不同替代修復(fù)年限對(duì)飛機(jī)草種群和本土植物群落結(jié)構(gòu)的影響

朱金方， 趙彩云， 李飛飛， 柳曉燕， 李俊生

中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院生態(tài)研究所， 北京 100012

飛機(jī)草〔Chromolaenaodorata(Linn.) R. M. King et H. Rob.〕被視為世界上100種危害最為嚴(yán)重的外來(lái)入侵物種之一，是一種惡性雜草[1]. 1934年，在我國(guó)云南南部首次發(fā)現(xiàn)飛機(jī)草，80年來(lái)迅速擴(kuò)散和蔓延，目前已入侵到長(zhǎng)江以南大部分地區(qū)[2]，于2003年被我國(guó)列入第一批外來(lái)入侵物種名單. 飛機(jī)草具有較強(qiáng)的繁殖擴(kuò)散能力，化感作用強(qiáng)，能夠迅速排擠本地種，占領(lǐng)本地物種的生境，形成大面積的單優(yōu)群落，破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性，造成生態(tài)系統(tǒng)極度退化[3].

在西南喀斯特地區(qū)，飛機(jī)草入侵嚴(yán)重破壞了該地區(qū)的植被群落結(jié)構(gòu)，土壤結(jié)構(gòu)惡化，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)土壤涵養(yǎng)水源能力降低，對(duì)降雨沖刷的緩沖能力減弱，水土流失問(wèn)題加劇，使生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化[4]. 國(guó)內(nèi)外在飛機(jī)草的防控方面已經(jīng)開(kāi)展了大量工作，并且取得較為成熟的防控方法，主要包括物理防控、化學(xué)防控[5]、生物防控[6]和綜合防控[7]. 然而，物理、化學(xué)和生物防控技術(shù)僅直接作用于外來(lái)入侵物種本身，無(wú)法實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)，因此往往導(dǎo)致外來(lái)入侵物種的二次入侵或被另一種外來(lái)入侵物種所取代. 因此，最有效的防控方式是提高生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外來(lái)物種入侵的抵抗力. 植被替代防控作為一種生態(tài)修復(fù)方法，是目前外來(lái)入侵植物防控主要采用的防控技術(shù)[5,8]. 替代防控是指利用植物的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，用一種或多種植物的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)來(lái)抑制入侵種的生長(zhǎng)和擴(kuò)散，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)外來(lái)入侵物種的完全控制或減輕其危害的目的[9]. 替代防控的作用機(jī)理包括兩種：一種是種間競(jìng)爭(zhēng)，即選擇具有強(qiáng)大競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)或?qū)ν鈦?lái)入侵物種具有特殊化感作用的物種替代外來(lái)入侵物種，抑制外來(lái)入侵物種的生長(zhǎng)[10-13]；另一種是群落演替，選擇高生態(tài)空間位置的本地物種替代低生態(tài)空間位置的外來(lái)入侵物種，削弱外來(lái)入侵植物的種群優(yōu)勢(shì)，抑制植物的生長(zhǎng)勢(shì)，為本地植物提供相對(duì)寬裕的生態(tài)空間，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的正向演替，增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外來(lái)入侵物種的抵抗力[14-15]. 馮建祥等[14]在福建漳江口利用紅樹(shù)植物秋茄(Kandeliaobovata)對(duì)互花米草(Spartinaalterniflora)開(kāi)展替代防控研究，結(jié)果表明秋茄能有效抑制互花米草的生長(zhǎng)，這主要是利用秋茄具有更高的生態(tài)位，削弱了互花米草的生態(tài)位優(yōu)勢(shì). 目前，植被替代修復(fù)有關(guān)的研究主要關(guān)注對(duì)外來(lái)入侵物種的控制效果，而對(duì)入侵受損生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)效果的研究較少[5,15].

