紅棕象甲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)

段云博 朱曉珍 葉家桐

摘要 為明確紅棕象甲成蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)、種類、數(shù)量和分布情況，利用掃描電子顯微鏡觀察雌雄成蟲觸角感器的外部形態(tài)特征、類型和分布。結(jié)果表明，紅棕象甲觸角共有6種感器，分別為刷形感器、簇狀感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇狀感器分別有2種亞型，毛形感器有3種亞型，刺形感器有4種亞型。雌雄之間部分感器的著生位置和數(shù)量存在明顯的性二型現(xiàn)象，刺形感器Ⅲ型、刺形感器Ⅳ型以及叉形感器可能與雌蟲尋找產(chǎn)卵場所時識別寄主揮發(fā)物有關(guān)。

關(guān)鍵詞 紅棕象甲; 觸角感器; 掃描電鏡; 超微結(jié)構(gòu)

中圖分類號： S 433.5

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019516

Abstract In order to determine the ultrastructure， types， quantity and distribution of antenna sensilla in Rhynchophorus ferrugineus （Olivier） adults， the external morphological characteristics， types and distribution of the antenna sensilla of R.ferrugineus were observed by scanning electronic microscopy. The results showed that there were six types of sensilla on the antennae of R.ferrugineus， namely sensilla brush， sensilla cluster， sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla gemmiformium and sensilla furcatea， including two kinds of sensilla brush， two kinds of sensilla cluster， three kinds of sensilla trichodea， and four kinds of sensilla chaetica. There was sexual dimorphism in the position and quantity of sensilla between male and female. Sensilla chaetica Ⅲ， sensilla chaetica Ⅳ and sensilla furcatea may be involved in the identification of host volatiles when the female looks for oviposition sites.

Key words Rhynchophorus ferrugineus; antennal sensilla; scanning electronic microscopy; ultrastructure

紅棕象甲Rhynchophorus ferrugineus （Olivier）屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，俗稱銹色棕櫚象、椰子甲蟲和亞洲棕櫚象甲等，是世界著名的毀滅性入侵害蟲[1-2]。該蟲原產(chǎn)于印度[3]，現(xiàn)在除南極洲以外世界各地均有該蟲為害[4-5]，我國也早已將其列為林業(yè)檢疫性害蟲之一[6]。紅棕象甲主要為害棕櫚科植物，如加拿利海棗Phoenix canariensis、西谷椰子Metroxylon sagu、桄榔Arenga pinnata、肯氏魚尾葵Caryota cumingii、檳榔Areca catechu、王棕Roystonea regia和大葉蒲葵Livistona saribus等[3]，以幼蟲蛀食樹干或樹冠心葉，食量巨大，一旦成功定殖，通常6～8個月即可令樹木整株枯死，造成嚴重的經(jīng)濟損失[7]。近年來我國多地已陸續(xù)有該蟲發(fā)生為害的報道[8-10]。

昆蟲的感受器是幫助自身感知外界環(huán)境變化和刺激的重要結(jié)構(gòu)，且大多數(shù)感受器集中分布于昆蟲的觸角上，它們在昆蟲尋找寄主、配偶和產(chǎn)卵等方面發(fā)揮著重要作用[11]。因此，明確昆蟲觸角上感受器的種類、分布和功能是研究其兩性交流機制的關(guān)鍵。同時，也是研究利用昆蟲性信息素進行害蟲防治工作的前提[12]。隨著掃描電子顯微鏡技術(shù)在昆蟲學領(lǐng)域內(nèi)的廣泛應(yīng)用，國內(nèi)外越來越多的學者利用該項技術(shù)對昆蟲的觸角感受器進行了研究[13]。其中，與紅棕象甲同科的昆蟲有棗食芽象甲Scythropus yasumatsui Kono et Morimoto[14]、褐紋甘蔗象Rhabdoscelus lineaticollis （Heller）[15]、米象Sitophilus oryzae （Linnaeus）[16-17]、香樟齒喙象Pagiophloeus tsushimanus Morimoto[18]、香蕉假莖象Odoiporus longicollis Olivier[19]、楊干象Cryptorrhynchus lapathi L.[20]、茶麗紋象甲Myllocerinus aurolineatus Voss[21]、樟子松球果象甲Pissodes validirostris Gyll.[22]、稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel[23-24]和松梢象Pissodes nitidus Roel.[25]等象甲科昆蟲的觸角感器已被報道，但未見針對紅棕象甲觸角感器的研究報道。本文以紅棕象甲雌雄成蟲觸角為研究對象，利用掃描電子顯微鏡研究該蟲觸角感受器的種類、形態(tài)和分布，以期為進一步探索紅棕象甲的兩性交流機制、寄主定位以及利用信息素開展該蟲的防治工作奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

