玉米群體調(diào)控研究進(jìn)展與展望

羅薇，周迎鑫，吳思，張雄，陶明德，羅紅兵，陳平平 ，易鎮(zhèn)邪

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128）

玉米是我國主要的糧食作物與飼料作物，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著舉足輕重的地位［1］。自2012年起，玉米已成為我國第一大糧食作物。玉米生產(chǎn)關(guān)系到國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，更是實現(xiàn)糧食安全的重要保證。

我國耕地資源十分緊缺，隨著耕地面積不斷下降與供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革的持續(xù)推進(jìn)，玉米生產(chǎn)結(jié)構(gòu)調(diào)整不斷深入，種植面積面臨大范圍調(diào)減［2］。國家統(tǒng)計局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2015年以來，我國玉米播種面積呈下降趨勢，至2019年已降至4 128.8萬hm2，較2015年下降8.2%，同期總產(chǎn)量下降1.6%。因此，深入探索玉米高產(chǎn)栽培技術(shù)，不斷提高玉米單產(chǎn)，是目前實現(xiàn)我國玉米持續(xù)發(fā)展的重要途徑和任務(wù)。構(gòu)建合理的群體是獲得作物高產(chǎn)的重要保證。本文通過總結(jié)種植密度、行距與化學(xué)調(diào)控等栽培措施對玉米群體質(zhì)量與產(chǎn)量形成的影響研究進(jìn)展，并對相關(guān)研究方向進(jìn)行探討，以期為我國玉米高產(chǎn)栽培研究提供參考。

1 密度對玉米群體與產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

在有限的耕地條件下，加大種植密度是提高玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵措施［3］。密植可以充分利用作物群體的光溫資源，依靠群體發(fā)揮增產(chǎn)潛力獲得高產(chǎn)，是實現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要途徑［4-6］。當(dāng)密度過低時，玉米植株葉面積指數(shù)降低，干物質(zhì)積累量顯著下降，從而導(dǎo)致光熱資源嚴(yán)重浪費。但隨著種植密度的增加，玉米植株變高、莖粗變細(xì)、莖稈強度降低，在提高植株倒伏與倒折率的同時也可能造成作物早衰，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。盡管密度的增加使得群體干物質(zhì)積累較多，但植株間光截獲率的加大加劇了個體間光資源競爭，造成田間郁蔽。通風(fēng)透光條件變差［7-9］，群體中下部光合有效輻射的降低給群體光合生產(chǎn)過程造成影響，使個體干物質(zhì)的積累減少，顯著降低了玉米產(chǎn)量，經(jīng)濟(jì)系數(shù)表現(xiàn)也較低［8］。

玉米生產(chǎn)是一個種群過程而非個體的表現(xiàn)，因此必須建立合理的群體結(jié)構(gòu)才能獲得總體上的高產(chǎn)［10］。玉米地上部干物質(zhì)的積累量體現(xiàn)了玉米植株生長發(fā)育過程中生產(chǎn)有機產(chǎn)物效率的高低，與玉米的產(chǎn)量密切相關(guān)。玉米單株地上部干物質(zhì)積累隨種植密度的增加呈下降趨勢，而群體地上部干物質(zhì)積累與之相反，隨密度的增加呈上升趨勢［8］。韓金玲等［11］認(rèn)為，種植密度的增加主要影響玉米植株個體對水分、光照及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與利用，使玉米植株個體干物質(zhì)積累速度下降，積累量減少；群體干物質(zhì)的積累量呈現(xiàn)上升則是由于不同密度種植條件下玉米個體數(shù)量的差異所致。

由于種植密度與植株的器官、單株干物質(zhì)積累量呈負(fù)相關(guān)，與群體干物質(zhì)積累量呈正相關(guān)，因此密度增加必然引起群體小氣候條件的惡化，使穗粒數(shù)與粒重下降［12］，同時加劇了缺粒，影響單位面積粒數(shù)［13］。研究表明，玉米主要產(chǎn)量構(gòu)成因素（穗長、穗粗、行粒數(shù)、千粒質(zhì)量等）隨密度增加呈降低趨勢［8］，主要由于密度過高易造成植株營養(yǎng)不良，嚴(yán)重影響雌蕊發(fā)育、授粉及灌漿結(jié)實。解顏寧［14］認(rèn)為低密度種植情況下行粒數(shù)低是由于玉米的雙穗率高所致。劉偉等［15］研究了種植密度對夏玉米產(chǎn)量和源庫特性的影響，發(fā)現(xiàn)最大花絲數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等庫特性指標(biāo)隨種植密度增大而減小，收獲指數(shù)與粒葉比等隨密度增大而顯著減小。

