江南油杉優(yōu)樹(shù)種子表型性狀的多樣性分析

楊淼淼，何文廣，陳文榮，余孟楊，孫代珍，鄧宗杰，吳善群

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福建 福州 350117； 2.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012； 3.福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)，福建 順昌 353211；4.福建省清流國(guó)有林場(chǎng)，福建 清流 365300； 5.福建省大田縣林業(yè)局，福建 大田366100)

江南油杉(Keteleeriacyclolepis)為松科(Pinaceae)油杉屬(Keteleeria)常綠喬木樹(shù)種，具有材質(zhì)優(yōu)良、樹(shù)形優(yōu)美等特點(diǎn)，是珍貴的用材和園林綠化樹(shù)種[1]。該樹(shù)種在我國(guó)主要分布于福建、江西、廣西、廣東、貴州、云南等地，具有適應(yīng)性強(qiáng)、喜光等生態(tài)學(xué)特性，地理種源變異多樣[2-3]。種子是植物有性繁殖的載體，自然界中植物個(gè)體間的種子表型性狀差異不但受遺傳控制，同時(shí)受生長(zhǎng)環(huán)境的影響[4]。對(duì)不同植物種子表型性狀的變異多樣性已經(jīng)有了不少研究[5-8]，目前尚未見(jiàn)江南油杉在此方面的相關(guān)報(bào)道。江南油杉作為我國(guó)南方重要的鄉(xiāng)土珍貴樹(shù)種，具有廣闊的發(fā)展?jié)摿?，福建省林業(yè)科學(xué)研究院自2012年以來(lái)在該樹(shù)種的培育、育種等方面已經(jīng)做了大量的研究工作，初步選擇了一批生長(zhǎng)表現(xiàn)較好的候選優(yōu)樹(shù)。本文對(duì)其中部分候選優(yōu)樹(shù)種子的表型性狀進(jìn)行多樣性分析，以期為江南油杉良種選育以及種質(zhì)資源保護(hù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試材料為2018年在福建省和廣西壯族自治區(qū)江南油杉分布區(qū)根據(jù)五株優(yōu)樹(shù)法初選的58株江南油杉(含油杉原變種)候選優(yōu)樹(shù)種子，候選優(yōu)樹(shù)分別位于福建省和廣西壯族自治區(qū)14個(gè)江南油杉種源分布區(qū)(表1)。2018年10—11月對(duì)江南油杉候選優(yōu)樹(shù)球果進(jìn)行集中采收，經(jīng)晾曬干燥后，取出種子放入冰箱低溫(4 ℃)保存。

表1 江南油杉候選優(yōu)樹(shù)分布地

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子表型性狀測(cè)定 利用智能考種系統(tǒng)(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)進(jìn)行江南油杉種子長(zhǎng)度、寬度、周長(zhǎng)、最大截面積的測(cè)量，每個(gè)編號(hào)每次隨機(jī)測(cè)量50粒，3次生物學(xué)重復(fù)；種形系數(shù)=種長(zhǎng)/種寬[9]；種子千粒重參照GB/T5519—2008谷物與豆類千粒重的測(cè)定[10]中的方法進(jìn)行測(cè)定，3次生物學(xué)重復(fù)。遺傳力根據(jù)公式：h2=1-1/F進(jìn)行計(jì)算，式中：F為方差分析得出的F值。

1.2.2 統(tǒng)計(jì)分析方法 采用Excel 2016對(duì)江南油杉候選優(yōu)樹(shù)種子各表型性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用統(tǒng)計(jì)軟件DPS 7.05對(duì)各個(gè)性狀進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀的多樣性

對(duì)58株江南油杉候選優(yōu)樹(shù)種子的表型性狀進(jìn)行整體綜合分析，結(jié)果見(jiàn)表2。千粒重、種長(zhǎng)、種寬、種形系數(shù)、種周長(zhǎng)、最大截面積的均值分別為107.82 g、16.02 mm、6.28 mm、2.57、40.54 mm、64.12 mm2。各表型性狀均存在一定程度的變異，變異系數(shù)最大的為千粒重，達(dá)到了31.78%；最小的為種形系數(shù)，為7.31%。經(jīng)方差分析，發(fā)現(xiàn)各個(gè)表型在不同候選優(yōu)樹(shù)種子之間的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。各表型性狀的遺傳力較高，均在0.93以上，最高的為千粒重，達(dá)到了0.99。說(shuō)明不同候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀有著較豐富的多樣性，且其表型性狀遺傳能力較強(qiáng)，受環(huán)境影響較小。

2.2 候選優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)性狀、地理因子及種子表型性狀的相關(guān)性

候選優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)性狀、地理因子及種子各表型性狀相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)果表明，在種子表型性狀間，千粒重、種長(zhǎng)、種寬、種周長(zhǎng)、最大截面積5個(gè)性狀兩兩之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，甚至多數(shù)的相關(guān)性達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，而種形系數(shù)僅與種寬呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。在種子各表型性狀與母樹(shù)生長(zhǎng)性狀、地理因子間，千粒重與經(jīng)度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；種寬與胸徑呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；種形系數(shù)與胸徑呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與經(jīng)度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。由此說(shuō)明，種子的千粒重與種子的外觀大小密切相關(guān)，外觀較大的種子千粒重也較大，進(jìn)一步表明不同候選優(yōu)樹(shù)種子的密度變異幅度不大。另外，經(jīng)度以及海拔對(duì)千粒重影響也較大，經(jīng)度越高，海拔越低，千粒重越大；胸徑大的母樹(shù)種寬往往越寬，種形系數(shù)則往往越小，經(jīng)緯度越高，種形系數(shù)則往往越大。

