施氮對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)糖料及糧食作物群體微環(huán)境的影響

（周口師范學院生命科學與農(nóng)學學院，河南周口 466001）

0 引言

農(nóng)田微環(huán)境（或小氣候）是以農(nóng)作物為下墊面的一種特殊小氣候，它是作物群體中接近地面的空氣層、土壤耕作層、作物冠層群體之間生物學過程和物理學過程進行相互作用而得到的結果[1]。冠層溫度、株間光照度、株間氣溫及相對濕度等均屬于農(nóng)田微環(huán)境的范疇，并對農(nóng)作物的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成有重要的影響。由于不同農(nóng)作物的群體結構不同，株間的光能分布、空氣溫濕度、土壤溫濕度等與裸露地面顯著不同從而形成特定的小氣候。影響作物產(chǎn)量和品質的因素主要是遺傳和環(huán)境兩大方面[2]，在外界環(huán)境相同的情況下，作物群體結構的好壞直接影響到群體小氣候的差異，如冠層溫度、光合性能等。農(nóng)田微環(huán)境特征與農(nóng)田管理措施有密切關系，因此，人們可以通過選擇適宜的農(nóng)田耕作及管理措施來改善農(nóng)田微環(huán)境的特征，從而實現(xiàn)作物優(yōu)質和高產(chǎn)的目的。

氮肥是作物生長發(fā)育中的重要元素，并可顯著影響作物的農(nóng)藝性狀及其群體結構。作物生產(chǎn)上常常通過增加氮肥的投入增加產(chǎn)量，增施氮肥可以增加作物群體葉面積指數(shù)、降低冠層內溫度、增大濕度，引起作物群體小氣候的改變。當?shù)适┯昧吭谝欢ǚ秶鷥葧r，作物的光合速率、水分利用效率、養(yǎng)分利用效率和產(chǎn)量等均隨施氮量的增加而增加，群體結構有明顯改善，然而當施氮量超過一定的范圍時，作物農(nóng)藝性狀不會進一步改善且不利于作物產(chǎn)量和品質的提高，也可能導致作物抗逆性降低，增加作物發(fā)病程度[3-5]。因此，合理的氮肥管理措施對于促進作物生長發(fā)育、提高作物產(chǎn)量和改善作物品質具有重要的意義。

1 施氮對作物群體微環(huán)境的影響

1.1 對作物冠層溫度的影響

農(nóng)田作物冠層溫度常被用來表示作物群體的體溫，常與作物產(chǎn)量、品質、耐旱性和耐熱性等指標聯(lián)系密切[6]。冠層溫度可以作為抗寒品種篩選的重要指標，也會影響作物籽粒的灌漿過程，較低的作物冠層溫度可促進植株碳氮代謝和籽粒的灌漿充實，從而利于作物產(chǎn)量的提高。由于冠層溫度取決于土壤-作物-大氣連續(xù)體的能量平衡，因而作物遺傳性狀和外界環(huán)境因子共同調控作物冠層溫度的高低[7-8]。

氮素是植物必需的礦質元素之一，可顯著影響作物群體與個體性狀。小麥冠層溫度表現(xiàn)出不施氮處理（N0）高于施氮處理，施氮240 kg/hm2（N240）時小麥整個生育期冠層溫度最低，到灌漿結實前期各處理冠層溫度則表現(xiàn)為N0 ＞N360 ＞N120 ＞N240[9]；早稻冠層溫度在各生育期也表現(xiàn)出隨施氮量增加而降低的趨勢[10]。當施氮量超過一定量時冠層溫度呈現(xiàn)出隨施氮量增加而增加的趨勢，表明合理施氮有利于降低作物冠層溫度[11]。增施氮肥能夠降低作物冠層溫度的原因可能是由于施肥條件下作物的生理活性增加（如酶活性增強、可溶性蛋白和可溶性糖含量增加）、葉面積指數(shù)增加，促進作物的健壯生長，有效地提高作物群體蒸騰作用的強度，從而有效地降低作物冠層溫度[12]。對于玉米而言，施氮量較低或土壤氮素不足時其冠層溫度會升高[13]，這主要是由于作物遭受營養(yǎng)脅迫時，其冠層溫度會明顯升高。宮香偉等[14]在糜子上的研究也得到同樣的結果，即增施氮肥可以改變作物的冠層溫度，最終影響作物籽粒的灌漿過程。然而，Mon 等[15]研究發(fā)現(xiàn)施氮量（N 0～336 kg/hm2）對硬質小麥冠層溫度無影響，在蘆竹和玉米上的研究同樣表明施氮量對冠層溫度無影響[16-17]，但這3 個試驗中土壤水分含量與作物冠層溫度顯著相關，且只有在土壤遭受水分脅迫時氮肥對冠層溫度的影響才會顯現(xiàn)出來。由于作物不同基因型之間存在冠層溫度的差異，而且冠層溫度與作物水分利用、水分脅迫及作物抗旱性密切相關，因而在考量氮肥對作物冠層溫度影響的同時要考慮作物的抗旱性、土壤水分狀況等，以更全面地了解氮肥對冠層溫度的調控機制。