密度的增加也勢必影響玉米群體的冠層結(jié)構(gòu)。冠層結(jié)構(gòu)是影響群體光合特性的重要因素，良好的冠層結(jié)構(gòu)是高產(chǎn)的關(guān)鍵，而密度則是影響冠層結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素［16］。隨著密度的增加，葉片間相互遮擋加重，冠層中下部葉片的受光率降低，生長后期植株間競爭加劇，葉片衰老加快，冠層溫濕度增大，莖部結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，群體抗逆性也隨之降低［17-19］；而個體間對光、溫資源的競爭加劇，使玉米莖節(jié)伸長，直徑減小，玉米植株倒伏率上升；過高的冠層溫度會產(chǎn)生高溫脅迫；過高的濕度會增加病害，過低則不利于保墑，這些情況都將導(dǎo)致嚴(yán)重減產(chǎn)。因此，構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，將冠層的溫、濕度控制在合理的范圍內(nèi)，改善群體的光合性能方可協(xié)調(diào)個體與群體的關(guān)系，促進(jìn)群體高產(chǎn)。

2 行距對玉米群體與產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng)

在等行距種植基礎(chǔ)上增加密度易導(dǎo)致群體內(nèi)光熱分布不合理，帶來生長發(fā)育遲緩、倒伏等問題，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量。合理的行距配置有利于改善玉米冠層結(jié)構(gòu)，發(fā)揮玉米的高光效性能，使產(chǎn)量增加。大量研究表明，高密度條件下進(jìn)行株行距的合理配置，能夠增加通風(fēng)透光量，減少株間競爭，有效改善根系分布、生態(tài)環(huán)境和抗逆性、群體形態(tài)、田間微環(huán)境和冠層結(jié)構(gòu)［20-23］。合理的株行距通過調(diào)控光、溫、水、氣等環(huán)境因子，可緩解高密度造成的遮陰加重和抗逆性降低的影響，達(dá)到高產(chǎn)目標(biāo)［24-27］。

應(yīng)用寬窄行種植方式不僅可以改善田間通風(fēng)條件，保證玉米光合作用所需要的CO2濃度，同時還可降低玉米地夜間的溫度。而晝夜溫差加大有利于植株干物質(zhì)的積累和群體產(chǎn)量的提升［28］。梁熠等［20］認(rèn)為，采用寬窄行種植方式實際上是人為制造邊行，充分發(fā)揮邊際效應(yīng)以提升產(chǎn)量。寬窄行栽培方式能降低玉米的呼吸消耗和光補償點，改善光合性能，從而更有利于物質(zhì)積累。高英波等［29］研究了鄭單958在2個密度3種行距配置下的光合特性，發(fā)現(xiàn)寬窄行處理（60 cm+45 cm）玉米冠層內(nèi)光分布比較合理，群體穗位層截獲光合有效輻射較多。因此，合理的行距對構(gòu)建良好的群體冠層結(jié)構(gòu)、提高光利用率具有重要作用［3］。

3 化學(xué)調(diào)控劑對玉米群體、產(chǎn)量與抗倒伏能力的調(diào)控效應(yīng)

密植是進(jìn)一步挖掘玉米高產(chǎn)潛力的主要途徑，然而在實際的大面積生產(chǎn)過程中，密度的增加導(dǎo)致早衰、倒伏等問題長期制約著玉米密植高產(chǎn)的潛力挖掘。因此通過調(diào)節(jié)玉米植株的內(nèi)源激素來促進(jìn)物質(zhì)的合成、運輸及代謝進(jìn)而增加莖稈強度以及木質(zhì)素等莖稈機械支持物質(zhì)從而提高莖稈抗倒伏能力的化學(xué)調(diào)控技術(shù)可以獲得密植條件下的高產(chǎn)。