該研究以外來(lái)入侵物種飛機(jī)草入侵受損生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，采用“空間代替時(shí)間”的方法，選擇不同植物替代修復(fù)年限的飛機(jī)草入侵生境，比較分析不同替代修復(fù)年限飛機(jī)草種群特征和生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，研究替代修復(fù)對(duì)飛機(jī)草治理效果和對(duì)本土植被群落結(jié)構(gòu)的修復(fù)效應(yīng)，以期為我國(guó)外來(lái)入侵物種防控和退化生境的修復(fù)提供重要的技術(shù)支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)平果縣果化鎮(zhèn)(見(jiàn)圖1)，毗鄰右江河谷，地理位置為107°22′51″E～107°23′48″E、23°22′51″N～23°23′41″N，屬典型的喀斯特地貌. 研究區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，熱量豐富，降水量多，但干、濕季十分明顯. 據(jù)多年氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，該地區(qū)年均氣溫為19 ℃，極端最低溫為-1.3 ℃，極端最高溫為38.8 ℃，10 ℃以上的年積溫為 7 465.6 ℃；年均降雨量為 1 369.9 mm，季節(jié)分配差異大，其中5—8月的降雨量占全年降雨量的70%左右，而9月—翌年4月的降雨量?jī)H占30%，春季干旱嚴(yán)重，是廣西壯族自治區(qū)干旱災(zāi)害發(fā)生頻率較高的地區(qū)之一[15-16]. 研究區(qū)地層巖性主要為石灰?guī)r和硅質(zhì)灰?guī)r，土壤主要為棕色石灰土，土層淺薄(20～30 cm)，主要為石隙土和石窩土，在陡坡和荒地的土壤覆蓋度在30%以下[4].

圖1 研究區(qū)樣地分布

飛機(jī)草在2000年前后入侵該地區(qū)，主要入侵生境為山坡荒地和撂荒地，分布蓋度在80%左右. 替代防控主要選擇生長(zhǎng)速度快且對(duì)飛機(jī)草化感抑制作用強(qiáng)的本土優(yōu)勢(shì)灌木和喬木作為替代植物，主要包括茶條木(Delavatoxocarpa)、黃荊條(Vitexnegumdo)、蘇木(Caesalpiniasappan)、狗骨木(Cornuswilsoniana)等，按密度2 m (株距)×2.5 m(行距)或根據(jù)土壤分布情況混合定植替代植物，各替代植物定植數(shù)量基本相同. 在種植后的前2年采用人工割除雜草的方式對(duì)替代植物幼苗進(jìn)行撫育，2年后自然生長(zhǎng). 研究區(qū)植被類(lèi)型主要為次生灌草叢、次生林地. 喬木主要包括茶條木、任豆(Zeniainsignis)、潺槁木姜子(Litseaglutinosa)、蘇木、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)等；灌木主要包括黃荊條、雀梅藤(Sageretiathea)、穿破石(Cudraniacochinchinensis)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、灰毛漿果楝(Cipade-ssacinerescens)等；草本主要包括飛機(jī)草、蔓生莠竹(Microstegiumgratum)、類(lèi)蘆(Ney-raudiareynaudiana)等.

1.2 樣方調(diào)查

根據(jù)修復(fù)起始年份的不同，將修復(fù)時(shí)間分為3個(gè)階段，分別為修復(fù)3 a、修復(fù)5 a、修復(fù)10 a，以“空間代替時(shí)間”的方法，在2017年7月16—21日對(duì)不同修復(fù)年限的植被群落進(jìn)行樣方調(diào)查. 每個(gè)階段設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的喬木樣方，每個(gè)喬木樣方內(nèi)設(shè)置3個(gè)4 m×4 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方. 以未修復(fù)的飛機(jī)草入侵樣地作為對(duì)照(CK)，各階段修復(fù)前與CK樣地群落結(jié)構(gòu)相似，飛機(jī)草蓋度均在80%左右. 調(diào)查記錄飛機(jī)草的高度、密度、蓋度和基徑等指標(biāo)，同時(shí)記錄草本、灌木和喬木的物種種類(lèi)、密度、蓋度等. 調(diào)查記錄后，收割樣方內(nèi)飛機(jī)草地上部分，裝袋編號(hào)并帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱量，獲得飛機(jī)草地上生物量數(shù)據(jù).