紅棕象甲成蟲于2019年5月采自廣西植物研究所（110.30°E， 25.08°N）內(nèi)受害的董棕Caryota urens L.，在溫度（25±1）℃、相對濕度（70±5）%和光周期L∥D=14 h∥10 h條件下用塑料盒（110 mm×55 mm×35 mm）單頭飼養(yǎng)，每日用潔凈、無病蟲害的董棕莖干切塊飼養(yǎng)待用。

1.2 試驗方法

隨機選取觸角完整且健康的紅棕象甲雌、雄成蟲各10頭，在體視顯微鏡下用鑷子和解剖刀小心剪取整個觸角。之后在2.5%戊二醛磷酸緩沖液（pH 7.4）中固定5 h，再將樣品浸入70%乙醇溶液中，用超聲波振蕩儀（JP-020S，斯凱清潔設(shè)備有限公司，深圳，中國）振蕩清洗10 min，除去表面的黏附物雜質(zhì)，此步驟重復3次。經(jīng)上述處理后，再將樣品依次放入濃度梯度為70%、80%、90%和100%的乙醇溶液中逐級脫水，每個濃度梯度脫水30 min。將完成脫水后的樣品自然晾干，最終將處理好的觸角樣品按照背面、腹面、內(nèi)側(cè)面和外側(cè)面四個角度貼于粘有導電膠的樣品臺上;最后經(jīng)108 auto離子濺射儀噴金后置于EV018型掃描電子顯微鏡（Carl Zeiss，Baden-Wurttemberg，Germany）下進行觀察和拍照，掃描電子顯微鏡的工作電壓為150 kV。利用Adobe Photoshop CS6（Adobe，San Jose，USA）軟件處理圖片以及測量成蟲觸角各節(jié)的長度和直徑[26]，重復測量5次后取平均值。所有毛形感器和芽孢形感器均在其著生部位（基部、中部和端部）各選取1 000 μm2面積內(nèi)計數(shù)，其他感器均以其著生的整個小節(jié)計數(shù)，重復計數(shù)5次后取平均值。

1.3 特征描述

紅棕象甲成蟲觸角感受器的分類以及命名參考Schneider[27]命名系統(tǒng)進行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

文中所有數(shù)據(jù)均使用SPSS 21.0（IBM，Chicago，USA）軟件進行數(shù)據(jù)計算與分析，采用獨立樣本t檢驗方法比較觸角各節(jié)長度、直徑和感受器數(shù)量在雌、雄蟲間的差異，顯著性水平P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲觸角的形態(tài)特征

紅棕象甲雌雄成蟲觸角著生于該蟲喙的基部兩側(cè)，其外部形態(tài)特征一致，均為膝狀，包含柄節(jié)（scape）、梗節(jié)（pedicel）和鞭節(jié)（flagellum）3個部分。其中柄節(jié)最長，約占觸角總長的50%;梗節(jié)較短小;鞭節(jié)分為6個亞節(jié)，第1亞節(jié)（F1）基部較細長;第2～4亞節(jié)（F2-F4）形態(tài)基本一致，形似算盤珠;第5亞節(jié)（F5）馬蹄形，第6亞節(jié)（F6）體積最大，末端有豐富的感器（圖1）。

2.1.1 雌雄成蟲觸角各節(jié)的長度對比

由表1可知，紅棕象甲雌雄成蟲觸角柄節(jié)以及鞭節(jié)第3亞節(jié)長度差異不顯著（P>0.05），雌蟲觸角梗節(jié)、鞭節(jié)第1亞節(jié)、第2亞節(jié)以及第6亞節(jié)均顯著（P<0.05）長于雄蟲，而雄蟲觸角鞭節(jié)第4亞節(jié)和第5亞節(jié)均顯著（P<0.05）長于雌蟲。