1.2 對地面溫度的影響

施氮可以促進作物群體發(fā)育，并間接通過蒸騰、光合等生理生化過程改變周圍的溫度。王興亞等[18]通過比較發(fā)現(xiàn)在施氮量為0 kg/hm2、112.5 kg/hm2和225 kg/hm2時地面5～50 cm 的平均空氣溫度分別為23.1 ℃、22.9 ℃和22.8 ℃，由此結果可知隨著施氮量的增加，地面溫度逐漸降低，但降低幅度逐漸減小。在距離地面20 cm 處，施氮量為60 kg/hm2、105 kg/hm2、150 kg/hm2和195 kg/hm2時糜子株間氣溫較不施氮處理降低1.2%、2.3%、3.0%和4.0%[14]。不同施氮水平下，水稻群體上層和中層溫度變化無明顯差異，均呈先升高后降低的趨勢；但是在作物底層，中氮和高氮處理可明顯降低空氣溫度[19]。隨著與地面距離的增大，不同施肥處理株間溫度有所下降；同一高度下作物株間氣溫則表現(xiàn)出不施肥＞低肥＞中肥＞高肥的趨勢，在整個灌漿結實期，施肥處理株間氣溫較不施肥處理均有所降低，且降低幅度隨施氮量的增加而增大（低肥處理株間氣溫降低0.5 ℃，中肥和高肥處理下株間氣溫分別降低0.9 ℃和1.6 ℃），這可能是由于在營養(yǎng)脅迫條件下作物株間較低的潛熱通量，增加了亂流熱通量[13]。群體內空氣溫度的降低能夠減少作物對資源的消耗，利于同化產(chǎn)物的轉移，從而有利于作物的生長發(fā)育[20]。作物可以通過群體的光合和蒸騰作用的熱量交換調控周圍環(huán)境溫度，而溫度降低是作物對外界環(huán)境的自我適應和保護。綜上所述，通過調控氮肥施用可以調節(jié)和改善作物群體環(huán)境溫度，達到自我保護是可以實現(xiàn)的。

1.3 相對濕度的變化

農(nóng)田中空氣的相對濕度主要取決于農(nóng)田蒸散和大氣濕度兩個因素，可以反映農(nóng)田作物生長層次的溫度、風速及土壤水分狀況，是農(nóng)田小氣候的一個重要指標。作物群體內相對濕度可以顯著地影響作物的生長發(fā)育和抗逆性，而相對濕度的變化隨環(huán)境溫度、冠層溫度及群體郁閉度的變化而變化[13]。在幼苗期，作物群體處于生長發(fā)育的初期，植株矮小、葉片數(shù)量少，葉面積指數(shù)小，光合作用較弱，且群體內的空氣流動性相對較強，使得作物群體內相對濕度基本一致，因而氮肥施用對作物群體內相對濕度無顯著影響[21]；但在作物生長旺期，施氮可明顯增加群體內相對濕度，這主要是由于施用氮肥后作物生長發(fā)育較快，葉面積指數(shù)增加，作物群體郁閉度較大，群體內的空氣流動性變弱，水分不易蒸發(fā)，使得相對濕度保持在較高的水平[18]。一般而言，作物群體冠層夜間相對濕度較大且穩(wěn)定，而白天變異較大。不同施氮處理下日最低相對濕度隨氮肥施用量的增加而上升，且高施氮處理冠層內相對濕度一直處于飽和狀態(tài)，而不施氮處理相對濕度均低于70%[22]。在低施氮水平下，作物群體內各部位的相對濕度低于中氮和高氮條件，這主要與中高施氮條件下群體的通透性降低導致群體底層相對濕度變化減慢有關[19]。作物群體內相對濕度大會導致土壤表面水分蒸發(fā)減少，作物地下部分從土壤中吸收水分受到阻礙，進一步影響作物對營養(yǎng)物質的吸收；群體內較大的相對濕度，也會導致病菌的滋生，引起病蟲害發(fā)生幾率增大。因此，需要通過調控氮肥水平，調節(jié)作物群體內相對濕度，達到改善農(nóng)田小氣候的目的，使其更有利于作物的生長發(fā)育。

