長(zhǎng)林40 號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’每個(gè)品種各隨機(jī)調(diào)查3 株植株。

1.2.3 果實(shí)性狀的調(diào)查

于10月份果實(shí)成熟時(shí)采收不同冠層的油茶果實(shí)，用游標(biāo)卡尺測(cè)定果實(shí)的橫徑和縱徑，并計(jì)算果形指數(shù)（縱徑/橫徑）；用電子天平測(cè)量單果質(zhì)量和籽粒質(zhì)量，計(jì)算鮮出籽率（鮮出籽率=籽粒質(zhì)量/ 鮮果質(zhì)量×100%）。采用索氏提取法測(cè)定種仁含油率，以氣相色譜法測(cè)定茶油的油酸含量[11-12]。

采用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同油茶品種冠層光合有效輻射截獲率日變化分析

長(zhǎng)林系列不同油茶品種植株不同冠層光合有效輻射截獲率的日變化規(guī)律如圖1 所示。從圖1中可以看出，‘長(zhǎng)林4 號(hào)’‘長(zhǎng)林40 號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’樹冠上層和中層的光合有效輻射截獲率均顯著高于樹冠下層的，且不同品種不同冠層光合有效輻射截獲率的日變化規(guī)律存在差異?！L(zhǎng)林40 號(hào)’樹冠上層光合有效輻射截獲率的變化不明顯，其樹冠中層光合有效輻射截獲率整體上表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)；中午13:00 時(shí)，其樹冠中層的光合有效輻射截獲率最高，達(dá)到88.52%；下午17:00 時(shí)，其樹冠下層的光合有效輻射截獲率最低，為49.09%。與‘長(zhǎng)林40 號(hào)’不同，‘長(zhǎng)林4 號(hào)’樹冠中層的光合有效輻射截獲率整體上表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，上午9:00 時(shí)，其光合有效輻射截獲率最高，達(dá)92.05%；而其樹冠下層的光合有效輻射截獲率在一天中的變化不明顯。與‘長(zhǎng)林40 號(hào)’和‘長(zhǎng)林4 號(hào)’相比，‘長(zhǎng)林53 號(hào)’樹冠下層的光合有效輻射截獲率最低，且表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)，中午13:00 時(shí)，其光合有效輻射截獲率最高，僅有44.63%。

圖 1 不同油茶品種樹冠各層光合有效輻射冠層截獲率的 日變化規(guī)律Fig.1 Diurnal variation of PAR interception rate in different ‘Changlin’ cultivars

2.2 不同油茶品種不同冠層的結(jié)果性狀分析

長(zhǎng)林系列不同油茶品種植株不同冠層的結(jié)果性狀如圖2 所示。由圖2 可知，長(zhǎng)林系列不同品種油茶樹冠上層和中層的結(jié)果表現(xiàn)均優(yōu)于樹冠下層，而且，不同品種樹冠各層的結(jié)果數(shù)量均不同?！L(zhǎng)林4 號(hào)’樹冠上層和中層的平均結(jié)果數(shù)量均最多，分別為1.85 和1.71 個(gè)；樹冠下層的結(jié)果表現(xiàn)，‘長(zhǎng)林40 號(hào)’的最好，其平均結(jié)果數(shù)為 0.93 個(gè)；‘長(zhǎng)林53 號(hào)’冠層標(biāo)準(zhǔn)枝的平均結(jié)果數(shù)最低，其樹冠上層、中層和下層的平均結(jié)果數(shù)僅分別為0.96、 1.13 和0.35 個(gè)。此外，與‘長(zhǎng)林53 號(hào)’和‘長(zhǎng)林4 號(hào)’相比，‘長(zhǎng)林40 號(hào)’樹冠各層結(jié)果表現(xiàn)的差異較小，樹冠各層的結(jié)果較為均勻。