1.3 多樣性計(jì)算

通過(guò)計(jì)算物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)、物種豐富度指數(shù)(D)來(lái)研究不同修復(fù)年限群落物種多樣性的變化[17]，計(jì)算公式：

(1)

Pi=NiN

(2)

Jsw=HlnS

(3)

D=(S-1)lnN

(4)

式中,S為樣方內(nèi)物種數(shù)，Pi為樣方內(nèi)第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體總數(shù)的比例，N為樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù)，Ni為樣方中第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù).

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS 17.0軟件對(duì)飛機(jī)草蓋度、密度、生物量、基徑和本土植物不同冠層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)及蓋度等指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和相關(guān)性分析，采用LSD多重比較檢驗(yàn)不同植被修復(fù)年限的飛機(jī)草種群特征、群落結(jié)構(gòu)之間的差異顯著性(P<0.05)；利用Origin 8.5軟件進(jìn)行作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 飛機(jī)草種群特征分析

由圖2可見(jiàn)：隨著植被修復(fù)年限的增加，飛機(jī)草蓋度呈顯著降低趨勢(shì)(F=409.4，P<0.01). 在CK樣地中，飛機(jī)草蓋度最大，達(dá)86.67%；修復(fù)3 a后，飛機(jī)草蓋度降至15.67%，相對(duì)CK降低了81.92%，降低水平顯著(P<0.05)；修復(fù)5、10 a后飛機(jī)草蓋度分別降至4.67%、2.33%，與CK相比分別降低了94.6%、97.3%，且兩個(gè)修復(fù)年限之間的飛機(jī)草蓋度無(wú)顯著差異(P>0.05). 結(jié)果表明，修復(fù)5 a后，飛機(jī)草從蓋度上對(duì)本地物種的影響基本上可以消除，達(dá)到了防治的目的.

隨著替代修復(fù)年限的增加，飛機(jī)草密度呈顯著降低趨勢(shì)(F=1 674.96，P<0.01). 由圖2可見(jiàn)：在CK樣地中，飛機(jī)草平均密度達(dá) 76.00株m2，修復(fù)3 a后，飛機(jī)草密度降至17.33株m2，相比CK降低了77.19%，降低水平顯著(P<0.05)；修復(fù)5和10 a后，飛機(jī)草密度分別降至6.67、2.67株m2，與CK相比分別降低了91.2%、96.5%，均顯著低于CK (P<0.05). 飛機(jī)草生物量(F=103.60，P<0.01)和基徑(F=41.75，P<0.01)均隨修復(fù)年限的增加呈顯著降低趨勢(shì). 在CK樣地中，飛機(jī)草生物量最大，為1.71 kgm2；修復(fù)3、5、10 a后，飛機(jī)草生物量相比CK分別降低了88.2%、96.3%、98.6%，均顯著低于CK (P<0.05)，但各修復(fù)年限之間無(wú)顯著差異(P>0.05). 飛機(jī)草基徑在CK樣地中最大，平均值為7.00 mm；在修復(fù)3、5 a后，飛機(jī)草基徑分別降至3.67、2.33 mm，相比CK分別降低了47.62%、66.67%，降低水平均顯著(P<0.05)；在修復(fù)10 a后，飛機(jī)草基徑降至1.00 mm，相比CK降低了85.7%.

注： 不同小寫(xiě)字母表示不同修復(fù)年限之間在P=0.05水平上差異顯著， 下同.

