竹筍適口性形成及其主要影響因素研究綜述

徐 森，楊麗婷，陳雙林，郭子武，谷 瑞，章 超

（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400）

竹子為禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae多年生常綠植物。中國(guó)有竹子39屬500多種，竹林面積641.16萬hm2，資源十分豐富[1]。竹筍是竹林的重要產(chǎn)出，是中國(guó)傳統(tǒng)森林蔬菜，深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者青睞，也是中國(guó)大宗出口農(nóng)產(chǎn)品，竹筍業(yè)已成為區(qū)域農(nóng)村社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)和農(nóng)民增收致富的重要途徑[2]。隨著國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)對(duì)高品質(zhì)竹筍需求量的日益增長(zhǎng)，竹筍適口性已成為影響竹筍市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，制約竹筍經(jīng)濟(jì)價(jià)值的重要因素，提高或維持竹筍適口性是竹林經(jīng)營(yíng)的重要目標(biāo)之一，也是提高竹林經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑。竹筍品質(zhì)一直是竹子生物學(xué)生態(tài)學(xué)和竹林培育學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容，國(guó)內(nèi)外科技工作者開展了較多的相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)影響竹筍品質(zhì)因素復(fù)雜眾多，包括竹種[3-6]、地理[7-9]、氣候[10-11]、土壤[12-14]、施肥[15-17]等，研究主要集中在竹筍外觀品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面，而針對(duì)竹筍適口性的研究較為薄弱，一定程度上限制了竹筍品質(zhì)改良技術(shù)研發(fā)及生產(chǎn)應(yīng)用。為此，本研究綜述了竹筍適口性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)，竹筍適口性的種間差異、環(huán)境效應(yīng)以及人工經(jīng)營(yíng)干擾影響等，并提出了今后竹筍適口性研究方向，旨在為高品質(zhì)竹筍形成基礎(chǔ)與改良技術(shù)研究和生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。

1 竹筍適口性評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)

竹筍適口性包括甜味、酸味、苦味、澀味、鮮味、芳香味、粗糙度等。竹筍不同的適口性(風(fēng)味)是由其內(nèi)在的生理代謝產(chǎn)物種類及其含量等所決定的。糖、酸、酚類、纖維類以及氨基酸類物質(zhì)與竹筍適口性關(guān)系密切[18-20]。竹筍中糖、酸類物質(zhì)主要有可溶性糖、草酸和總酸等，其含量和糖酸比例是影響竹筍甜酸風(fēng)味的主要因素[21-22]，而纖維素和木質(zhì)素會(huì)影響竹筍的粗糙度。研究表明：高節(jié)竹Phyllostachys prominens筍[23]可溶性糖含量豐富，糖酸比較低，竹筍甜度較高；花哺雞竹Phyllostachys glabrata筍粗纖維含量較高，適口性較白哺雞竹Phyllostachys dulcis差[3]。單寧、總黃酮以及部分呈味氨基酸是竹筍中苦澀味的主要來源[24-25]，其中，總黃酮是糖苷類苦味物質(zhì)的主要種類[25]，而單寧通過與口腔中的唾液蛋白結(jié)合產(chǎn)生沉淀，引起口腔的收斂感和干燥感，進(jìn)而產(chǎn)生苦澀味[26]。竹筍呈味氨基酸復(fù)雜，包括鮮味(天冬氨酸和谷氨酸)、苦味(纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸)、芳香類(苯丙氨酸、酪氨酸)和甜味氨基酸(甘氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、脯氨酸、絲氨酸)等，對(duì)竹筍風(fēng)味有重要影響。研究發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)螌幒涂辔栋被崾侵窆S產(chǎn)生苦澀味的主要因素[27-30]；高節(jié)竹覆土控鞭栽培后，竹筍呈味氨基酸組分發(fā)生明顯變化，竹筍苦澀味明顯減輕[29]；海拔梯度變化也會(huì)引起苦竹Pleioblastus amarus筍呈味氨基酸組分的變化，從而影響竹筍的適口性[22]。因此，可以用可溶性糖、草酸、總酸、纖維素、木質(zhì)素、單寧、總黃酮以及游離氨基酸等指標(biāo)來綜合評(píng)價(jià)竹筍適口性。