圖 2 不同油茶品種樹冠各層的結(jié)果表現(xiàn)Fig.2 Fruiting in different layers of canopy

不同油茶品種樹冠各層果實(shí)性狀的比較結(jié)果見(jiàn)表1。由表1 可知，樹冠上層的單果質(zhì)量、鮮出籽率和單果籽粒數(shù)均顯著大于樹冠下層果實(shí)的測(cè)定值?！L(zhǎng)林40 號(hào)’樹冠上層果實(shí)的單果質(zhì)量、鮮出籽率和單果籽粒數(shù)分別為35.77 g、38.28%和2.32 個(gè)，而其樹冠下層果實(shí)的單果質(zhì)量、鮮出籽率和單果籽粒數(shù)分別為34.90 g、35.32%和1.50 個(gè)。 不同品種間樹冠各層果實(shí)的果形指數(shù)表現(xiàn)不同?！L(zhǎng)林40 號(hào)’樹冠下層果實(shí)的果形指數(shù)相對(duì)較小，而‘長(zhǎng)林53 號(hào)’樹冠各層果實(shí)的果形指數(shù)卻無(wú)顯著差異。此外，‘長(zhǎng)林53 號(hào)’‘長(zhǎng)林40 號(hào)’和‘長(zhǎng)林4 號(hào)’樹冠各層果實(shí)的種仁含油率均為35.68%～40.12%，其油酸含量均為76.89%～80.45%；‘長(zhǎng)林53 號(hào)’果實(shí)種仁含油率低于‘長(zhǎng)林40 號(hào)’和‘長(zhǎng)林4 號(hào)’果實(shí)的種仁含油率；但不同油茶品種其種仁脂肪酸組分中的油酸含量卻無(wú)顯著差異，且其不同冠層果實(shí)的種仁含油率和油酸含量也無(wú)顯著影響。

表1 不同油茶品種樹冠各層的果實(shí)性狀比較Table 1 Comparison of fruit characteristics from different layers of canopy

2.3 冠層結(jié)果性狀和光合有效輻射截獲率相關(guān)性分析

對(duì)3 個(gè)油茶品種冠層的光合有效輻射截獲率和平均結(jié)果數(shù)之間的相關(guān)性進(jìn)行了分析，結(jié)果如圖3 所示。圖3 表明，冠層2年生結(jié)果枝的平均結(jié)果數(shù)與光合有效輻射截獲率之間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系（R2=0.810 5，P＜0.01）。冠層的光合有效輻射截獲率低于50%，則其結(jié)果性狀表現(xiàn)較差；冠層的光合有效輻射截獲率為70%～90%，則更有利于其結(jié)實(shí)和高產(chǎn)。

圖 3 冠層結(jié)果性狀與光合有效輻射截獲率的相關(guān)性Fig.3 Correlation between fruiting character and photosynthetic active radiation

3 討 論

油茶屬于喜光性植物[1]，樹冠中上層的生長(zhǎng)勢(shì)要明顯強(qiáng)于樹冠下層的，樹冠下層由于缺乏足夠的光照，往往會(huì)形成落葉，導(dǎo)致樹冠下部樹葉稀疏甚至中空現(xiàn)象的發(fā)生。研究中發(fā)現(xiàn)，‘長(zhǎng)林40 號(hào)’的樹冠為直立形（其樹形指數(shù)為1.18），‘長(zhǎng)林53 號(hào)’的樹冠為緊湊型球形（其樹形指數(shù)為1.06），‘長(zhǎng)林4 號(hào)’的樹冠為開張形（其樹形指數(shù)為0.92）；3 個(gè)品種樹冠上層和中層的有效光合輻射截獲率均顯著高于其樹冠下層的（圖1）。這一結(jié)果表明，樹冠上層和中層的葉片密度要高于樹冠下層的，然而，不同品種間又表現(xiàn)出一定的差異，‘長(zhǎng)林53 號(hào)’樹冠下層的有效光合輻射截獲率明顯低于‘長(zhǎng)林4 號(hào)’和‘長(zhǎng)林40 號(hào)’的，‘長(zhǎng)林40 號(hào)’樹冠下層的有效光合輻射截獲率則相對(duì)較高，上午9:00 時(shí)，其樹冠下層的有效光合輻射截獲率達(dá)67.87%。由此可見(jiàn)，不同樹形樹冠的光合有效輻射利用特征不同，這一結(jié)果與在其他品種上的研究結(jié)果一致[9]。

