平菇生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中IAA含量及IAA氧化酶活性變化研究

崔筱 張玉亭 劉芹 孔維威 康源春 胡素娟 袁瑞奇 宋志波 孔維麗

摘? ? 要： 為了篩選促進(jìn)菌絲體及子實(shí)體生長(zhǎng)的IAA濃度，以平菇菌株P(guān)99為對(duì)象，研究了不同外源IAA濃度（0、10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）對(duì)平菇菌絲菌落直徑、菌絲干質(zhì)量、平菇原基形成時(shí)間、菇蕾數(shù)量、平菇產(chǎn)量、內(nèi)源IAA含量、IAA氧化酶活性變化的影響。結(jié)果表明，菌絲體發(fā)育階段，隨著外源IAA濃度的降低，菌絲生長(zhǎng)速度增快，但當(dāng)IAA濃度達(dá)到10-10 mol·L-1時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度變慢;隨著菌絲生長(zhǎng)，內(nèi)源生長(zhǎng)素含量隨著生長(zhǎng)素氧化酶活性的逐漸降低而逐漸升高，第7天達(dá)到峰值;當(dāng)添加高濃度外源IAA時(shí)，菌絲內(nèi)源生長(zhǎng)素含量急劇增長(zhǎng)，生長(zhǎng)素氧化酶活性急劇下降，在第7天達(dá)到峰值。子實(shí)體發(fā)育階段，添加10-8 mol·L-1的外源生長(zhǎng)素可使原基提前3天形成，菇蕾數(shù)量較對(duì)照組多24.23%，子實(shí)體產(chǎn)量及生物學(xué)效率較對(duì)照組提高了12.12%;隨著子實(shí)體的發(fā)育，在原基期，IAA含量最低，IAA氧化酶活性達(dá)到最高值，隨著外源IAA濃度降低到10-8 mol·L-1時(shí)，內(nèi)源IAA含量降至最低，生長(zhǎng)素氧化酶活性升至最高。因此，外源IAA通過(guò)影響平菇內(nèi)源IAA分泌及生長(zhǎng)素氧化酶活性，影響平菇生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，這些結(jié)果可為平菇生長(zhǎng)發(fā)育期添加外源IAA提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：平菇;IAA;菌絲生長(zhǎng);子實(shí)體發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S646.14? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.10.007

Changes of IAA Content and IAA Oxidase Activity in Pleurotus Ostreatus During Growth and Development

CUI Xiao， ZHANG Yuting， LIU Qin， KONG Weiwei， KANG Yuanchun， HU Sujuan， YUAN Ruiqi， SONG Zhibo， KONG Weili

（Agricultural Resources and Environmental Science， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou，Henan 450002， China）

Abstract：In order to explore the influence of exogenous IAA on the mycelium growth stage of Pleurotus ostreatus and endogenous IAA， the effects of different exogenous IAA concentrations （0、10-3、 10-5、 10-8、10-10、 10-12 mol·L-1） on mycelium colony diameter，mycelium dry mass，primordium formation time，mushroom bud number，yield，the content of endogenous IAA and? changes of IAA oxidase activity of Pleurotus ostreatus were studied. The results showed that during the stage of mycelium development， with the decrease of exogenous IAA concentration， the mycelium grew faster， however， when the concentrationwas 10-10 mol·L-1， the growth rate of mycelia slowed down; with the growth of mycelia， the content of auxin increased with the decrease of auxin oxidase activity and reaching the peak on the 7th day. When high concentration of exogenous IAA was added， the content of endogenous auxin in mycelia increased sharply whereas auxin oxidase activity decreased sharply and also reaching the peak on the 7th day. During the developmental stage of the fruiting body， the addition of 10-8 mol·L-1 exogenous auxin could advance the formation of primordia by 3 days and the number of mushroom buds was 24.23% more than that of the control group， and the yield and biological efficiency of fruiting bodies were 12.12% higher than that of the control group; With the development of fruiting bodies， IAA content was the lowest and IAA oxidase activity reached the highest in the primary stage， When the concentration of exogenous IAA decreased to 10-8 mol·L-1， the content of endogenous IAA decreased to the minimum but auxin oxidase activity rose to the highest level. Above all， exogenous IAA affects the growth and development of Pleurotus ostreatus by affecting the secretion of endogenous IAA and activity of auxin oxidase， all of these results can provide theoretical basis for adding exogenous IAA to Pleurotus ostreatus during growth and development.