2 竹筍適口性的種間差異

中國(guó)自然分布的很多竹種的竹筍均可食用，但目前中國(guó)主栽的筍用竹種僅20余種，主要是受長(zhǎng)期以來人們對(duì)竹筍適口性的接受程度的影響。金佛山方竹Chimonobambusa utilis筍[31]粗纖維含量低，鮮味氨基酸含量豐富，竹筍味美脆嫩，具有特殊的清香味，是西南地區(qū)重要的特色筍用竹種，經(jīng)濟(jì)開發(fā)潛力巨大。黃甜竹Acidosasa edulis筍[32]可溶性糖含量高，竹筍味道甜美、口感香脆，而且竹筍產(chǎn)量高，深受福建、浙江等分布區(qū)群眾的喜愛?？嘀窆S雖單寧含量較高，竹筍味道甘苦，但苦度適中、回味甘美，清涼解毒，獨(dú)特風(fēng)味使其成為福建等主要產(chǎn)區(qū)群眾夏季喜愛的森林蔬菜[33]。而馬甲竹Bambusa teres筍由于單寧和纖維素含量高，竹筍苦味重，風(fēng)味差，不宜作為筍用竹種[34-35]。同為剛竹屬Phyllostachys的毛竹Phyllostachys edulis和高節(jié)竹鞭筍適口性差異明顯，高節(jié)竹鞭筍纖維素、木質(zhì)素、單寧、草酸和總酸含量均顯著低于毛竹鞭筍，而鮮味、甜味和芳香類氨基酸比例均顯著高于毛竹，二者比較，高節(jié)竹鞭筍甜味較高、苦澀味和粗糙度較低，適口性更好[36]。楊校生等[34]對(duì)17種叢生竹筍進(jìn)行感官評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，版納甜龍竹Dendrocalamus hamiltonii、麻竹Dendrocalamus latiflorus筍具有明顯甜味，而馬甲竹筍具有明顯的苦味，并且同一竹種不同無性系的竹筍適口性差異也較大，勃氏甜龍竹Dendrocalamus brandisii筍1和3號(hào)具有苦味，勃氏2、4和6號(hào)呈甜味，勃氏5號(hào)甜苦味適中?？梢?，竹筍適口性存在種間差異，主要取決于竹子自身的遺傳特性，在生產(chǎn)中可以篩選竹筍適口性佳或具特色的竹種進(jìn)行規(guī)?；耘?。

3 環(huán)境因子對(duì)竹筍適口性的影響

3.1 光照

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，植物可通過光受體接受光照的光強(qiáng)、光質(zhì)等信號(hào)調(diào)節(jié)植物次生代謝過程，進(jìn)而對(duì)植物酚類物質(zhì)和氨基酸等產(chǎn)生影響，從而影響植物品質(zhì)[37]。研究發(fā)現(xiàn)：遮光處理可以明顯減少竹筍酚類合成的前體物質(zhì)含量，進(jìn)而影響竹筍次生代謝過程中酚類物質(zhì)的累積量；光照對(duì)麻竹筍酚類物質(zhì)含量有明顯影響，遮光可以顯著降低麻竹筍單寧和類黃酮含量，提高適口性[38-39]；對(duì)高節(jié)竹[40]、毛竹[41]剛出土竹筍進(jìn)行套袋處理，竹筍中單寧、苦味氨基酸和粗纖維等均明顯減少，竹筍苦澀味和粗糙度降低。分析認(rèn)為光照對(duì)竹筍適口性的影響一方面主要受風(fēng)味物質(zhì)合成酶的調(diào)控，如無色花色素還原酶(LAR)基因的高表達(dá)可以促進(jìn)縮合單寧的合成[42]，LAR基因表達(dá)受到光因素的誘導(dǎo)調(diào)控，避光條件下能夠降低竹筍中LAR及其相關(guān)酶活性，從而導(dǎo)致竹筍中單寧含量顯著低于自然生長(zhǎng)的竹筍[43]；另一方面也受植物纖維素和木質(zhì)素合成途徑中的關(guān)鍵酶纖維素酶和苯丙氨酸解氨酶(PAL)等的影響，降低光照強(qiáng)度可以使纖維素酶和PAL活性維持在較低水平上，抑制竹筍纖維類物質(zhì)的合成[44]。所以在生產(chǎn)中可以利用套袋、遮光等措施對(duì)剛出土竹筍進(jìn)行避光處理以提高竹筍適口性，生產(chǎn)高品質(zhì)竹筍。