在冠層結(jié)實(shí)特性方面，不同冠層的果實(shí)性狀不同，且其與品種差異有關(guān)，樹冠上層的果實(shí)單果質(zhì)量、鮮出籽率和單果籽粒數(shù)均顯著高（多）于下層果實(shí)的；此外，‘長(zhǎng)林4 號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’樹冠上層和中層的結(jié)實(shí)率均要明顯高于其樹冠下層的。有關(guān)研究者在對(duì)桃[13]、蘋果[14]等其他樹種的研究中也觀察到了類似現(xiàn)象。對(duì)冠層光合有效輻射截獲率和結(jié)果性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果也表明，冠層光合有效輻射截獲率與平均結(jié)果數(shù)間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖3），可見(jiàn)，冠層結(jié)實(shí)特性與樹冠不同層次的光合有效輻射有關(guān)，冠層的光合有效輻射影響了葉片的光合能力，同時(shí)影響了光合產(chǎn)物向果實(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)與分配，從而影響了果實(shí)的性狀，光合有效輻射是影響冠層結(jié)實(shí)性狀的重要因素[6,11]。然而，不同樹形品種的結(jié)實(shí)性狀存在較大差異，與‘長(zhǎng)林53 號(hào)’和‘長(zhǎng)林4 號(hào)’相比，直立形品種的‘長(zhǎng)林40 號(hào)’其各冠層的結(jié)果相對(duì)均勻；在實(shí)際生產(chǎn)中，對(duì)于球形（如‘長(zhǎng)林53 號(hào)’）和開張形（如‘長(zhǎng)林4 號(hào)’）品種而言，樹冠上層和中層均為其光合利用和結(jié)果的主體部位；對(duì)于直立形品種（如‘長(zhǎng)林40 號(hào)’）而言，還需要考慮樹冠下層的結(jié)果表現(xiàn)?？傮w來(lái)看，3 個(gè)油茶品種樹冠層光合有效輻射截獲率為70%～90%，則更有利于其結(jié)實(shí)和高產(chǎn)。研究結(jié)果還表明，與果實(shí)單果質(zhì)量、鮮出籽率、單果籽粒數(shù)和結(jié)實(shí)率性狀不同，不同冠層的果實(shí)其種仁含油率和油酸含量均無(wú)顯著差異，這一結(jié)果與本課題組前期研究的結(jié)果[7]一致?？梢?jiàn)，油茶種子中油脂成分的差異在更大程度上與品種和生長(zhǎng)區(qū)域有關(guān)[1,15]，而受樹體冠層部位和光合有效輻射的影響較小。

本研究?jī)H調(diào)查分析了不同樹形特征油茶品種冠層的結(jié)實(shí)和光合利用特性，為油茶樹體的科學(xué)管理提供了借鑒。此外，修剪方法、大小年的調(diào)節(jié)、庫(kù)源調(diào)控管理等[16-19]對(duì)油茶結(jié)實(shí)和光合利用特性均有較大影響，在本研究的基礎(chǔ)上，對(duì)此仍需針對(duì)不同特性品種進(jìn)一步開展相關(guān)應(yīng)用技術(shù)和基礎(chǔ)理論的研究。

4 結(jié) 論

不同油茶品種樹冠上層光合有效輻射截獲率、平均單果質(zhì)量、鮮出籽率、單果籽粒數(shù)和結(jié)實(shí)率均顯著高于其樹冠下層的；其冠層的光合有效輻射截獲率為70%～90%，則有利于其結(jié)實(shí)和高產(chǎn)。