減氮及有機(jī)替代對(duì)馬鈴薯根系形態(tài)和產(chǎn)量的影響

韓悌倩，劉 震，劉玉匯，張小靜，王 麗，，*，張俊蓮，*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070; 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 4.定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 定西 743000)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是世界第一大根莖類糧食作物，對(duì)全球糧食安全的貢獻(xiàn)僅次于谷物類作物，其產(chǎn)量取決于單株結(jié)薯數(shù)和薯塊重。生育前期有效薯塊分化少、結(jié)薯數(shù)不足和后期薯塊膨大受阻、單薯重不高是限制馬鈴薯產(chǎn)量提高的主要因素。研究表明，根系是作物感知和吸收營(yíng)養(yǎng)的重要器官，其生長(zhǎng)的變化可改變根區(qū)空間從而影響植物養(yǎng)分利用率[1]與作物產(chǎn)量[2]，馬鈴薯根系大小和塊莖膨大期薯塊膨大速度呈正相關(guān)，塊莖產(chǎn)量受根系形態(tài)特點(diǎn)影響[3]。

氮素是馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要營(yíng)養(yǎng)元素[4-6]，化學(xué)氮肥因其增產(chǎn)快、養(yǎng)分高、用量少等優(yōu)點(diǎn)被廣泛應(yīng)用[7-8]。近年來(lái)北方半干旱區(qū)馬鈴薯膜下滴灌技術(shù)已實(shí)現(xiàn)了水資源的高效利用，成為該區(qū)域廣泛推廣的栽培模式[9-10]，但滴灌施肥過(guò)程中存在過(guò)量的氮肥投入問(wèn)題，氮肥過(guò)量不但不能增加產(chǎn)量[11]，反而造成空心、裂紋和增加畸形薯發(fā)生概率[12-13]，且產(chǎn)生農(nóng)業(yè)面源污染等嚴(yán)重環(huán)境問(wèn)題[14]?？刂频释度霐?shù)量，改進(jìn)施肥方式，已成為膜下滴灌馬鈴薯生產(chǎn)中亟待解決的問(wèn)題。有機(jī)肥部分替代化肥可增加土壤有機(jī)質(zhì)含量[15]，調(diào)節(jié)土壤微生物群落[16]，改善根系環(huán)境[16]，促進(jìn)植株生長(zhǎng)[17]，增加作物產(chǎn)量[17-19]，是改善農(nóng)田生態(tài)環(huán)境[19]、提升作物品質(zhì)[20]的有效途徑。

有關(guān)氮肥及有機(jī)肥對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)影響的報(bào)道主要集中在物質(zhì)積累、氮素利用和產(chǎn)量等方面[21-24]，減氮及有機(jī)肥替代影響半干旱區(qū)膜下滴灌馬鈴薯根系生長(zhǎng)發(fā)育及塊莖產(chǎn)量形成的關(guān)系鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以馬鈴薯青薯9號(hào)為供試材料，研究半干旱區(qū)膜下滴灌栽培方式下減氮及有機(jī)肥部分替代化肥處理對(duì)馬鈴薯不同發(fā)育時(shí)期根系形態(tài)特性及產(chǎn)量的影響，明確根系形態(tài)特性與產(chǎn)量形成的相關(guān)性，為馬鈴薯高效肥料施用方案的制定和氮高效馬鈴薯根系改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況及供試材料