3.2 土壤養(yǎng)分和 pH

土壤養(yǎng)分脅迫會(huì)影響植物次生代謝過程，改變植物體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的積累量，但不同土壤養(yǎng)分因子對(duì)植物次生代謝過程影響不同，對(duì)植物品質(zhì)的影響也存在差異。氮素是影響竹筍中糖類物質(zhì)和游離氨基酸合成的主要因素，高氮促進(jìn)竹筍氨基酸、抑制糖類物質(zhì)的合成，而在低氮條件下，土壤氮含量增加對(duì)竹筍糖類物質(zhì)合成有促進(jìn)作用[45]；也有研究認(rèn)為，不同形態(tài)氮素對(duì)慈竹Bambusa emeiensis筍可溶性糖含量影響存在明顯差異，銨態(tài)氮可以提高母竹光合效率，為竹筍提高更多的碳水化合物，顯著增加竹筍可溶性糖含量，而硝態(tài)氮對(duì)竹筍可溶性糖含量影響并不明顯[46]；土壤中速效磷濃度與厚竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen’筍中單寧含量呈正相關(guān)關(guān)系[10]，這與單寧、黃酮等酚類物質(zhì)由莽草酸代謝途徑合成，磷酸(Pi)、腺苷三磷酸(ATP)和輔酶A(CoA)是該途徑中的重要組成部分，土壤速效磷含量增加能夠促進(jìn)Pi、ATP和CoA的合成[47]，從而提高了竹筍單寧和黃酮等酚類物質(zhì)的含量密切相關(guān)。而且厚竹筍單寧含量與土壤鋅含量呈極顯著正相關(guān)，與土壤鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，粗纖維含量與土壤有機(jī)質(zhì)和銅含量均呈顯著負(fù)相關(guān)[48]。土壤pH與竹筍品質(zhì)也有直接關(guān)系，土壤pH與綠竹Dendrocalamopsis oldhami筍可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與粗纖維含量呈顯著負(fù)相關(guān)[49]，這與土壤pH直接影響土壤養(yǎng)分的有效性，決定土壤中多種養(yǎng)分元素的形態(tài)與溶解性等密切相關(guān)。上述研究結(jié)果均說明土壤性狀對(duì)竹筍適口性的重要影響，為此，在生產(chǎn)中可以通過調(diào)控筍用竹林土壤養(yǎng)分、pH等物理、化學(xué)和生物性狀來提高竹筍適口性，實(shí)現(xiàn)高品質(zhì)竹筍精準(zhǔn)培育。

3.3 海拔

海拔是一個(gè)綜合性的環(huán)境因子，海拔高度的變化通常引起溫度、濕度、光照和土壤質(zhì)地等環(huán)境因素的變化，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝和光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而影響植物的適口性[50-51]。研究表明，海拔對(duì)竹筍適口性的影響存在種間差異，不同海拔梯度缺苞箭竹Fargesia denudata[52]和合江方竹Chimonobambusa hejiangensis[53]筍纖維類物質(zhì)含量無明顯變化，可見海拔對(duì)兩者竹筍粗糙度沒有明顯影響。但海拔對(duì)厚竹[10]筍粗纖維含量有顯著影響，高海拔適宜的低溫條件可使竹筍維持幼嫩狀態(tài)，而低海拔高溫條件促進(jìn)竹筍結(jié)構(gòu)性碳水化合物合成，增加竹筍粗纖維含量，使高海拔厚竹筍粗纖維含量顯著低于其他海拔。海拔梯度引起竹林土壤含水量的差異性變化，土壤含水量與竹筍可溶性糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)，在土壤水分含量較高時(shí)，植物可以通過減少可溶性糖含量來維持細(xì)胞水分平衡[23]。海拔梯度變化引起的溫度、光強(qiáng)和光質(zhì)的變化會(huì)影響竹筍氨基酸、單寧和草酸等的合成[25]。海拔梯度對(duì)高節(jié)竹筍可溶性糖、單寧、草酸含量和苦味氨基酸比例有明顯影響，高海拔竹筍可溶性糖含量顯著低于低海拔，而單寧、草酸含量和苦味氨基酸比例顯著高于低海拔，海拔對(duì)高節(jié)竹筍苦澀味有一定的影響[10]；海拔梯度與苦竹筍草酸和總酸等酸類物質(zhì)呈顯著正相關(guān)，高海拔苦竹筍通過積累較多的酸類物質(zhì)，組織滲透能力提高，抵御低溫、風(fēng)害等環(huán)境脅迫能力增強(qiáng)，從而影響竹筍適口性[22]。說明可以利用海拔梯度間的環(huán)境差異，根據(jù)不同筍用竹種竹筍適口性的海拔梯度效應(yīng)，選擇適于提高竹筍適口性的海拔梯度。