Key words： Pleurotus ostreatus; IAA; mycelial growth; fruiting body development

生長(zhǎng)素（IAA）是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的植物激素之一，在植物體內(nèi)參加了細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、形成層細(xì)胞分裂、維管組織分化、葉片和花的脫落等許多生理生化過(guò)程的調(diào)節(jié)與控制，也影響營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老[1-2]。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，生長(zhǎng)素生物合成主要在幼嫩的葉組織和莖尖頂端分生組織[3]。近幾年研究發(fā)現(xiàn)，在特定發(fā)育信號(hào)或環(huán)境信號(hào)誘導(dǎo)下，植物體的所有組織或器官均能快速有效地合成生長(zhǎng)素，以滿(mǎn)足特定組織（器官）生長(zhǎng)和環(huán)境響應(yīng)的需要[4-7]，許多園藝作物，例如番茄、草莓、木瓜、葡萄等，生長(zhǎng)素的含量隨著果實(shí)成熟而下降[8-10]，植物體內(nèi)快速分裂和生長(zhǎng)的部位，如莖葉分生組織、幼嫩的葉片等組織中合成生長(zhǎng)素較多，幼嫩的果實(shí)和種子中生長(zhǎng)素的含量也很高[8]。另有研究表明，生長(zhǎng)素具有兩重性，在一定范圍內(nèi)，隨著生長(zhǎng)素濃度的增加，促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)，當(dāng)生長(zhǎng)素濃度大于一定值時(shí)，植物的生長(zhǎng)受到抑制[11]。關(guān)于生長(zhǎng)素的研究，大多在植物中進(jìn)行，在食用菌領(lǐng)域，對(duì)其研究較少，尤其在平菇研究方面。

平菇（Pleurotus ostreatus）學(xué)名側(cè)耳，又名北風(fēng)菌、凍菌、蠔菌、鮑魚(yú)菇等，是四極性異宗結(jié)合的食用菌。在分類(lèi)學(xué)上屬真菌門(mén)，擔(dān)子菌亞門(mén)（Basidiomycotina），傘菌目（Agaricales），側(cè)耳科（Pleurotaceae），側(cè)耳屬（Pleurotus）[12]。平菇整個(gè)發(fā)育過(guò)程中包括兩個(gè)階段，菌絲生長(zhǎng)階段和子實(shí)體階段，菌絲生長(zhǎng)階段是由孢子萌發(fā)發(fā)育成單核菌絲，單核菌絲質(zhì)配形成雙核菌絲的菌絲體。菌絲體發(fā)育到一定程度，在適宜培養(yǎng)條件下形成其繁殖器官——子實(shí)體。平菇子實(shí)體從小到大依次有瘤狀突起、桑葚狀原基、珊瑚狀菇蕾、扇貝狀平菇、成熟平菇等4～5種形態(tài)，原基的發(fā)生標(biāo)志平菇的生活史由菌絲體生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入子實(shí)體發(fā)育階段[13]，當(dāng)條件適宜時(shí)，從瘤狀突起長(zhǎng)成可以采食的成熟平菇，需10天左右。發(fā)育周期的長(zhǎng)短是影響平菇栽培成本高低的重要因素，縮短平菇生長(zhǎng)發(fā)育期有兩種方法，一種是縮短菌絲生長(zhǎng)期，一種是縮短子實(shí)體形成期。目前，平菇生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的研究主要集中在外界環(huán)境因子（如光照、溫度和氧氣等）方面，生長(zhǎng)素對(duì)平菇生長(zhǎng)發(fā)育影響的報(bào)道較少，本研究擬通過(guò)研究生長(zhǎng)素（IAA）對(duì)平菇P99菌絲體期及子實(shí)體期的生理影響，為進(jìn)一步研究與生長(zhǎng)素合成相關(guān)的基因調(diào)控平菇P99生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理和平菇生產(chǎn)實(shí)踐提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

平菇菌株為“P99”，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所食用菌研究開(kāi)發(fā)中心菌種庫(kù)保存。

IAA購(gòu)自Solarbio公司。

PDA、PDB培養(yǎng)基均購(gòu)自北京奧博星生物技術(shù)有限責(zé)任公司，按照產(chǎn)品說(shuō)明配制完成后，115 ℃高壓蒸汽滅菌30 min備用。