試驗(yàn)于2017年4—11月在甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)地(北緯35°42′，東經(jīng)104°50′)中進(jìn)行。土壤類型為黃綿土，土壤容重1.16 g·cm-3，全生育期累計(jì)降雨356.20 mm。試驗(yàn)前測(cè)得0～20 cm 耕層土壤基礎(chǔ)肥力：有機(jī)質(zhì)13.88 g·kg-1，全氮1.16 g·kg-1，速效磷29.80 mg·kg-1，速效鉀211.70 mg·kg-1，pH值8.48。供試馬鈴薯品種為青薯9號(hào)，種薯為微型薯(每粒5～10 g)，采用露地單壟膜下滴灌栽培，行距 0.70 m，株距 0.28 m，每小區(qū)種植50株，小區(qū)面積為11.47 m2，整個(gè)生育期灌水95 mm。4月22日播種，10月10日統(tǒng)一收獲。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)5個(gè)氮肥配施處理：以常規(guī)施化學(xué)氮肥225 kg·hm-2(CK)為對(duì)照，設(shè)置兩個(gè)減氮處理，即施70%化學(xué)氮肥(RN)和施50%化學(xué)氮肥(LN)，以及兩個(gè)有機(jī)肥替代處理80%化學(xué)氮肥+20%有機(jī)氮肥(LO)和60%化學(xué)氮肥+40%有機(jī)氮肥(HO)，每個(gè)處理重復(fù)4次，隨機(jī)排列。每個(gè)處理均施P2O5135 kg·hm-2及K2O 150 kg·hm-2。各處理化學(xué)氮肥總施氮量的60%與P2O5、K2O及有機(jī)肥于播種前作基肥一次性施入，剩余40%的氮肥于塊莖形成期一次性追施，各處理氮肥及有機(jī)肥用量見(jiàn)表1。所施肥料為尿素(含N≥46.0%，中國(guó)石油化肥公司)，重過(guò)磷酸鈣(P2O5≥46.0%，甘肅金九月肥業(yè)有限公司)，硫酸鉀(K2O≥51.0%，青海鹽湖工業(yè)集團(tuán)股份有限公司)和有機(jī)肥(有機(jī)質(zhì)≥45.0%，N≥4.5%，P2O5≥0.2%，K2O≥0.3%，甘肅省昕農(nóng)福農(nóng)業(yè)科技有限責(zé)任公司)。

1.3 樣品采集及測(cè)定

苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、淀粉積累期和塊莖成熟期每小區(qū)隨機(jī)整株挖出5株，取下根部，根系用自來(lái)水清洗干凈且用濾紙吸干表面水分后利用WinRHIZO系統(tǒng)測(cè)定根長(zhǎng)、根系投影面積、根系表面積、根系直徑、根系體積、根尖數(shù)及根系分叉數(shù)。收獲時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取15株測(cè)定產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、大薯率、中薯率及小薯率，250 g以上計(jì)大薯、50～250 g 計(jì)中薯、50 g 以下計(jì)小薯[25]，塊莖直徑大于匍匐莖直徑2倍的均計(jì)為有效薯塊。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用 One way ANOVA 分析施肥處理之間根系特性和商品薯率差異顯著性并采用Turkey進(jìn)行多重比較。采用SPSS 19.0軟件對(duì)這些參數(shù)進(jìn)行主成分分析，獲取各生育時(shí)期的主成分雙因素圖，同時(shí)分析產(chǎn)量與各生育期根系特性參數(shù)之間的相關(guān)性。所有數(shù)據(jù)均用Excel 2013進(jìn)行前期處理，統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮和有機(jī)肥替代對(duì)馬鈴薯植株根系形態(tài)特性的影響

2.1.1 減氮和有機(jī)肥替代對(duì)馬鈴薯植株根長(zhǎng)的影響

如圖1所示，隨著植株生育期遞進(jìn)，各處理根長(zhǎng)均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在塊莖形成期達(dá)最大。減氮與有機(jī)肥替代對(duì)根長(zhǎng)均有顯著(P<0.05)影響，在苗期，減氮的兩個(gè)處理RN和LN的根長(zhǎng)顯著低于對(duì)照處理下根長(zhǎng)，分別是對(duì)照根長(zhǎng)的85.06%和82.83%，減氮影響了苗期根系的伸長(zhǎng)；有機(jī)肥替代處理HO根長(zhǎng)顯著高于對(duì)照和LO，是對(duì)照的1.17倍，LO和對(duì)照之間無(wú)顯著差異，在氮用量相同的情況下，高比例有機(jī)肥替代促進(jìn)了根的伸長(zhǎng)。在塊莖形成期，氮肥用量的減少并未影響根的伸長(zhǎng)，有機(jī)肥替代化肥顯著(P<0.05)增加了根的伸長(zhǎng)，LO和HO根長(zhǎng)分別是對(duì)照的1.24和1.11倍。在塊莖膨大期，HO處理下根長(zhǎng)最大；在淀粉形成期，LN處理下的根長(zhǎng)最小。然而進(jìn)入成熟期，LN處理下的根仍然持續(xù)伸長(zhǎng)，其余各處理根停止生長(zhǎng)。說(shuō)明氮供應(yīng)不足不利于馬鈴薯發(fā)育根的伸長(zhǎng)，相同氮素水平下增加有機(jī)肥比例可以促進(jìn)根持續(xù)伸長(zhǎng)。