2.2 物種豐富度指數(shù)分析

隨著修復(fù)年限的增加，草本層物種豐富度指數(shù)呈先增后降再增的趨勢(shì). 由圖3可見(jiàn)：修復(fù)3 a后，草本層物種豐富度指數(shù)增至4.13，與CK (3.08)相比顯著增加(P<0.05)；在修復(fù)5 a后，草本物種豐富度指數(shù)出現(xiàn)顯著降低，且與CK相比無(wú)顯著性差異(P>0.05)；修復(fù)10 a后，草本層物種豐富度指數(shù)顯著升高，與CK相比增加顯著(P<0.05). 灌木層物種豐富度指數(shù)隨修復(fù)年限的增加呈顯著增加趨勢(shì)(F=1 303.73，P<0.01)，修復(fù)前全部為草本植物，修復(fù)3 a后，由于人工替代種植，灌木豐富度顯著增加；修復(fù)5 a后，灌木物種豐富度指數(shù)相比修復(fù)3 a年后增加了0.38，增加水平顯著(P<0.05)；修復(fù)10 a后，灌木物種豐富度指數(shù)增至3.11，顯著高于修復(fù)3和5 a(P<0.05)，是修復(fù)5 a后的1.87倍. 喬木主要在修復(fù)10 a后出現(xiàn)，其物種豐富度指數(shù)為0.96.

圖3 不同修復(fù)年限植物物種豐富度指數(shù)

2.3 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分析

由圖4可見(jiàn)：隨著修復(fù)年限的變化，不同植被層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)不同. 在草本層，隨著修復(fù)年限的增加，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)變化顯著(F=13.9,P<0.01)，修復(fù)3 a后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與CK相比顯著增加(P<0.05)；修復(fù)5 a后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.89，相比修復(fù)3 a后顯著降低(P<0.05)，但與CK之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；修復(fù)10 a后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)相比修復(fù)5 a后顯著增加(P<0.05)，且顯著高于CK (P<0.05). 在灌木層，經(jīng)過(guò)替代修復(fù)后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈逐漸升高趨勢(shì)，修復(fù)3 a后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著增加(P<0.05)；修復(fù)5 a后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)雖有所升高，但相比修復(fù)3 a后無(wú)顯著差異(P>0.05)；修復(fù)10 a后，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)達(dá)2.23，相比修復(fù)3和5 a的群落灌木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯著升高(P<0.05). 喬木層在修復(fù)10 a后逐漸出現(xiàn)，其Shannon-Wiener多樣性指數(shù)增至0.84.

圖4 不同修復(fù)年限物種的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化

2.4 Pielou均勻度指數(shù)分析

由圖5可見(jiàn)：隨著修復(fù)時(shí)間的增加，不同植被層物種的Pielou均勻度指數(shù)均呈增加趨勢(shì). 在草本層，CK的Pielou均勻度指數(shù)為0.60；在修復(fù)3 a后，Pielou均勻度指數(shù)升至0.71，相比CK增加顯著(P<0.05)；修復(fù)5 a后，Pielou均勻度指數(shù)較修復(fù)3 a后有所降低，但兩個(gè)修復(fù)年限之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；修復(fù)10 a后，Pielou均勻度指數(shù)升至0.78，達(dá)最大值，顯著高于CK和修復(fù)5 a后的Pielou均勻度指數(shù)(P<0.05).

圖5 不同修復(fù)年限物種Pielou均勻度指數(shù)的變化

2.5 植被層蓋度分析

由圖6可見(jiàn)：隨著修復(fù)年限增加，不同植被層蓋度呈不同的變化規(guī)律. 在草本層，植物蓋度隨修復(fù)年限的增加呈先升后降的趨勢(shì)，在修復(fù)前本地草本植物蓋度為17.7%;修復(fù)3 a后草本植物蓋度達(dá)到63.3%，與CK相比顯著增加(P<0.05);在修復(fù)5和10 a后草本層植物蓋度較修復(fù)3 a后顯著降低(P<0.05)，且與CK相比無(wú)顯著差異(P>0.05). 灌木蓋度則隨修復(fù)年限的增加顯著升高(F=115.49，P<0.01)，修復(fù)3、5、10 a后，灌木的蓋度分別達(dá)48.3%、67.0%、87.6%. 修復(fù)10 a后，喬木的蓋度達(dá)55.0%.