2.1.2 雌雄成蟲觸角各節(jié)的直徑對比

由表2可知，紅棕象甲雌蟲觸角鞭節(jié)第4亞節(jié)和第5亞節(jié)直徑均顯著（P<0.05）大于雄蟲，其余觸角各節(jié)雌雄蟲間差異不顯著（P>0.05）。

2.2 成蟲觸角感器的種類、形態(tài)以及分布

通過掃描電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)紅棕象甲成蟲觸角上共有6種類型感受器（圖2和圖3），分別為刷形感器、簇狀感器、毛形感器、刺形感器、芽孢形感器和叉形感器，其中刷形感器和簇狀感器分別有2種亞型，毛形感器有3種亞型，刺形感器有4種亞型。

2.2.1 刷形感器（sensilla brush，SBR）

紅棕象甲觸角共有2種刷形感器（圖2a， b），分別為刷形感器Ⅰ型（SBRⅠ）和刷形感器Ⅱ型（SBRⅡ）。刷形感器的兩種亞型均只分布于雌雄蟲觸角的柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)第1～4亞節(jié)。刷形感器Ⅰ型形似一把刷子，幾乎與觸角表皮呈90°，有基窩，表面光滑，從中下部開始有分叉，各節(jié)數(shù)量不均等;刷形感器Ⅱ型與刷形感器Ⅰ型較相似，但基部比刷形感器Ⅰ型多一簇感器，類似附屬物，與表皮呈45°角，各節(jié)數(shù)量不均等。

2.2.2 簇狀感器（sensilla cluster，SCL）

紅棕象甲觸角共有2種簇狀感器（圖2c， d），分別為簇狀感器Ⅰ型（SCLⅠ）和簇狀感器Ⅱ型（SCLⅡ）。簇狀感器Ⅰ型見于觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)第2～4亞節(jié)，但簇狀感器Ⅱ型僅見于柄節(jié)和梗節(jié)。簇狀感器Ⅰ型形似毛筆頭，有基窩，較短小，幾乎垂直于觸角表皮，各節(jié)數(shù)量不均等;簇狀感器Ⅱ型形似火山爆發(fā)，無基窩，幾乎緊貼觸角表皮著生，各節(jié)數(shù)量不均等。

2.2.3 毛形感器（sensilla trichodea，ST）

紅棕象甲觸角共有3種毛形感器（圖2e， f），分別為毛形感器Ⅰ型（STⅠ）、毛形感器Ⅱ型（STⅡ）和毛形感器Ⅲ（STⅢ）型。這3種亞型均僅見于觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)。毛形感器Ⅰ型形似毛發(fā)，不彎曲，表面光滑，直立于觸角表面，末端尖細，數(shù)量較多;毛形感器Ⅱ型端部彎曲，較鈍，表面光滑，直立于觸角表面，數(shù)量少于毛形感器Ⅰ型;毛形感器Ⅲ型從中部開始彎曲，指向觸角基部，末端較鈍，表面光滑，數(shù)量極少。

2.2.4 刺形感器（sensilla chaetica，SC）

紅棕象甲觸角共有4種刺形感器（圖3a， b， c， d），分別為刺形感器Ⅰ型（SCⅠ）、刺形感器Ⅱ型（SCⅡ）、刺形感器Ⅲ型（SCⅢ）和刺形感器Ⅳ型（SCⅣ）。刺形感器Ⅰ型著生于觸角鞭節(jié)第4～6亞節(jié)，刺形感器Ⅱ型著生于柄節(jié)以及觸角鞭節(jié)第4～6亞節(jié)，刺形感器Ⅲ型以及刺形感器Ⅳ型僅見于觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)。刺形感器Ⅰ型針形，表面光滑，有基窩，末端尖，與表皮約呈30°角指向觸角末端，各節(jié)數(shù)量不均等;刺形感器Ⅱ型與刺形感器Ⅰ型較相似，但長度短于Ⅰ型，表面光滑，有基窩，與表皮約呈30°角指向觸角末端，各節(jié)數(shù)量不均等;刺形感器Ⅲ型刺狀，幾乎垂直于觸角表皮，末端較鈍，表面光滑;刺形感器Ⅳ型針形，從中下部開始向觸角基部彎曲，與觸角表皮大約呈80°指向觸角基部，末端較尖，表面光滑。