培養(yǎng)料配方：棉籽殼93%，麩皮5%，石灰2%。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同濃度IAA配制 利用無(wú)水乙醇作為溶劑，把吲哚-3-乙酸配置成10-5 mol·L-1、10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1、10-12 mol·L-1濃度的生長(zhǎng)素溶液。

1.2.2 添加不同濃度IAA對(duì)平菇菌落直徑的影響? 用直徑5 mm的打孔器將活化后的P99菌株接種到直徑為15 mm、含有經(jīng)過(guò)濾除菌的不同濃度（10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）生長(zhǎng)素溶液的PDA平板上，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)，并測(cè)量第5 d、7 d、10 d、15 d P99菌株的菌落直徑，以不添加生長(zhǎng)素的平板作為對(duì)照，每一處理3個(gè)重復(fù)。

1.2.3 添加不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲干質(zhì)量的影響 用直徑5 mm的打孔器將活化后的P99菌株接種到100 mL加有經(jīng)過(guò)濾除菌的不同濃度（10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）生長(zhǎng)素溶液的PDB液體培養(yǎng)基中，于150 rpm、25 ℃恒溫?fù)u床中黑暗培養(yǎng)7 d，7 d后收集菌絲，置于60 ℃烘箱中烘干至恒定質(zhì)量，稱(chēng)取每一處理的菌絲重量。以不添加生長(zhǎng)素的培養(yǎng)基作為對(duì)照，每一處理3個(gè)重復(fù)。

1.2.4 添加不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲內(nèi)源IAA的影響 取不同濃度處理后的平菇菌絲，測(cè)定內(nèi)源IAA的含量。參照植物中生長(zhǎng)素含量的測(cè)定方法[14]，略有改動(dòng)。稱(chēng)取1 g新鮮平菇的菌絲體于無(wú)菌研缽中，迅速加入4 mL 80%冰甲醇研磨，吸取研磨的勻漿液于50 mL無(wú)菌離心管中加入80%冰甲醇使終體積為10 mL，于4℃，5 000 rpm·min-1離心10 min，離心2次，棄沉淀，留上清液，所得上清即為IAA提取液。按照植物中生長(zhǎng)素含量測(cè)定方法測(cè)定，每一樣品做三次重復(fù)。生長(zhǎng)素含量計(jì)算公式如下：

樣品吲哚乙酸含量（μg·g-1）=（A×V1）/（W×V2） （1）

式中，A為標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得的IAA量（μg），V1為樣品提取液體積（mL），W為樣品重量（g），V2為樣品反應(yīng)液體積（mL）。

1.2.5 添加不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲IAA氧化酶活性的影響 取不同濃度處理后的平菇菌絲，測(cè)定菌絲體IAA氧化酶活性。參照植物中吲哚乙酸氧化酶活性的測(cè)定方法[15]，略有改動(dòng)。稱(chēng)取0.5 g新鮮平菇的菌絲體于無(wú)菌研缽中，迅速加入預(yù)冷的磷酸緩沖液（pH=6.1）5 mL，冰浴研磨，于4 ℃，4 000 rpm離心20 min，棄沉淀，留上清液，再將上清液于4 ℃，4 000 rpm離心20 min，所得上清液，即為粗酶液。按照植物中吲哚乙酸氧化酶活性測(cè)定方法測(cè)定，每一樣品做3次重復(fù)。吲哚乙酸氧化酶活性計(jì)算公式如下：

IAA氧化酶活性（μ mol·g-1·h-1）=（C對(duì)照-C實(shí)驗(yàn)）×? ? ? ? ? ?VT×V/（W×t×V1） （2）

式中，C對(duì)照為對(duì)照組530 nm處IAA濃度，C實(shí)驗(yàn)為實(shí)驗(yàn)組530 nm處IAA濃度，VT為酶液總體積，V為IAA氧化酶與IAA的反應(yīng)液體積，V1為反應(yīng)所用酶液體積，W為樣品重量，T為酶促時(shí)間。