圖6 不同修復(fù)年限植被蓋度的變化

2.6 飛機(jī)草種群特征與本土群落結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性分析

飛機(jī)草入侵與本土植物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，本土植物群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜對(duì)飛機(jī)草入侵抵抗力越強(qiáng). 由表1可見(jiàn)：草本層物種的Pielou均勻度指數(shù)與飛機(jī)草種群特征各指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與飛機(jī)草種群特征各指標(biāo)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，這表明草本植物分布均勻度和物種多樣性越高，對(duì)飛機(jī)草的入侵抵抗力越強(qiáng)；而草本植物的物種豐富度指數(shù)和蓋度與飛機(jī)草的種群特征各指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05). 灌木的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和蓋度均與飛機(jī)草種群特征各指標(biāo)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01). 喬木對(duì)飛機(jī)草種群的影響相對(duì)灌木對(duì)飛機(jī)草的影響較小，喬木層各指標(biāo)與飛機(jī)草的基徑呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而與飛機(jī)草的蓋度、密度和生物量均呈負(fù)相關(guān)，但并不顯著(P>0.05).

表1 飛機(jī)草種群特征與本土群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論

飛機(jī)草入侵后快速生長(zhǎng)和繁殖，具有大量分支和葉片，蔭蔽本地物種生存空間，同時(shí)通過(guò)化感作用抑制本地植物的生長(zhǎng)，從而排擠本地物種，降低本地物種的多樣性[18]. 外來(lái)入侵物種的入侵成功率與本地植物群落結(jié)構(gòu)的物種豐富度密切相關(guān)，一般情況下群落的物種豐富度越高，對(duì)外來(lái)入侵物種的入侵抵抗力越強(qiáng)[19-20]. 這可能是因?yàn)槲锓N豐富度越高對(duì)環(huán)境中資源利用率越高，能夠被外來(lái)入侵物種所利用的資源相對(duì)減少[20-21]；同時(shí)，物種豐富度高的群落有高競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)物種的幾率更大[22]. 該研究顯示，隨著修復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，本地草本、灌木和喬木的物種豐富度指數(shù)整體呈升高趨勢(shì)，而飛機(jī)草入侵程度則顯著降低，這與ZHENG等[23]研究結(jié)果一致，其結(jié)果表明群落的物種豐富度越高，飛機(jī)草的入侵成功率越低. 此外，飛機(jī)草作為一種喜陽(yáng)不耐陰的外來(lái)入侵雜草，當(dāng)光照強(qiáng)度減弱后，其光合速率會(huì)大幅降低，飛機(jī)草生長(zhǎng)受到抑制[3]. 張瑞海等[24]對(duì)黃頂菊進(jìn)行了替代控制研究，選擇將向日葵與黃頂菊進(jìn)行混種，結(jié)果表明植株高大的向日葵對(duì)黃頂菊形成了遮陰，與黃頂菊爭(zhēng)奪光照資源，確定了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，最終抑制了黃頂菊的生長(zhǎng). 該研究中，通過(guò)選擇多種生長(zhǎng)速度快且植株個(gè)體高大的本地物種替代控制飛機(jī)草，隨著替代時(shí)間的延長(zhǎng)，灌木層和喬木層植被蓋度顯著增加，較大程度遮擋飛機(jī)草生長(zhǎng)所需的陽(yáng)光，從而抑制飛機(jī)草的生長(zhǎng)，研究結(jié)果顯示在修復(fù)10 a后，飛機(jī)草的密度、蓋度、基徑、生物量等指標(biāo)相比對(duì)照樣地的飛機(jī)草種群均降至極低的水平，飛機(jī)草生長(zhǎng)明顯得到抑制. 通過(guò)相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，草本層和喬木層對(duì)飛機(jī)草種群的影響較小，灌木層對(duì)飛機(jī)草種群的抑制作用極為顯著，這主要是因?yàn)辄S荊條、茶條木等替代灌木植物的快速生長(zhǎng)遮蔽飛機(jī)草生長(zhǎng)所需的陽(yáng)光，影響飛機(jī)草的光合作用過(guò)程，從而有效的控制飛機(jī)草的入侵，較大程度上降低了飛機(jī)草對(duì)本地群落的危害.