2.2.5 芽孢形感器（sensilla gemmiformium，SG）

紅棕象甲觸角只有一種芽孢形感器（圖3e），觸角各節(jié)均有分布，各節(jié)數(shù)量不均等。該感器外形較短小，似剛長出的小芽尖，密布于觸角各節(jié)，數(shù)量較多。

2.2.6 叉形感器（sensilla furcatea，SF）

紅棕象甲觸角只有一種叉形感器（圖3f），僅見于觸角鞭節(jié)第4～6亞節(jié)，從基部開始分叉，末端甚至繼續(xù)分叉，各節(jié)數(shù)量不均等，較少。

2.3 雌雄成蟲觸角各節(jié)感受器的數(shù)量對比

由表3可知，雌蟲觸角梗節(jié)和鞭節(jié)第2亞節(jié)上刷形感器Ⅰ型數(shù)量顯著多于雄蟲（P<0.05），而雄蟲觸角柄節(jié)和鞭節(jié)第3亞節(jié)上刷形感器Ⅰ型數(shù)量顯著多于雌蟲（P<0.05）;雄蟲觸角梗節(jié)、鞭節(jié)第1亞節(jié)和第3亞節(jié)上刷形感器Ⅱ型數(shù)量顯著多于雌蟲（P<0.05），而雌蟲觸角鞭節(jié)第4亞節(jié)上刷形感器Ⅱ型數(shù)量顯著多于雄蟲（P<0.05）;雌蟲觸角柄節(jié)以及鞭節(jié)第4亞節(jié)上的簇狀感器Ⅰ型數(shù)量顯著多于雄蟲（P<0.05），但雄蟲觸角梗節(jié)以及鞭節(jié)第3亞節(jié)上的簇狀感器Ⅰ型數(shù)量顯著多于雌蟲（P<0.05）;雌蟲觸角梗節(jié)上簇狀感器Ⅱ型數(shù)量顯著多于雄蟲（P<0.05），但雄蟲觸角柄節(jié)上簇狀感器Ⅱ型數(shù)量顯著多于雌蟲（P<0.05）;雌蟲觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)上刺形感器Ⅲ型和刺形感器Ⅳ型的數(shù)量均顯著多于雄蟲（P<0.05），但雄蟲觸角鞭節(jié)第4～5亞節(jié)上的刺形感器Ⅰ型和第4亞節(jié)、第6亞節(jié)上的刺形感器Ⅱ型數(shù)量均顯著多于雌蟲（P<005）;雌雄蟲觸角間毛形感器Ⅰ型、毛形感器Ⅱ型和毛形感器Ⅲ型的數(shù)量均無顯著性差異（P>005）;雌蟲觸角柄節(jié)、梗節(jié)以及鞭節(jié)第1～5亞節(jié)上的芽孢形感器數(shù)量均顯著多于雄蟲（P<0.05），但雄蟲觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)上的芽孢形感器數(shù)量顯著多于雌蟲（P<0.05）;雌蟲觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)上叉形感器的數(shù)量顯著多于雄蟲（P<0.05）。

3 討論

本文利用掃描電子顯微鏡對紅棕象甲觸角超微結(jié)構(gòu)進行觀察，結(jié)果顯示，該蟲觸角共有6種感器類型，其中毛形感器、刺形感器和芽孢形感器為象甲科昆蟲觸角常見感器類型，且已在多種象甲科昆蟲中有報道[14-15，19];叉形感器在已報道的象甲科昆蟲中也多次出現(xiàn)[17-18，21];此外，該蟲觸角上分布有2種刷形感器以及2種簇狀感器，此類型感器系象甲科昆蟲觸角中首次報道，其功能尚不明確，故本文不做探討。本研究表明，紅棕象甲成蟲觸角感器的種類在雌雄之間沒有顯著性差異，但是部分感器的著生位置和數(shù)量卻存在明顯的性二型現(xiàn)象。