4 經(jīng)營(yíng)措施對(duì)竹筍適口性的影響

4.1 覆土栽培

覆土栽培是通過降溫、保濕以及避光等促進(jìn)筍芽分化、提高竹筍品質(zhì)的經(jīng)營(yíng)手段[54]，該技術(shù)已在高節(jié)竹、毛竹等竹林中規(guī)模化推廣應(yīng)用，效果顯著。覆土栽培后竹子鞭系生長(zhǎng)區(qū)域溫度相對(duì)較低，土壤含水量大，筍芽處于“暗形態(tài)建成”狀態(tài)，進(jìn)而影響竹筍碳氮代謝。有研究表明：覆土栽培可明顯降低高節(jié)竹筍草酸、單寧、纖維素和木質(zhì)素含量，促進(jìn)竹筍可溶性糖含量和糖酸比提高，改善竹筍酸澀味和粗糙度[29]。由于竹子自身遺傳因素和對(duì)土壤養(yǎng)分需求的差異，覆土栽培對(duì)竹筍呈味氨基酸含量及其比例的影響存在一定的差異。覆土栽培下麻竹筍鮮味、苦味和芳香味氨基酸比例下降，甜味氨基酸比例顯著提高[55]，而綠竹筍各類氨基酸含量和鮮味、甜味氨基酸比例均顯著提高，苦味氨基酸比例顯著下降[56]；覆土栽培高節(jié)竹筍鮮味、甜味和和芳香類氨基酸比例提高，苦味氨基酸比例降低，并且覆土栽培1 a的竹筍苦澀味降低和香味、甜味提高的幅度明顯高于覆土栽培2 a的高節(jié)竹筍[30]。也有研究表明：竹筍適口性存在明顯的覆土厚度效應(yīng)，覆土厚度10 cm的綠竹筍可溶性糖含量最高，粗纖維含量最低，竹筍更加甘甜、脆嫩[57-58]。綜上所述，覆土栽培可以提高竹筍鮮味和甜味，降低竹筍粗糙度和苦澀味，明顯改善竹筍適口性，但不同筍用竹種應(yīng)選擇適宜的覆土厚度和覆土?xí)r間等。

4.2 施肥

施肥是一種常用的竹林經(jīng)營(yíng)措施，不僅可以保障竹子正常的生長(zhǎng)發(fā)育，促進(jìn)發(fā)筍壯竹，提高竹林產(chǎn)量，同時(shí)也對(duì)竹筍適口性產(chǎn)生重要影響。研究表明：施用有機(jī)肥后，合江方竹筍木質(zhì)素和纖維素含量顯著降低，可溶性糖和鮮味、甜味氨基酸含量明顯升高，竹筍適口性改善[13]；而毛竹林施用有機(jī)肥有利于竹筍氨基酸、草酸、粗纖維和單寧的累積，竹筍苦澀味和粗糙度明顯升高[16]；化肥與有機(jī)肥混施有利于雷竹Phyllostachys violascens‘Prevernalis’筍糖分的積累，而單純施用化肥特別是大量施肥不利于雷竹筍糖分的積累[59]。說明施肥對(duì)竹筍適口性的影響復(fù)雜，可能存在竹種間差異，需深入研究。此外，不同肥料施肥處理對(duì)竹筍適口性的影響效果不同。研究發(fā)現(xiàn)：施用有機(jī)肥的綠竹筍可溶性糖含量顯著高于施用化肥和未施肥處理的綠竹筍，施用化肥的竹筍纖維素含量顯著高于施用有機(jī)肥和未施肥處理的竹筍，而施用化肥和有機(jī)肥的竹筍單寧含量均顯著低于未施肥處理[60]。說明由于竹種遺傳特性不同，同種肥料對(duì)不同竹種竹筍適口性的影響也存在差異。PAL和4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL)是植物木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶[61]，施用高水平豆粕有機(jī)肥、竹筍專用肥均可使綠竹筍PAL、4CL酶活性下降，促使竹筍木質(zhì)素含量下降，提高竹筍適口性[13]。

施肥時(shí)間和施肥量也會(huì)對(duì)竹筍適口性產(chǎn)生影響。施肥時(shí)間對(duì)毛竹筍單寧和糖類物質(zhì)含量影響顯著，1、3月各施肥1次，竹筍單寧和糖類物質(zhì)含量明顯高于1月單次施肥和3月單次施肥[62]。隨著施肥量的增加，苦竹筍可溶性糖含量遞減，粗纖維含量遞增，施肥總量為1 200 kg·hm-2時(shí)，可溶性糖含量較高，粗纖維含量較低，竹筍適口性較好[63]。因此，不同竹種需選擇適宜的肥料種類在適宜的時(shí)間進(jìn)行適量施肥，以提高竹筍的適口性。