表1 各處理化學(xué)氮肥及有機(jī)肥施用量

CK，常規(guī)施化學(xué)氮肥；RN，70%化學(xué)氮肥；LN，50%化學(xué)氮肥；LO，80%化學(xué)氮+20%有機(jī)氮；HO，60%化學(xué)氮+40%有機(jī)氮；柱狀圖上無(wú)相同小寫(xiě)字母的表示同一生長(zhǎng)期內(nèi)各處理間差異顯著(P<0.05)，下同。CK， Routine application of chemical nitrogen fertilizer; RN， 70% chemical nitrogen fertilizer; LN， 50% chemical nitrogen fertilizer; LO， 80% chemical nitrogen and 20% organic nitrogen fertilizer; HO， 60% chemical nitrogen and 40% organic nitrogen fertilizer; Different lowercase letters above the columns represented statistically significant (P<0.05) differences among treatments in the same stage. The same as below.圖1 減氮及有機(jī)肥替代處理下馬鈴薯植株根長(zhǎng)Fig.1 Root length of potato under reduced chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.1.2 減氮和有機(jī)肥替代對(duì)馬鈴薯植株根投影面積和根表面積的影響

隨著植株生育期遞進(jìn)，各處理馬鈴薯根投影面積(圖2-A)和根表面積(圖2-B)表現(xiàn)出先升高再降低又升高的趨勢(shì)，根投影面積和根表面積在塊莖形成期達(dá)到最大。氮肥供應(yīng)不足對(duì)根投影面積和根表面積均產(chǎn)生顯著(P<0.05)影響。在苗期和塊莖膨大期，減氮RN和LN處理下根投影面積和根表面積均顯著(P<0.05)低于對(duì)照，有機(jī)肥替代處理LO和HO與對(duì)照間無(wú)顯著差異，相同氮素水平下增加有機(jī)肥比例對(duì)于根投影面積和根表面積無(wú)明顯作用。在塊莖形成期，LO處理下的根投影面積和根表面積均最高，但是LO與HO處理間無(wú)顯著差異。在淀粉形成期，LN處理下的根表面積顯著(P<0.05)低于其余各處理。可見(jiàn)，減氮阻礙了根系面積的擴(kuò)展，有機(jī)肥替代對(duì)根面積擴(kuò)增無(wú)影響。

圖2 減氮及有機(jī)肥替代處理下馬鈴薯植株根投影面積和根表面積Fig.2 Root projected area and surface area of potato under reduced chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.1.3 減氮和有機(jī)肥替代對(duì)馬鈴薯植株根直徑和根體積的影響

隨著植株生育期遞進(jìn)，各處理馬鈴薯根直徑(圖3-A)呈現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)，根體積則(圖3-B)表現(xiàn)出先升高再降低又升高的趨勢(shì)，均在成熟期達(dá)到最大值。氮肥用量對(duì)塊莖形成期、塊莖膨大期和成熟期的根直徑有顯著(P<0.05)影響，在這三個(gè)時(shí)期LN處理下根直徑均低于其余4個(gè)處理，在氮水平相同的情況下增加有機(jī)肥比例并未影響根直徑的變化。在苗期，減氮的兩個(gè)處理RD和LD的根體積顯著(P<0.05)低于對(duì)照，等氮量的有機(jī)肥替代處理LO和HO與對(duì)照無(wú)差異；在塊莖形成期，有機(jī)肥替代的兩個(gè)處理LO和HO顯著(P<0.05)高于對(duì)照；在淀粉形成期，各處理氮肥用量和有機(jī)肥替代的根體積無(wú)顯著差異。因此，減氮阻礙了根直徑的擴(kuò)大，有機(jī)肥替代對(duì)根直徑和體積無(wú)影響。

圖3 減氮及有機(jī)肥替代處理下馬鈴薯植株根直徑和根體積Fig.3 Root diameter and root volume of potato under reduced chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.2 減氮和有機(jī)肥替代對(duì)馬鈴薯植株根分化的影響

減氮和有機(jī)肥替代均對(duì)根尖數(shù)(圖4-A)和根分叉數(shù)(圖4-B)產(chǎn)生顯著(P<0.05)影響。在苗期，減氮處理RN和LN根尖數(shù)顯著(P<0.05)低于對(duì)照，僅為對(duì)照的79.35%和81.61%，RN和LN之間無(wú)顯著差異，減氮對(duì)根分叉數(shù)的影響和根尖數(shù)相同，說(shuō)明減氮30%已顯著(P<0.05)阻礙了植株生長(zhǎng)初期根的分化，有機(jī)肥替代處理HO的根尖數(shù)最高，HO和LO根分叉數(shù)均顯著(P<0.05)高于對(duì)照，是對(duì)照的1.19和1.18倍；塊莖形成期，減氮處理RN和LN的根尖數(shù)和根分叉數(shù)與對(duì)照無(wú)顯著差異，有機(jī)肥替代LO的根尖數(shù)和根分叉數(shù)均顯著(P<0.05)高于對(duì)照；塊莖膨大期，HO處理下的根尖數(shù)顯著(P<0.05)高于其余各處理。因此，減氮僅對(duì)苗期根系分化產(chǎn)生阻礙作用，高比例有機(jī)肥替代對(duì)整個(gè)生育期根系的分化產(chǎn)生促進(jìn)作用。