表2 候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀變異情況

表3 候選優(yōu)樹(shù)生長(zhǎng)性狀、地理因子及種子表型性狀相關(guān)性分析

圖1 候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀聚類圖

2.3 候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀系統(tǒng)聚類分析

對(duì)58株候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化，利用歐氏距離以及離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，聚類結(jié)果見(jiàn)圖1。當(dāng)歐氏距離為13.0時(shí)，可將58個(gè)樣本劃分為3個(gè)類別，進(jìn)一步對(duì)3個(gè)類別種子表型性狀的均值進(jìn)行比較分析，結(jié)果見(jiàn)表4。第Ⅱ類種子(FQ1、SW3、LJ2、LJ3、MH3、FQ2、MH7、ZP4、MH5、YT2、SW2、SW1、FQ3、JO1)無(wú)論是千粒重還是種子外觀大小指標(biāo)都高于另外2類種子，千粒重、種長(zhǎng)、種寬、種周長(zhǎng)、最大截面積的整體均值分別達(dá)到146.17 g、17.86 mm、7.06 mm、46.28 mm、79.48 mm2；而第Ⅲ類種子(CX3、PX4、MH2、ZP2、ZP3、JX2、PX8、JY1、LJ1、MH10、PX5、CX4、JX1、PX7、PX2、PX6、PX9)無(wú)論是千粒重還是種子外觀大小指標(biāo)都低于另外2類種子，千粒重、種長(zhǎng)、種寬、種周長(zhǎng)、最大截面積的整體均值僅為80.71 g、14.15 mm、5.75 mm、35.78 mm、51.66 mm2；第Ⅰ類種子(CX1、JA1、CX2、MH6、ZP5、FQ4、MH4、MH1、FQ5、YT6、FQ7、FQ6、LJ4、MH8、MH9、JA2、YT4、MH11、PX1、PX3、JY2、YT3、YT1、ZP1、NJ1、YT5、PN1)表現(xiàn)介于另外2類之間。從候選優(yōu)樹(shù)的分布來(lái)看，廣西壯族自治區(qū)的候選優(yōu)樹(shù)種子多數(shù)屬于第Ⅲ類，即其表型性狀指標(biāo)整體低于福建省的候選優(yōu)樹(shù)種子。

3 小結(jié)與討論

58株江南油杉候選優(yōu)樹(shù)種子的表型性狀差異極顯著，其中千粒重變異最大，變異系數(shù)達(dá)到31.78%。通過(guò)遺傳力估算，各表型性狀的遺傳力均在0.93以上，其中千粒重更是達(dá)到0.99。表明不同候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀多樣性較為豐富，且主要由內(nèi)部遺傳因素控制，外部環(huán)境因素對(duì)其影響不大。相關(guān)性分析表明，種子的外形大小、母樹(shù)所處的經(jīng)度、海拔均與種子的千粒重顯著相關(guān)，外形越大、母樹(shù)所處的經(jīng)度越高、海拔越低的種子，其千粒重通常越大，意味著種子的密度在某種程度上是基本恒定的，并且母樹(shù)相關(guān)的地理因素對(duì)其種子千粒重有著顯著的影響。另外，母樹(shù)相關(guān)的地理因素也顯著影響著種子的外觀形狀，母樹(shù)所處的經(jīng)緯度越高，其種子的外形就越細(xì)長(zhǎng)。聚類分析將58株候選優(yōu)樹(shù)種子分為3個(gè)類別，其中FQ1、SW3、LJ2、LJ3、MH3等14株候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀指標(biāo)整體較高，而CX3、PX4、MH2、ZP2、ZP3等17株候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀指標(biāo)整體較低。其中廣西壯族自治區(qū)的候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀各項(xiàng)指標(biāo)整體低于福建省的候選優(yōu)樹(shù)種子。

江南油杉是我國(guó)南方重要的鄉(xiāng)土用材樹(shù)種，在福建省、廣西壯族自治區(qū)等省區(qū)分布廣泛，目前以種子繁殖為主。林木種子的優(yōu)劣直接決定種苗的質(zhì)量，對(duì)林木種子的表型性狀進(jìn)行分析是林木遺傳育種中一項(xiàng)非常重要的工作。江南油杉候選優(yōu)樹(shù)種子表型有著豐富的多樣性，下一步還需要對(duì)種子的發(fā)芽力以及子代苗的表現(xiàn)情況進(jìn)行測(cè)定分析，以進(jìn)一步判斷種子的優(yōu)劣，從而為優(yōu)樹(shù)的選擇及良種的選育提供更為可靠的依據(jù)。

表4 候選優(yōu)樹(shù)種子表型性狀聚類分析

在研究過(guò)程中，筆者發(fā)現(xiàn)江南油杉雖然結(jié)實(shí)量較高，但種子的質(zhì)量并不盡如人意，空粒、癟粒的現(xiàn)象較為嚴(yán)重，這直接導(dǎo)致了種子發(fā)芽率不高、育苗效率低下等問(wèn)題，并嚴(yán)重限制了該樹(shù)種的快速大量繁殖和發(fā)展推廣。Liu Xiongsheng等[11]認(rèn)為江南油杉的授粉時(shí)間與雨季重疊，授粉質(zhì)量不高，是導(dǎo)致種子質(zhì)量不高的主要原因，但這可能只是一方面的原因，還應(yīng)進(jìn)一步對(duì)其花粉親和力、授粉機(jī)理以及自交的退化性等問(wèn)題進(jìn)行深入研究，以摸清其具體原因，從而提出科學(xué)有效的解決方法。