1.4 對葉片光合性能的影響

氮素作為作物生長的必需營養(yǎng)元素，是調節(jié)植物光合作用的重要手段，氮素通過改變植物葉片葉綠素的含量影響著光合作用的各個環(huán)節(jié)，從而對作物的生長產(chǎn)生重要影響。施氮可明顯減少花后葉片氮素的轉運量，從而提高花后葉綠素含量和葉片的光合速率，有利于穩(wěn)定葉片衰老后期的光合能力[23]。不施用氮肥時，作物光合作用在乳熟期受到明顯抑制，施用氮肥后作物葉片葉綠素含量和葉面積指數(shù)明顯增加，凈光合速率、氣孔導度等也明顯增加[24]，對低氮敏感品種而言，則需要較高的氮素供應才能維持其花后葉片光合速率和全氮含量。BASSI 等[25]研究表明盆栽試驗中施氮量為270 mg/kg 時甘蔗的葉綠素含量、光合酶活性顯著高于施氮量為90 mg/kg 和10 mg/kg；甜菜冠層葉面積指數(shù)、冠層葉片葉綠素含量及葉片含氮量均隨施氮量的增加而增加，利于甜菜光合速率的增加[26]；甜菜冠層光譜反射率因不同氮素水平存在差異，并隨生育期發(fā)生變化[27]。因此，施氮可為作物提供較好的養(yǎng)分條件從而有利于提高群體光能利用率，而氮素脅迫（養(yǎng)分脅迫）降低作物的光合能力，進而降低作物群體冠層的光合有效輻射利用率[28]。

合理的氮肥施用可以提高植物葉片的葉綠素含量，增強PSI 和PSII 電子傳遞能力，延緩植物衰老過程，降低光對葉片的破壞作用[29]。但是，進一步提高施氮量，光合速率的增長幅度下降甚至降低葉片光合速率[30-31]。隨施氮量的增加，同一葉層葉片的葉面積和單莖總葉面積均表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，這表明合理施氮可以促進作物葉片光合色素的形成，延緩葉片衰老，改善光化學活性；過量施氮導致植株體內營養(yǎng)失衡，限制Rubisco 蛋白合成，使甜菜等作物葉片光合活性下降，此外也會導致葉片PSII 反應中心產(chǎn)生光抑制[32]。在中氮水平下，甘蔗桂選B9葉綠體結構和數(shù)量均較高，其光合速率最高[30]；在巴西關于甘蔗的研究中也表明適量施氮可以顯著提高甘蔗的光合性能，提高光合效率[33]。盆栽試驗中，關于甜葉菊光合性能對施氮量的響應也表現(xiàn)出隨施氮量增加先增加后降低的趨勢[34]。因此，合理的氮肥管理可以保持作物較高的凈光合速率和單株光合能力，尤其是生長后期的光合能力與充足的氮素供應，這對于保證作物葉片光合機構免受光氧化破壞和提高產(chǎn)量有重要意義。