1.2.6 噴施不同濃度IAA對(duì)平菇子實(shí)體發(fā)育的影響 栽培袋選用14 cm×28 cm×0.005 cm聚丙烯袋，每袋重250 kg，干料質(zhì)量150 kg，菌絲滿(mǎn)袋后，開(kāi)口出菇，每袋噴施10 mL不同濃度（10-3、10-5、10-8、10-10、10-12 mol·L-1）的IAA溶液，以不噴施生長(zhǎng)素的菌袋作為對(duì)照（CK），設(shè)置3個(gè)重復(fù)。噴施IAA后，保持菇房?jī)?nèi)溫度15～20 °C，濕度80%～90%，二氧化碳濃度600 ppm，光照強(qiáng)度150 Lux，每隔6～8 h觀察平菇栽培袋原基形成情況，并記錄原基形成的時(shí)間;原基形成后，繼續(xù)觀察并統(tǒng)計(jì)每袋栽培袋中的菇蕾數(shù)量;平菇子實(shí)體長(zhǎng)至六成熟后，采摘并稱(chēng)重，計(jì)算總產(chǎn)量、生物學(xué)效率，并記錄好時(shí)間。生物學(xué)計(jì)算公式如下：

生物學(xué)效率（%）=平菇產(chǎn)量/干料質(zhì)量×100? ? ? （3）

1.2.7 噴施不同濃度IAA對(duì)平菇子實(shí)體內(nèi)IAA含量的影響 收集各處理?xiàng)l件下子實(shí)體不同發(fā)育階段（原基期、珊瑚期即原基形成后1 d、幼菇期即原基形成后2 d、成熟期即原基形成后3 d、衰萎期即原基形成后5 d）的子實(shí)體，測(cè)定不同處理下平菇子實(shí)體內(nèi)IAA含量的變化，方法參照1.2.4。

1.2.8 噴施不同濃度IAA對(duì)子實(shí)體IAA氧化酶活性的影響 收集各處理?xiàng)l件下子實(shí)體不同發(fā)育階段（原基期、珊瑚期即原基形成后1 d、幼菇期即原基形成后2 d、成熟期即原基形成后3 d、衰萎期即原基形成后5 d）的子實(shí)體，測(cè)定不同處理平菇子實(shí)體內(nèi)IAA氧化酶活性的變化，方法參照1.2.5。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲生長(zhǎng)速度的影響

結(jié)果表明，添加不同濃度外源IAA對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度影響差異顯著，添加10-3 mol·L-1的IAA時(shí)，P99菌絲生長(zhǎng)速度極顯著性變慢（P<0.01）;當(dāng)添加10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1生長(zhǎng)素溶液時(shí)，P99菌絲生長(zhǎng)速度極顯著性增快（P<0.01），但與添加10-8 mol·L-1IAA溶液的菌株生長(zhǎng)速度相比，添加10-10 mol·L-1IAA溶液的菌株生長(zhǎng)速度極顯著性慢于添加10-8 mol·L-1生長(zhǎng)素溶液的菌株生長(zhǎng)速度（P<0.01）;當(dāng)添加的生長(zhǎng)素溶液濃度為10-12 mol·L-1時(shí)，P99菌絲生長(zhǎng)速度無(wú)顯著性變化（P>0.05），見(jiàn)圖1。

2.2 添加不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲干質(zhì)量的影響

結(jié)果表明，不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲干質(zhì)量影響差異顯著，與CK相比，添加高濃度的IAA溶液（10-3、10-5 mol·L-1）導(dǎo)致菌絲干質(zhì)量極顯著性降低（P<0.01），添加低濃度（10-12 mol·L-1）生長(zhǎng)素溶液也導(dǎo)致菌絲干質(zhì)量極顯著性降低（P<0.01）;但當(dāng)添加生長(zhǎng)素溶液為10-8 mol·L-1時(shí)，可極顯著的增加菌絲干質(zhì)量（P<0.01） ，結(jié)果見(jiàn)圖2。

2.3 添加不同濃度IAA對(duì)平菇內(nèi)源IAA的影響

結(jié)果表明，平菇菌絲體培養(yǎng)至第7天時(shí)，IAA含量最高，隨后IAA含量開(kāi)始下降，第15天時(shí)，與同時(shí)間段相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時(shí)，IAA含量極顯著性增加（P<0.01）至最高值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時(shí)，IAA含量極顯著性降低（P<0.01）至最低值（圖3）。高濃度IAA促進(jìn)菌絲體期內(nèi)源IAA的分泌，低濃度IAA抑制菌絲體期內(nèi)源IAA的分泌。

2.4 添加不同濃度IAA對(duì)平菇菌絲IAA氧化酶活性的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，菌絲體培養(yǎng)至第7天時(shí)，IAA氧化酶活性最低，隨后IAA氧化酶活性開(kāi)始升高。同時(shí)間段相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時(shí)，IAA氧化酶活性極顯著性降低（P<0.01）至最低值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時(shí)，IAA氧化酶活性極顯著性升高（P<0.01）至最高值（圖4）。高濃度IAA抑制菌絲體期生長(zhǎng)素氧化酶的活性，低濃度IAA促進(jìn)菌絲體期生長(zhǎng)素氧化酶的活性。