4.3 竹林結(jié)構(gòu)

合理的林分結(jié)構(gòu)可以促進(jìn)林分良好更新，實(shí)現(xiàn)林分的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。竹林結(jié)構(gòu)是竹筍產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，對(duì)竹筍適口性也有一定的影響，其中，立竹年齡結(jié)構(gòu)和立竹密度是竹林結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子。研究表明：立竹年齡結(jié)構(gòu)為1年生∶2～3年生=2∶1的綠竹叢的竹筍可溶性糖含量較高，單寧含量較低，隨叢立竹密度的增加，竹筍單寧含量呈現(xiàn)升高趨勢(shì)[60]。因此，為保障竹筍良好的適口性，應(yīng)對(duì)竹林實(shí)施季節(jié)性留筍養(yǎng)竹和伐竹，合理調(diào)控竹林立竹年齡結(jié)構(gòu)和立竹密度。

4.4 采筍時(shí)間

竹筍出土后化學(xué)成分的變化是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程[64]，因此竹筍適口性存在明顯的時(shí)序變化。PAL酶活性與竹筍纖維素和木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)，麻竹筍出土后PAL酶活性逐漸增大，竹筍粗糙度提高[65]。時(shí)俊帥等[24]研究發(fā)現(xiàn)：出土2 d后高節(jié)竹筍單寧、草酸和總黃酮含量顯著高于剛出土竹筍，隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，竹筍適口性明顯降低。楊奕等[66]研究表明：筇竹Chimonobambusa tumidissinoda筍生長(zhǎng)過程中，甜味氨基酸比例逐漸降低，苦味、鮮味和芳香類氨基酸比例逐漸升高，出土10～20 cm的筇竹筍營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和口感較好。可見，筍芽萌發(fā)出土后生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)竹筍適口性有重要影響，選擇適宜的采筍時(shí)間是提高竹筍適口性的重要措施。

5 研究展望

5.1 竹筍適口性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)與方法

生產(chǎn)中竹筍適口性目前主要通過感官進(jìn)行評(píng)價(jià)，判別準(zhǔn)確性受到限制。需結(jié)合感觀評(píng)價(jià)方法，篩選影響竹筍適口性的重要生理指標(biāo)或主要呈味物質(zhì)，建立科學(xué)的快速的可操作性強(qiáng)的竹筍適口性指標(biāo)調(diào)查測(cè)定方法，構(gòu)建竹筍適口性綜合評(píng)價(jià)體系，并將適口性作為竹筍品質(zhì)的重要組成部分編制行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)、國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)。

5.2 竹筍適口性形成及其主要影響因素

現(xiàn)有的竹筍適口性研究多集中于單一環(huán)境因素，或海拔、區(qū)域等之間的比較，涉及的環(huán)境因子較少，缺少溫度、水分、養(yǎng)分等多因素綜合影響的研究，尤其在竹筍適口性形成機(jī)制上研究薄弱，嚴(yán)重制約竹筍適口性改良技術(shù)研發(fā)。應(yīng)開展多竹種多區(qū)域多環(huán)境因素的相關(guān)性研究，探究多因素互作對(duì)竹筍適口性的影響，摸清竹筍主要呈味物質(zhì)的代謝途徑，從生態(tài)、生理、生化、分子等多學(xué)科層面揭示竹筍適口性形成機(jī)制。

5.3 竹筍適口性的優(yōu)良筍用竹種篩選及改良技術(shù)開發(fā)

竹筍適口性主要取決于竹子自身遺傳因素，存在種間差異。中國(guó)竹種資源豐富，分布區(qū)域廣，可以以建立地方特色竹筍業(yè)為目標(biāo)，篩選竹筍適口性好、產(chǎn)量高、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良筍用竹種。竹筍適口性受多種環(huán)境因素的綜合影響，從環(huán)境選擇(海拔、坡向等)、林分結(jié)構(gòu)調(diào)控、土壤養(yǎng)分精準(zhǔn)補(bǔ)充、筍芽萌發(fā)環(huán)境(光照、濕度等)控制、影響呈味物質(zhì)次生代謝的竹筍器官(如籜葉)處理等途徑研發(fā)竹筍適口性改良技術(shù)，并實(shí)現(xiàn)規(guī)模化生產(chǎn)應(yīng)用。