毛形感器是昆蟲觸角上一種常見的感受器，據(jù)現(xiàn)有資料顯示，幾乎所有象甲科昆蟲都具有該類型感器。目前，該感器已被證實具有感受性信息素的功能[28-29]，并且有研究表明其為感受性信息素的主要感器類型[30];也有學者認為毛形感器可以幫助昆蟲感受寄主揮發(fā)物從而尋找合適的產(chǎn)卵場所[31]。本研究中于紅棕象甲觸角上共發(fā)現(xiàn)3種毛形感器，但其數(shù)量在雌雄間差異不顯著，本文認為該蟲觸角的毛形感器可能兼具有感受性信息素和寄主揮發(fā)物的作用。

絕大多數(shù)昆蟲觸角都有刺形感器，其一般長于其他感器，凸出在外，通常認為該感器最先觸碰到外界，屬于感知機械刺激類的感器[32];但也有學者研究表明刺形感器也可以感受化學信息，屬于化學感受器[33-34]。本研究中，雄蟲觸角鞭節(jié)第4～5亞節(jié)上刺形感器Ⅰ型的數(shù)量顯著多于雌蟲，可能與雄蟲與雌蟲交配時感知雌蟲反抗活動的機械刺激有關(guān)，這一觀點同褐紋甘蔗象觸角感器的研究基本一致[15]。本研究發(fā)現(xiàn)雄蟲觸角柄節(jié)約有25根刺形感器Ⅱ型，但雌蟲的相同部位卻未見該類型感器，認為可能與雄蟲在相互打斗競爭交配權(quán)時感知對方攻擊的機械刺激有關(guān);紅棕象甲雌蟲觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)上刺形感器Ⅲ型和刺形感器Ⅳ型的數(shù)量均顯著多于雄蟲，本文認同前人對同科昆蟲松梢象Pissodes nitidus Roel.的觀點，認為可能是執(zhí)行嗅覺功能的化學感受器[25]，與雌蟲在尋找產(chǎn)卵場所時感受寄主植物揮發(fā)的化學信息素有關(guān)。

芽孢形感器是紅棕象甲觸角上分布最廣的一種感器，前人研究表明，當觸角受到外界機械刺激時，芽孢形感器可以起到緩沖重力的功能[14， 35]。本研究基本認同前人觀點，該蟲觸角受到外界機械刺激時會主動收縮，該感器可能與觸角折疊收縮時感知各節(jié)的機械刺激從而調(diào)整收縮程度有關(guān)，這一觀點與同科昆蟲褐紋甘蔗象觸角感器的研究基本一致[15]。

叉形感器是紅棕象甲觸角上分布數(shù)量最少的一種感器，雌雄蟲僅于觸角鞭節(jié)第4～6亞節(jié)有發(fā)現(xiàn)。有研究表明該感器為一種機械感器，控制觸角的運動[36];也有國外文獻指出叉形感器可能是一種特殊的毛形感器，能夠感知化學信息[37];有學者在對同科昆蟲茶麗紋象甲的研究中指出，叉形感器在茶麗紋象甲與茶樹之間的化學通訊過程中起到重要作用，可能用于感受寄主揮發(fā)物以及與種內(nèi)信息素相關(guān)的化學物質(zhì)[21];前人在針對同科昆蟲米象Sitophilus oryzae的研究中發(fā)現(xiàn)雌蟲叉形感器數(shù)量顯著多于雄蟲，認為可能與雌蟲對糧食蛀孔形成卵窩以及產(chǎn)卵有關(guān)[17]，本文中雌蟲觸角鞭節(jié)第6亞節(jié)上叉形感器的數(shù)量顯著多于雄蟲，基本認同該觀點，認為該感器可能與紅棕象甲雌蟲識別寄主揮發(fā)物從而尋找合適的產(chǎn)卵場所有關(guān)。