3.1 化學(xué)調(diào)控對群體與產(chǎn)量的影響

采用化學(xué)調(diào)控可調(diào)節(jié)玉米生育進(jìn)程和改善冠層結(jié)構(gòu)，塑造合理的田間群體結(jié)構(gòu)，從而改善田間群體的光分布［30］、提高灌漿期穗位葉光合速率、促進(jìn)碳同化物向籽粒的轉(zhuǎn)運［31］、增加穗粒數(shù)［32］，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

增加種植密度將降低單株植株葉片的葉綠素含量，導(dǎo)致單株的干物質(zhì)積累量減少和產(chǎn)量下降。而“玉黃金”處理能提高葉綠素含量，從而增強葉片的光合能力，延長葉片的功能期，為獲得更高的產(chǎn)量創(chuàng)造條件［33］。史磊等［34］研究表明，噴施化控劑提高了遼單145灌漿期穗位葉光合速率和葉面積指數(shù)，促進(jìn)了玉米葉片光合產(chǎn)物的積累，有利于籽粒灌漿，從而形成較高產(chǎn)量。乙矮合劑處理有助于延緩葉片衰老進(jìn)程，減輕衰老程度，保證植物體內(nèi)正常的代謝，改善產(chǎn)量構(gòu)成因素，最終提高產(chǎn)量［35］。張帥等［36］研究表明，在密度為9萬株/hm2時，分別于8葉和16葉期時使用乙烯利噴施2次，減少了穗位葉以上的葉面積，提高了透光率，從而有利于下層葉片進(jìn)行光合作用，改善穗上部群體結(jié)構(gòu)；還能增加玉米根系投影面積和最大擴展寬度，降低頂部夾角，使根系更加平展，增強莖稈和根系的抗倒伏能力，維持后期群體結(jié)構(gòu)物質(zhì)生產(chǎn)能力，從而提高玉米產(chǎn)量。

3.2 化學(xué)調(diào)控對玉米抗倒性能的影響

依據(jù)植株倒伏發(fā)生部位，可將玉米倒伏分為根倒和莖折。當(dāng)植株傾角大于30°或45°，而莖稈維持直立狀態(tài)的倒伏稱為根倒伏。植物的根具有吸收、合成功能以及支持固定的作用，是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。根系的發(fā)育情況以及在土壤中的分布直接決定了作物抗倒伏能力和產(chǎn)量的高低［37］。合理化控可提高根系干物質(zhì)量、根系活力與根系固持能力。劉志銘等［38］研究表明，化控處理使玉米拔節(jié)期地上部分干物質(zhì)積累量顯著降低，至完熟期顯著增加，同時也增加了根系干物質(zhì)積累量，降低了莖折率，從而使玉米的有效穗數(shù)增加，進(jìn)而提高產(chǎn)量。莖折可以發(fā)生在玉米生長的各個時期。玉米生育前期發(fā)生莖折會使物質(zhì)運輸受阻，雌穗無法結(jié)實，致使有效穗數(shù)降低而減產(chǎn)；生育后期發(fā)生莖折會破壞作物莖稈的輸導(dǎo)系統(tǒng)，導(dǎo)致產(chǎn)量損失嚴(yán)重，且會提高機械化收穗難度，致使成本上升。因此，與根倒相比，莖折的產(chǎn)量損失更為嚴(yán)重。

密植會使作物冠層與根層不協(xié)調(diào)［39］，從而造成倒伏、早衰及產(chǎn)量低等問題?；瘜W(xué)調(diào)控劑的施用可顯著降低玉米的株高、穗位高和重心高度，縮短基部節(jié)間長度，使莖稈穿刺強度和彎折強度顯著增加，進(jìn)而降低倒伏率。莖稈中的纖維素、木質(zhì)素和半纖維素是形成機械細(xì)胞和機械組織的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量多少決定了玉米莖稈強度的高低［40］。相關(guān)研究表明，化學(xué)調(diào)控提高了植株根系的纖維素、半纖維素以及木質(zhì)素的含量，增強了莖稈的穿刺以及抗彎折強度，降低了莖折率，從而有效提高玉米抗倒伏能力［41，42］。樊海潮等［43］研究認(rèn)為，莖稈中纖維素以及半纖維素的含量與玉米抗折強度分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，而植株中木質(zhì)素的含量與玉米抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)。