2.5 不同濃度IAA對(duì)平菇子實(shí)體發(fā)育的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明（表1），與對(duì)照組相比，當(dāng)生長(zhǎng)素溶液的濃度為10-5 mol·L-1、10-8 mol·L-1、10-10 mol·L-1、10-12 mol·L-1時(shí)，均能夠縮短平菇原基的形成時(shí)間，當(dāng)添加10-8 mol·L-1IAA時(shí)，均可顯著性的提高菇蕾數(shù)量（P<0.05），增加子實(shí)體產(chǎn)量，提高生物學(xué)效率;并且當(dāng)噴灑濃度為10-8 mol·L-1的IAA溶液時(shí)，其原基形成時(shí)間可縮短至2 d以?xún)?nèi)，其菇蕾數(shù)量較對(duì)照組多24.23%，子實(shí)體產(chǎn)量及生物學(xué)效率較對(duì)照組提高了12.12%。

2.6 噴施不同濃度IAA對(duì)平菇子實(shí)體IAA含量的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，原基期IAA含量最低，隨后開(kāi)始升高，成熟期IAA含量（31.216 56±0.346 17 μg·g-1）最高，衰萎期IAA含量又開(kāi)始下降。同時(shí)期相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時(shí)，IAA含量極顯著性增加（P<0.01）至最高值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時(shí)，IAA含量極顯著性降低（P<0.01）至最低值（圖5）。

2.7 噴施不同濃度IAA對(duì)平菇子實(shí)體IAA氧化酶活性的影響

結(jié)果表明，在原基期，IAA氧化酶活性最高（11.893 68±0.298 43 μmol·g-1·h-1），隨后IAA氧化酶活性開(kāi)始降低。同時(shí)間段相比，當(dāng)IAA濃度為10-3 mol·L-1時(shí)，原基期IAA氧化酶活性極顯著性降低（P<0.01）至最低值，當(dāng)IAA濃度為10-8 mol·L-1時(shí)，原基期IAA氧化酶活性極顯著性升高（P<0.01）至最高值（圖6）。

3 結(jié)論與討論

吲哚乙酸IAA 作為生長(zhǎng)素中最重要的一種內(nèi)源激素，參與植物發(fā)育的諸多過(guò)程，調(diào)控多種生理反應(yīng)。長(zhǎng)期研究表明，生長(zhǎng)素被認(rèn)為是調(diào)控子房發(fā)育形成果實(shí)的最主要激素[16]，主要是因?yàn)樯L(zhǎng)素能夠改變植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配，形成分配中心，從而促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育。隨著果實(shí)的不斷成熟，IAA含量不斷發(fā)生著變化[17]。吲哚乙酸氧化酶（IAAO）是一種催化降解吲哚乙酸的酶，是IAA分解代謝的關(guān)鍵酶，在IAA 分解代謝過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。吲哚乙酸氧化酶通過(guò)氧化分解IAA 而使其失活以此來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素水平，從而保持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)植物體的生長(zhǎng)節(jié)律[18]，Kieliszew[19]在黑松的生根過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，IAAO活性升高，Bagatharia等[20]在菜豆的胚根生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，體內(nèi)IAAO活性的變化與根的伸長(zhǎng)有密切關(guān)系。但是吲哚乙酸IAA含量及吲哚乙酸氧化酶IAAO活性在平菇菌絲體發(fā)育過(guò)程中的變化趨勢(shì)及研究仍是未知的。本研究結(jié)果表明，在平菇生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，隨著平菇菌絲體及子實(shí)體發(fā)育的逐漸成熟，生長(zhǎng)素氧化酶活性隨生長(zhǎng)素含量升高而降低，在發(fā)育初期（5 d，原基期），IAA含量較低，分別為30.554 47±0.298 43 μg·g-1，28.341 62±0.298 43 μg·g-1，IAA氧化酶活性分別為10.354 97±0.458 03 μmol·g-1·h-1，11.893 68±0.298 43 μmol·g-1·h-1;第7天及成熟期達(dá)到最高值，生長(zhǎng)素含量分別達(dá)到30.554 47±0.298 43 μg·g-1，31.216 56±0.346 17 μg·g-1，IAA氧化酶活性降至最低，為8.258 83±0.253 90 μmol·g-1·h-1，6.587 45±0.546 17 μmol·g-1·h-1，主要由于菌絲生長(zhǎng)至第7天時(shí)，平菇生長(zhǎng)代謝旺盛，導(dǎo)致體內(nèi)激素水平的升高，隨著菌絲的逐漸成熟，菌絲體內(nèi)生長(zhǎng)素氧化酶活性有所提升，導(dǎo)致 IAA 含量會(huì)有所下降;子實(shí)體期，生長(zhǎng)素含量一直增加，在衰萎期有所下降，主要是由于在子實(shí)體發(fā)育階段，為了長(zhǎng)成可食用的子實(shí)體，導(dǎo)致體內(nèi)激素水平的升高，但在衰萎期有所下降，為進(jìn)入下一生長(zhǎng)發(fā)育期做準(zhǔn)備，因此生長(zhǎng)素氧化酶活性有所上升，生長(zhǎng)素含量下降，此項(xiàng)研究結(jié)果與賀丹[21]，徐盼盼[22]在牡丹生根過(guò)程中，根的原基誘導(dǎo)期IAAO活性及生長(zhǎng)素含量變化結(jié)果相似。