本文結(jié)合前人的研究對紅棕象甲觸角部分感器的功能進行探討，發(fā)現(xiàn)刺形感器Ⅲ型、刺形感器Ⅳ型以及叉形感器可能與雌蟲尋找產(chǎn)卵場所時識別寄主揮發(fā)物有關(guān)。但具體各類型感器在該蟲行為中所發(fā)揮的作用還有待進一步通過透射電鏡、單細胞技術(shù)、電生理試驗以及結(jié)合昆蟲行為學測定來驗證，以期從本質(zhì)上研究各感器在紅棕象甲行為反應(yīng)中的作用。

參考文獻

[1] 張潤志， 任立， 孫江華， 等. 椰子大害蟲—銹色棕櫚象及其近緣種的鑒別（鞘翅目：象蟲科）[J]. 中國森林病蟲， 2003（2）： 3-6.

[2] LI Lei， QIN Weiquan， MA Zilong， et al. Effect of temperature on the population growth of Rhynchophorus ferrugineus （Coleoptera： Curculionidae） on sugarcane [J]. Environmental Entomology， 2010， 39（3）： 999-1003.

[3] 陳義群， 年曉麗， 陳慶. 棕櫚科植物殺手—紅棕象甲的研究進展[J]. 熱帶林業(yè)， 2011， 39（2）： 24-28.

[4] FIABOE K K M， PETERSON A T， KAIRO M T K， et al. Predicting the potential world wide distribution of the red palm weevil Rhynchophorus ferrugineus （Olivier） [J]. Florida Entomologist， 2012， 95（3）： 659-673.

[5] 李朝緒， 閻偉， 黃山春， 等. 10種殺蟲劑對紅棕象甲高齡幼蟲的毒力測定[J]. 林業(yè)科技開發(fā)， 2013， 27（5）： 72-74.

[6] 覃偉權(quán)， 李朝緒， 黃山春. 紅棕象甲在中國的風險性分析[J]. 江西農(nóng)業(yè)學報， 2009， 21（9）： 79-82.

[7] 萬婕， 閻偉， 劉麗， 等. 紅棕象甲高齡幼蟲冷馴化有效降溫速率的確定[J]. 熱帶作物學報， 2014， 35（6）： 1192-1197.

[8] 劉永耀. 成都市西南部林業(yè)有害昆蟲調(diào)查及四種有害昆蟲風險性評估[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學， 2017.

[9] 王謹， 王禹. 廈門園博園紅棕象甲Rhynchophorus ferrugineus體表螨的種類和分布[J]. 福建農(nóng)業(yè)學報， 2018， 33（12）： 1307-1311.

[10]徐衛(wèi)平. 贛州市紅棕象甲發(fā)生情況初步調(diào)查及防治對策[J]. 現(xiàn)代園藝， 2019（11）： 170-171.

[11]余海忠. 昆蟲觸角感受器研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2007， 35（14）： 4238-4240.

[12]段云博， 吳海盼， 劉俊延， 等. 鉤紋皮蠹觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 植物保護， 2018， 44（1）： 95-100.

[13]孫虹霞， 胡新軍， 舒迎花， 等. 白背飛虱觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 昆蟲學報， 2006， 49（2）： 349-354.

[14]張鋒， 洪波， 王遠征， 等. 棗食芽象甲觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報， 2019， 28（8）： 1373-1379.

[15]段云博， 董子舒， 張玉靜， 等. 褐紋甘蔗象觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 南方農(nóng)業(yè)學報， 2017， 48（12）： 2190-2196.

[16]姚富姣， 何磊， 李亞霄， 等. 米象觸角及其感器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 陜西師范大學學報（自然科學版）， 2016， 44（3）： 79-84.

[17]李非凡， 段錦艷， 吳海晶， 等. 米象觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 糧食儲藏， 2017， 46（2）： 1-8.

[18]顧天滋， 張叢叢， 蘇鵬， 等. 香樟齒喙象成蟲觸角感器的微觀特征分析[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版）， 2017， 41（4）： 89-94.

[19]趙海燕， 梁延坡， 陸永躍. 香蕉假莖象甲觸角感受器的類型及分布[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學， 2016， 44（8）： 157-160.