群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性與群落入侵抵抗力關(guān)系密切，生態(tài)系統(tǒng)群落越穩(wěn)定，對(duì)外來(lái)物種入侵的抵抗力越高，越不容易受外來(lái)入侵物種的影響[25-26]. 當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)遭受外界強(qiáng)烈干擾后，導(dǎo)致本地群落中的物種消失，在群落中產(chǎn)生空余生態(tài)位，群落的可入侵性提高，使得外來(lái)入侵物種的入侵成功率增加[27]. 在廣西壯族自治區(qū)喀斯特地區(qū)，大量林地或灌叢被人為開(kāi)墾后被丟荒，在缺少本地物種競(jìng)爭(zhēng)的條件下，飛機(jī)草快速定植并形成單優(yōu)群落[28]. 該研究通過(guò)植物替代技術(shù)對(duì)飛機(jī)草入侵生境進(jìn)行修復(fù)，在不同修復(fù)年限群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)一定的差異性. 在修復(fù)初期，群落組成表現(xiàn)出明顯的草本層和灌木層，草本層Shannon-Wiener多樣指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、蓋度等均高于其他植被層，這一特征與演替初期的特征一致[29]. 該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在修復(fù)5 a后，草本層Shannon-Wiener多樣指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、蓋度等均呈下降趨勢(shì)，這主要是隨著群落的演替，灌木層物種多樣性和蓋度的增加遮擋了草本層植物生長(zhǎng)所需要的陽(yáng)光，限制了下層草本植物的生長(zhǎng)[30]. 修復(fù)10 a后，草本層Shannon-Wiener多樣指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等均顯著高于CK，其蓋度雖降低至最低水平，但與CK相比無(wú)明顯差異，這表明草本層群落結(jié)構(gòu)得到一定改善，且多以耐陰的草本植物為主；同時(shí)，喬木層開(kāi)始出現(xiàn)，群落垂直分層結(jié)構(gòu)更加明顯，表現(xiàn)為草灌喬立體結(jié)構(gòu)，群落結(jié)構(gòu)由簡(jiǎn)單向復(fù)雜方向發(fā)展[30-31]. 綜上，經(jīng)過(guò)植物替代修復(fù)，飛機(jī)草入侵生境的植物群落表現(xiàn)出明顯的正向演替趨勢(shì)，群落物種多樣性越來(lái)越高，群落穩(wěn)定性越來(lái)越好，使得本地植物群落對(duì)外來(lái)入侵植物的入侵抵抗力明顯增強(qiáng)[26].

在植物替代修復(fù)過(guò)程中，研究植物群落結(jié)構(gòu)的修復(fù)效果應(yīng)根據(jù)修復(fù)目標(biāo)，并遵循科學(xué)性、合理性和可操作性的原則選擇研究指標(biāo). 喀斯特地區(qū)地形復(fù)雜多樣，植物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的生境異質(zhì)性，該研究在植物替代修復(fù)對(duì)飛機(jī)草入侵生境植物群落結(jié)構(gòu)影響的研究中，僅從表觀上研究植物群落結(jié)構(gòu)的變化，缺少全面性，因此將來(lái)研究中應(yīng)予以補(bǔ)充完善，如增加不同替代修復(fù)年限土壤種子庫(kù)和結(jié)實(shí)量等指標(biāo)的調(diào)查，以提升對(duì)修復(fù)結(jié)果評(píng)價(jià)的全面性和準(zhǔn)確性.

4 結(jié)論

a) 隨著替代修復(fù)年限的增加，飛機(jī)草種群的密度、蓋度、基徑、生物量等指標(biāo)均呈顯著降低趨勢(shì)；修復(fù)10 a后，飛機(jī)草的蓋度、密度、生物量、基徑相比CK(對(duì)照)分別降低了97.3%、96.5%、98.6%、85.7%，飛機(jī)草入侵得到有效治理.

b) 在植被替代修復(fù)過(guò)程中，飛機(jī)草入侵生境的本土植物群落結(jié)構(gòu)得到明顯改善，草本層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)等指標(biāo)均呈上升趨勢(shì)，但草本層蓋度在修復(fù)3 a后顯著升高隨后又顯著降低，灌木層和喬木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和蓋度均呈顯著增加趨勢(shì)，本土植物群落實(shí)現(xiàn)正向演替.