化控劑乙烯利的噴施顯著提高了莖稈的穿刺強度及折斷力，節(jié)間木質(zhì)素、半纖維素以及纖維素的含量也得到提高［41］。乙烯利處理激活了一些與激素調(diào)控及細(xì)胞壁組分合成等相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而激活了與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白、碳水化合物、脂類和次生代謝等相關(guān)功能基因的表達(dá)，最終響應(yīng)了細(xì)胞的伸長生長［38］。但也有大量研究表明，乙烯類藥劑不利于玉米果穗發(fā)育，易引起籽粒敗育，也可能會出現(xiàn)雌穗變小的現(xiàn)象。在倒伏不發(fā)生的年份采用化控措施反而會導(dǎo)致減產(chǎn)［37］。田再民等［44］發(fā)現(xiàn)，采用“玉黃金”進(jìn)行化控處理的玉米株高、穗位高和穗高系數(shù)均有所降低，不同密度下化控處理玉米莖稈的穿刺強度均顯著增加，平均倒伏率顯著降低。李彥昌等［45］研究表明，相對于8葉期與10葉期，6葉期化控降低了株高，主要影響玉米1～3莖節(jié)長度，有利于塑造較理想的穗高系數(shù)和莖節(jié)長粗比，抗倒伏能力最好，對產(chǎn)量的影響也最小。孫寧等［46］研究表明，使用“玉多十”（主要成分為乙烯利和胺鮮脂）降低了高密度種植玉米植株的株高、穗位高、基部節(jié)間長和第2～5節(jié)位的節(jié)間干物質(zhì)量，增加了基部第3～5節(jié)位的節(jié)間周長和第1～5節(jié)位的單位節(jié)間長以及節(jié)間干物質(zhì)量；通過逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，在化控條件下，單位節(jié)間長對莖稈穿刺強度及壓折強度的影響最大；在密度為8.5萬株/hm2時，1次化控可以起到塑造莖節(jié)形態(tài)、增強莖節(jié)抗折力的作用，而密度增加到10.5萬株/hm2時，則需要2次化控，才能達(dá)到相同的調(diào)控效果。有研究表明，DHEAP（一種新型植物生長調(diào)節(jié)劑）通過改善形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化（植株和穗高降低，平均傾斜角增加）和基部節(jié)間質(zhì)量（直徑、單位長度干質(zhì)量、壓碎強度、纖維素含量、木質(zhì)素含量和維管面積增加以及長度減少）使鄭單958的倒伏率降低了70.87%［47］。

3.3 化學(xué)調(diào)控對玉米籽粒含水率的影響

玉米籽粒的含水率決定了籽粒的軟硬，能直接顯著影響玉米機收過程中的籽粒破碎率、損失率和雜質(zhì)率［48］，是制約玉米機械化粒收質(zhì)量及產(chǎn)量的主要因素［49］。收獲時籽粒的含水率主要取決于生理成熟前后籽粒的含水量和脫水速率，如何有效降低收獲期玉米籽粒中的含水量是我國玉米機械化生產(chǎn)發(fā)展過程中亟待解決的問題。

玉米籽粒含水量受到品種特性、環(huán)境因素和栽培措施的影響。研究表明，選育適當(dāng)早熟、抗倒性較好、成熟時籽粒含水量低和株型合理的宜機收品種是解決收獲期籽粒含水量過高的有效途徑［50］。但選育新品種通常周期較長，難以解決目前的生產(chǎn)難題。因此，采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧ɑ卮胧┙档同F(xiàn)有宜機收品種籽粒收獲時的含水量十分必要。劉曉雙等［51］研究表明，噻苯隆—乙烯利復(fù)配劑能夠加快玉米籽粒脫水速率，降低玉米收獲期籽粒含水量，提高產(chǎn)量的同時不過多影響籽粒質(zhì)量。DA型玉米脫水劑可以明顯加快玉米籽粒的脫水速度并增加產(chǎn)量［52］。王成雨等［53］研究表明，噴施乙烯利和“敵草快”均能顯著地降低葉綠素含量及植株的光合速率，從而導(dǎo)致后期籽粒灌漿不足而使產(chǎn)量降低，而噴施10%乙醇顯著降低了玉米籽粒的含水量，脫水效果較好，且對產(chǎn)量影響不大。