[20]常立儒， 張璐， 王濤， 等. 楊干象觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 植物檢疫， 2014， 28（3）： 23-29.

[21]高宇， 陳宗懋， 孫曉玲. 茶麗紋象甲觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 植物保護， 2013， 39（3）： 45-50.

[22]ZHAO Hongying， WANG Zhiying， GAO Yu， et al. Antennal morphology and sensillum distribution in Pissodes validirostris （Coleoptera： Curculionidae） [J]. Indian Journal of Agricultural Research， 2012， 46（1）： 70-74.

[23]HIX R L， JOHNSON D T， BERNHARDT J L. Antennal sensory structures of Lissorhoptrus oryzophilus （Coleoptera： Curculionidae） with notes on aquatic adaptations [J]. Coleopterists Bulletin， 2003， 57（1）： 85-94.

[24]KANG Guijuan， ZHU Zengrong， CHENG Jiaan， et al. Antennal sensilla of parthenogenetic and bisexual Lissorhoptrus oryzophilus （Coleoptera： Curculionidae） [J]. Florida Entomologist， 2012， 95（1）： 8-15.

[25]YAN Shanchun， MENG Zhaojun， PENG Lu， et al. Antennal sensilla of the pine weevil Pissodes nitidus Roel. （Coleoptera： Curculionidae） [J]. Microscopy Research and Technique， 2011， 74（5）： 389-396.

[26]廖任婭， 張金平， 唐睿， 等. 鈴木氏果蠅觸角和下顎須感器的超微形態(tài)特征及分布[J].植物保護， 2017， 43（1）： 68-75.

[27]SCHNEIDER D. Insect antennae [J]. Annual Review of Entomology， 1964， 9（1）：103-122.

[28]HILLIER N K， VICKERS N J. Physiology and antennal lobe projections of olfactory receptor neurons from sexually isomorphic sensilla on male Heliothis virescens [J]. Journal of Comparative Physiology A， 2007， 193（6）： 649-663.

[29]BINYAMEEN M， ANDERSON P， IGNELL R， et al. Spatial organization of antennal olfactory sensory neurons in the female Spodoptera littoralis Moth： Differences in sensitivity and temporal characteristics [J]. Chemical Senses， 2012， 37（7）： 613-629.

[30]ZHANG Lu， REN Lili， LUO Youqing， et al. Scanning electron microscopy analysis of the cephalic sensilla of Chrysolina aeruginosa Fald （Coleoptera： Chrysomelidae） [J]. Microscopy Research and Technique， 2013， 76（4）： 423-431.

[31]徐偉， 畢嘉瑞， 劉梅， 等. 楊背麥蛾（鱗翅目：麥蛾科）觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[J]. 林業(yè)科學， 2019， 55（5）： 95-103.

[32]OCHIENG S A， PARK K C， ZHU J W， et al. Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes （Hymenoptera： Braconidae） [J]. Arthropod Structure and Development， 2000， 29（3）： 231-240.

[33]SEADA M A. Antennal morphology and sensillum distribution of female cotton leaf worm Spodoptera littoralis （Lepidoptera： Noctuidae） [J]. The Journal of Basic & Applied Zoology， 2015， 68： 10-18.

[34]YANG S， LIU H， ZHANG J T， et al. Scanning electron microscopy study of the antennal sensilla of Monema flavescens Walker （Lepidoptera： Limacodidae） [J]. Neotropical Entomology， 2017， 46（2）： 175-181.

[35]BARTLET E， ROMANI R， WILLIAMS I H， et al. Functional anatomy of sensory structures on the antennae of Psylliodes chrysocephala L. （Coleoptera： Chrysomelidae） [J]. International Journal of Insect Morphology and Embryology， 1999， 28（4）： 291-300.

[36]王全坡. 秦嶺華山松兩種主要小蠹蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學， 2013.

[37]WANG Pingyan， ZHANG Zhen， KONG Xiangbo， et al. Antennal morphology and sensilla ultrastructure of three Tomicus species （Coleoptera： Curculionidae， Scolytinae） [J]. Microscopy Research and Technique， 2012， 75（12）： 1672-1681.

（責任編輯：田 喆）