當(dāng)添加10-3 mol·L-1 外源IAA時(shí)，因受外界環(huán)境因子的脅迫，平菇P99整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期受到抑制，通過(guò)生長(zhǎng)素氧化酶活性的降低，增加內(nèi)源生長(zhǎng)素含量調(diào)節(jié)環(huán)境脅迫的影響，此時(shí)菌落直徑、菌絲干質(zhì)量、原基形成時(shí)間、菇蕾數(shù)量、子實(shí)體產(chǎn)量、生物學(xué)效率達(dá)到最低值，主要是高濃度生長(zhǎng)素的處理打破了原有內(nèi)源IAA較為穩(wěn)定而平衡的狀態(tài)，導(dǎo)致生長(zhǎng)素氧化酶活性降低，從而使平菇體內(nèi)生長(zhǎng)素含量升高，抑制了平菇生長(zhǎng)發(fā)育期的生理功能;當(dāng)添加10-8 mol·L-1 外源IAA時(shí)，極顯著的促進(jìn)了生長(zhǎng)發(fā)育整個(gè)時(shí)期，此時(shí)內(nèi)源生長(zhǎng)素極顯著性的降低，生長(zhǎng)素氧化酶活性極顯著性的升高，菌落直徑及菌絲干質(zhì)量達(dá)到最高值，原基提前形成，菇蕾數(shù)量、子實(shí)體產(chǎn)量、生物學(xué)效率升高，主要是低濃度生長(zhǎng)素的刺激，破壞體內(nèi) IAA 含量的平衡狀態(tài)，導(dǎo)致IAA的含量減少而使生理功能受到促進(jìn)，促進(jìn)了菌絲的生長(zhǎng)及原基提前形成。

根據(jù)本研究的結(jié)果，在菌絲體生長(zhǎng)發(fā)育階段，初期菌絲生長(zhǎng)旺盛，內(nèi)源生長(zhǎng)素含量較高，隨著菌絲培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，激素水平降低，氧化酶活性有所升高，以備調(diào)節(jié)下一生長(zhǎng)發(fā)育期;在子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段，原基期生長(zhǎng)緩慢，內(nèi)源生長(zhǎng)素含量較低，到形成成熟的子實(shí)體，生長(zhǎng)素含量達(dá)到最高，衰萎期有所下降，氧化酶活性升高，進(jìn)入下一生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期。在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中，可添加10-8 mol·L-1 外源IAA，縮短平菇菌絲體及子實(shí)體生長(zhǎng)周期，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)及企業(yè)增產(chǎn)增收，提高社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。

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收稿日期：2020-06-23

基金項(xiàng)目：河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院優(yōu)秀青年科技基金計(jì)劃項(xiàng)目（2020YQ18）; 河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（S2013-09）;國(guó)家食用菌產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-20）

作者簡(jiǎn)介：崔筱（1983—），女，河南南陽(yáng)人，助理研究員，博士，主要從事食用菌育種及功能基因研究。

通信作者簡(jiǎn)介：孔維麗（1976—），女，河南開(kāi)封人，副研究員，碩士，主要從事食用菌育種及平菇發(fā)酵料栽培機(jī)理研究。