2 氮肥施用對作物產(chǎn)量的調控

在我國農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，氮肥施用量是影響作物產(chǎn)量的一個重要的人為因素。就目前而言，氮肥對我國糧食總產(chǎn)量增加的貢獻率約為30%～35%，因此，充足的氮肥供應是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的重要農(nóng)田管理措施。增施氮肥可有效地緩解作物個體間由于土壤氮素供應不足引起的競爭，在一定程度上滿足氮素營養(yǎng)的供應，從而提高作物產(chǎn)量。在一定施用量的范圍內，氮肥施用可以顯著地促進春玉米的生長發(fā)育，增加收獲時的穗粒數(shù)和千粒重，籽粒產(chǎn)量增加25%左右[35]。王進斌等[36]發(fā)現(xiàn)施氮300 kg/hm2和施氮200 kg/hm2間玉米產(chǎn)量無差異，這是由于氮肥的過量施用減少作物根系的生長和在深層土壤中的分布，降低了根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力，從而削弱作物產(chǎn)量的增加。隨著氮肥施用量的增加，作物產(chǎn)量并不呈現(xiàn)遞增的趨勢[5,37]。當施氮量超過200 kg/hm2時，甜高粱產(chǎn)量及糖錘度并無顯著增加[38]；MAW等[39]研究表明施氮112 kg/hm2和168 kg/hm2時甜高粱產(chǎn)量無明顯差異。蔣媛[40]通過不同施肥水平對兩種甘蔗產(chǎn)量的影響試驗表明，‘桂選B9’和‘桂糖11號’在中施氮水平（150 kg/hm2）時產(chǎn)量高于高施氮水平（300 kg/hm2）。在一定施氮水平范圍內，甘蔗產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，但超過該范圍后增產(chǎn)效果不明顯，且會降低甘蔗糖分和品質；關于甜葉菊的研究也有類似的結果[41]。也有研究表明，施氮量為180 kg/hm2時甜菜塊根產(chǎn)量最大，施氮量為120 kg/hm2時產(chǎn)糖量最優(yōu)，之后二者均隨施氮量的增加而降低[42]。這些研究表明過低的氮肥施用量不能滿足作物生長的營養(yǎng)需求，氮肥施用量過高則會導致作物前期營養(yǎng)生長過快，后期生殖生長所需的營養(yǎng)供應不足引起作物早衰或貪青徒長，最終導致產(chǎn)量下降；適宜的氮肥可在為作物提供充足養(yǎng)分的同時，提高微生物的活性，增加土壤有機質，提高根層土壤含水量，從而提高作物產(chǎn)量[43]。因此，在作物生產(chǎn)中氮肥的應用要科學合理。

相同施氮量下施肥時期不同作物產(chǎn)量也有所差異。僅僅在作物生長前期施肥會導致作物后期的氮肥利用效率降低，限制作物產(chǎn)量的增加。在作物開花期追肥，一方面可以為葉片光合作用維持提供氮素，另一方面氮素可以促進分生組織中OsIPT基因的表達，提高異戊烯基磷酸腺苷轉移酶合成，提高籽粒中細胞分裂素含量，促進胚乳細胞分裂，最終實現(xiàn)產(chǎn)量增加[44]。將氮肥按照基肥∶分蘗肥∶伸長追肥=3∶3∶4施用可以明顯增加甘蔗產(chǎn)量和含糖量[45]；由于甘蔗不同生長時期對水分需求有所差異，劉亞男等[46]發(fā)現(xiàn)一次施氮的甘蔗產(chǎn)量高于3 次施氮的產(chǎn)量，土壤類型、氣候條件及管理措施的不同可能導致不同研究結果的差異。對于甜菜而言，董心久等[47]認為基肥和追肥比例為1∶1 可以提高甜菜的產(chǎn)量和品質，郭曉霞等[48]則認為氮肥以基肥的形式一次性施入效果較好，這可能是由于不同地區(qū)土壤狀況及氣候條件導致不同研究結果的出現(xiàn)。在作物種植中，要綜合考慮施氮量和施肥時期，通過合理調控氮肥施用，達到增加干物質積累和分配的目的，從而提高作物產(chǎn)量，促進作物生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

3 結論

農(nóng)田小氣候特征是一個復雜的綜合性狀，它不僅受作物自身遺傳性狀的影響，也受外部環(huán)境條件的影響。農(nóng)田小氣候特征是影響作物生長發(fā)育的主要因素，并對作物的產(chǎn)量和品質起決定性的作用，而農(nóng)田冠層結構控制著作物生長的微氣候環(huán)境，對農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分利用有重要作用。因此，在作物生產(chǎn)中構建良好的作物群體結構、形成良好的作物群體小氣候是實現(xiàn)作物高產(chǎn)的基礎。

施氮是影響作物群體生長和產(chǎn)量形成的重要因素，適量施氮既有利于光合速率和籽粒產(chǎn)量的提高，也有助于優(yōu)化作物群體生長、塑造高效的冠層結構。增施適宜用量的氮肥可以改善作物農(nóng)田小氣候，使之表現(xiàn)出冠層溫度較低、相對濕度較低的特點，光合性能明顯增強，為獲得較高的作物產(chǎn)量提供有利的條件。

由于全球氣候變化加劇對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生重要影響，對于今后農(nóng)田小氣候的研究可從CO2濃度升高、干旱和水澇等方面展開；目前關于氮肥施用對糖料作物冠層溫度、地面溫度及相對濕度等農(nóng)田小氣候的影響研究較少，今后應加強氮肥對糖料作物農(nóng)田小氣候影響的研究，以更好地實現(xiàn)糖料作物生產(chǎn)中氮肥的合理施用。