圖4 減氮及有機(jī)肥替代處理下馬鈴薯植株根尖數(shù)和根分叉數(shù)Fig.4 The number of root tips and root forks of potato under chemical nitrogen and organic manure substitution treatment

2.3 減氮和有機(jī)肥替代對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2看出，減氮及有機(jī)肥替代均對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量及其構(gòu)成因素產(chǎn)生顯著性(P<0.05)影響。隨施氮量的降低，產(chǎn)量顯著(P<0.05)減少，和對(duì)照相比，30%減氮RN和50%減氮LN處理分別減產(chǎn)10.93%和19.56%；20%有機(jī)肥替代處理LO無(wú)增產(chǎn)作用，40%有機(jī)肥替代HO產(chǎn)量是對(duì)照的1.19倍，有機(jī)肥替代比例增加有利于產(chǎn)量顯著(P<0.05)提高。RN處理的單株結(jié)薯數(shù)和對(duì)照無(wú)顯著差異，但是LN處理顯著(P<0.05)低于對(duì)照，說(shuō)明減氮30%對(duì)單株結(jié)薯數(shù)無(wú)影響；HO處理單株結(jié)薯數(shù)顯著(P<0.05)高于對(duì)照和LO，是對(duì)照的1.12倍，但是LO處理和對(duì)照無(wú)顯著差異，說(shuō)明高比例的有機(jī)肥替代促進(jìn)薯塊形成。RN和LN大薯率均顯著(P<0.05)低于對(duì)照，分別比對(duì)照低0.32和0.91百分點(diǎn)，HO大薯率顯著(P<0.05)高于LO和對(duì)照，比對(duì)照高0.43百分點(diǎn)。LN中薯率比對(duì)照低8.44百分點(diǎn)，RN和對(duì)照無(wú)顯著差異，HO顯著(P<0.05)高于LO和對(duì)照；小薯率呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，LN處理下小薯率比對(duì)照高9.36百分點(diǎn)，HO顯著(P<0.05)低于LO和對(duì)照。因此，30%減氮對(duì)薯塊形成無(wú)明顯影響，但對(duì)中后期塊莖膨大產(chǎn)生影響，大薯率低而影響產(chǎn)量，50%減氮不僅影響了早期塊莖形成也阻礙了塊莖的膨大，最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅下降，20%有機(jī)肥替代對(duì)塊莖形成和膨大均無(wú)顯著影響，因此并無(wú)增產(chǎn)作用，40%的有機(jī)肥替代可顯著(P<0.05)增加結(jié)薯數(shù)、大薯和中薯率，可增產(chǎn)19.01%。

表2 減氮及有機(jī)肥替代處理下馬鈴薯產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.4 馬鈴薯產(chǎn)量與不同發(fā)育時(shí)期植株根系特性的相關(guān)分析

對(duì)馬鈴薯5個(gè)生育期植株根系特性與塊莖產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明(表3)，馬鈴薯產(chǎn)量與不同發(fā)育時(shí)期植株根系特征有顯著(P<0.05)相關(guān)性。在苗期，根系特性均與產(chǎn)量呈正相關(guān)，其中根長(zhǎng)和根尖數(shù)與產(chǎn)量達(dá)顯著(P<0.05)正相關(guān)；塊莖膨大期，根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根尖數(shù)和根分叉數(shù)均與產(chǎn)量呈顯著(P<0.05)正相關(guān)；成熟期，除了根直徑和根體積與產(chǎn)量呈正相關(guān)，其余根特征指標(biāo)均與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，其中根尖數(shù)與產(chǎn)量達(dá)顯著(P<0.05)負(fù)相關(guān)。上述結(jié)果說(shuō)明產(chǎn)量和各發(fā)育時(shí)期根長(zhǎng)關(guān)系密切，塊莖膨大期發(fā)達(dá)的根系有助于產(chǎn)量形成。