4 研究展望

糧食安全影響綜合國力，新冠疫情事件更是凸顯了糧食安全對保障國家安全的重要性。農(nóng)業(yè)時代，氣候和土壤條件決定了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平的上限，而工業(yè)時代，農(nóng)業(yè)科技水平?jīng)Q定了當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平的上限。加速實現(xiàn)數(shù)字化農(nóng)業(yè)是近年來中國農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢。我國對玉米栽培技術(shù)開展了很多研究，但多為單項技術(shù)，而構(gòu)建高產(chǎn)高效栽培模式是各地玉米高產(chǎn)栽培研究的當(dāng)務(wù)之急，因其不但能提升種植效益，節(jié)約資源，還能為數(shù)字農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供理論數(shù)據(jù)支撐、奠定理論基礎(chǔ)，具有重大的戰(zhàn)略意義。

從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)角度來講，合理的群體結(jié)構(gòu)是獲得作物高產(chǎn)的重要保證，各種栽培措施協(xié)同構(gòu)建合理的冠層和根層結(jié)構(gòu)是提高產(chǎn)量的主要途徑。影響群體結(jié)構(gòu)的重要因素是品種類型、種植密度、株行距配置等?？紤]到各地區(qū)氣候與常用品種不一，因此各地需因地制宜開展研究，制定玉米產(chǎn)量—密度—株行距模型，以指導(dǎo)實際生產(chǎn)。

近年來，我國玉米籽粒機收發(fā)展較快，但仍有兩個重要問題需要解決。一是籽粒含水率高帶來的籽粒損失率與含雜率較高的問題；二是玉米的倒伏問題。關(guān)于玉米倒伏的問題，可采取合適的密度確保莖稈具備較強的抗倒伏能力，還可采取化學(xué)調(diào)控措施。機收玉米種植密度一般高于傳統(tǒng)人工收獲玉米，因此，如何實現(xiàn)產(chǎn)量、密度與化學(xué)調(diào)控的完美配合，是各地需要研究并解決的問題。

關(guān)于籽粒含水率高帶來較高的籽粒損失率與含雜率的問題，對北方地區(qū)，尤其是東北一年一熟區(qū)而言，可通過適當(dāng)延長田間立稈時間來解決；但是對多熟制地區(qū)而言，玉米田間立稈時間有限。因此，如何采取化學(xué)調(diào)控措施使籽粒在較短時間內(nèi)脫水至合理范圍、縮短田間立稈時間亟待解決?？蓮拿撍畡┖Y選、噴施量和噴施時期等角度開展相關(guān)研究。

隨著生活水平的提高，人們對食品安全越來越重視，植物生長調(diào)節(jié)劑的殘留與危害也需要進(jìn)一步研究?；貏┮话銥槲⒍净虻投?，但過量使用仍會導(dǎo)致大量殘留，經(jīng)過沖刷與分解流向土壤深層，造成一定的環(huán)境問題。因此，應(yīng)合理施用化控劑，并結(jié)合模式化栽培，探究不同時期不同部位化控劑施用產(chǎn)生的效果。年際間不同化控劑的施用產(chǎn)生的效果也有所出入，應(yīng)結(jié)合不同年份的降水與積溫深入分析化控劑適宜的施用量與次數(shù)。還需研發(fā)自然源與微生物調(diào)節(jié)劑，深入探究化控劑與殺菌劑、殺蟲劑和肥料復(fù)配施用的效果及互作機理，在節(jié)約生產(chǎn)成本的基礎(chǔ)上降低農(nóng)化產(chǎn)品對生態(tài)環(huán)境的不利影響，以促進(jìn)綠色農(nóng)業(yè)和可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。