表3 馬鈴薯產(chǎn)量與各發(fā)育時(shí)期根系特性的相關(guān)性

3 討論

馬鈴薯為塊莖類作物，其高產(chǎn)栽培的核心問(wèn)題是調(diào)控生長(zhǎng)前期匍匐莖分化結(jié)薯和中后期塊莖膨大。本研究結(jié)果表明，40%的有機(jī)肥替代及化學(xué)肥追施的施肥模式可顯著增加半干旱區(qū)膜下滴灌馬鈴薯的結(jié)薯數(shù)、大薯率、中薯率與產(chǎn)量。

本研究發(fā)現(xiàn)，適度氮肥減量后馬鈴薯塊莖形成期根系的生長(zhǎng)未受影響，根長(zhǎng)、根面積、根直徑、根體積、根分叉數(shù)和根尖數(shù)均與生產(chǎn)上常規(guī)施肥無(wú)顯著差異，適度的減氮并不阻礙馬鈴薯生長(zhǎng)前期根系發(fā)育，因此塊莖形成未受影響，這與前人的研究結(jié)果一致[17，22]，單株結(jié)薯數(shù)和中薯率均與常規(guī)施肥無(wú)差異，但進(jìn)入塊莖膨大期后氮肥追施不足造成根系生長(zhǎng)緩慢且根面積擴(kuò)展受阻，塊莖繼續(xù)生長(zhǎng)的物質(zhì)需求不足，最終大薯率降低，產(chǎn)量受到影響。李燕山等[7]認(rèn)為，氮肥用量對(duì)大中薯數(shù)有顯著影響，單株結(jié)薯數(shù)和大薯率的降低直接導(dǎo)致產(chǎn)量降低，這和本研究的結(jié)果一致。因此，單純的減氮并不能形成有效的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

有研究表明，合理的氮素供應(yīng)可協(xié)調(diào)馬鈴薯各器官生長(zhǎng)，增加結(jié)薯數(shù)和大中薯比例，從而提高塊莖產(chǎn)量[4，26]。本研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)肥基施配合化學(xué)氮肥追施保證了馬鈴薯生長(zhǎng)過(guò)程中的氮肥均衡供應(yīng)，確保了生長(zhǎng)前期有效根形成，根系粗壯且深扎，高比例有機(jī)肥替代處理下馬鈴薯塊莖形成期根長(zhǎng)、根投影面積、根體積、根尖數(shù)和根分叉數(shù)均顯著高于生產(chǎn)常規(guī)施肥，促進(jìn)匍匐莖分化成塊莖，結(jié)薯數(shù)顯著增加，進(jìn)入塊莖膨大期，化學(xué)氮肥追施增強(qiáng)了根系不定根分化，根尖數(shù)顯著高于常規(guī)施肥，根系養(yǎng)分吸收能力增強(qiáng)，同時(shí)地上部光合產(chǎn)物在地下塊莖中積累并促進(jìn)其膨大，大薯率和中薯率顯著增加，最終形成有效的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，這也是有機(jī)肥替代與化學(xué)氮肥追施提高馬鈴薯產(chǎn)量的生理基礎(chǔ)。

目前關(guān)于馬鈴薯的適宜氮肥施用方式及用量研究報(bào)道較多，然而，不同生態(tài)區(qū)域由于水分供應(yīng)、土壤類型、氣候特點(diǎn)、生長(zhǎng)季節(jié)、栽培管理及品種等差異，適宜的施氮方式及用量存在較大差異[4]，如云南云薯902和合作88兩品種的最佳施氮量分別為329.6和268.5 kg·hm-2[23]，內(nèi)蒙古武川[27]和珠三角地區(qū)[28]的適宜施氮量分別為185和240 kg·hm-2。張緒成等[17]研究表明，甘肅定西半干旱區(qū)雨養(yǎng)露地栽培模式下馬鈴薯最佳施肥模式為：施氮240 kg·hm-2，其中化肥純氮 90 kg·hm-2，有機(jī)氮 150 kg·hm-2。本研究發(fā)現(xiàn)，90 kg·hm-2有機(jī)氮一次性基施與135.0 kg·hm-2化學(xué)氮(基肥∶追肥體積比6∶4)配施是半干旱區(qū)膜下滴灌馬鈴薯根系發(fā)育及產(chǎn)量形成最為適宜的施肥方案，說(shuō)明半干旱區(qū)膜下滴灌較雨養(yǎng)露地栽培模式的氮肥用量低。