粗角梯天牛形態(tài)特征與感器的超微結構

尹寧娜 趙昱杰 趙寧

摘要 采用光學顯微鏡和電子掃描顯微鏡技術，研究了粗角梯天牛Pharsalia antennata雌雄成蟲外部形態(tài)特征、觸角和跗節(jié)感器種類及其差異。外部形態(tài)特征研究結果表明，粗角梯天牛雄性個體體長明顯大于雌性;雄蟲觸角總長為體長的兩倍余，雌蟲觸角僅稍長于體長;雌蟲第5腹節(jié)明顯長于雄蟲第5腹節(jié)。感器研究表明，雌雄成蟲觸角上分布有5類18種感器，即6種錐形感器、5種毛形感器、5種刺形感器、1種Bhm氏鬃毛和1種鐘形感器，其中毛形感器Ⅴ型僅分布于雄蟲觸角，錐形感器Ⅵ型和鐘形感器僅分布于雌蟲觸角，毛形感器Ⅰ型在雌雄蟲觸角上的分布和數量存在差異。雌雄成蟲跗節(jié)表面著生有3類8種感器：毛形感器3種、刺形感器3種和錐形感器2種，同種感器僅在長度上存在差異。

關鍵詞 粗角梯天牛; 形態(tài)特征; 觸角; 跗節(jié); 感器

中圖分類號： S 433.5

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019493

Abstract By using light microscopy and scanning electron microscopy techniques， the morphology and sensilla of antennae and tarsi of female and male adults of Pharsalia antennata were examined. The results of morphological characteristics showed that the length of male bodies was longer than that of females. The length of male antennae was over twice as long as its body while female antennae were a little longer compared to its body. Notably， the fifth abdominal segment of female adults was significantly longer than that of males. Furthermore， 18 sub-types of sensilla were identified， including six sub-types of sensilla basiconica （SB）， five sub-types of sensilla trichodea （ST）， five sub-types of sensilla chaetica （SCh）， one Bhm bristles （BB） and one sensilla campaniformia （SCa）. Among them， ST-Ⅴ was observed only on male antennae while the distribution of SB-Ⅵ and SCa was limited to female antennae. The distribution and numbers of ST-Ⅰ were different between female and male antennae. In addition， eight sub-types of sensilla were identified from female and male tarsi， consisting of three sub-types of ST， three sub-types of SCh and two sub-types of SB. There were differences in the lengths of sensilla between female and male tarsi.

Key words Pharsalia antennata; morphological characteristics; antenna; tarsus; sensillum

粗角梯天牛Pharsalia （Antennopharsalia） antennata Gahan， 隸屬于鞘翅目Coleoptera天?？艭erambycidae溝脛天牛亞科Lamiinae梯天牛屬Pharsalia，主要為害胡桃科Juglandaceae植物，國內主要分布在云南、廣西、福建和湖南;國外在緬甸、老撾、印度等地有報道[1-3]。粗角梯天牛是三臺核桃Juglans sigillata ‘Santai上新發(fā)現的一種重要蛀干害蟲，成蟲取食寄主葉片、葉柄和幼嫩小枝補充營養(yǎng)，交配繁殖期在樹干上啃咬刻槽產卵，孵化的幼蟲鉆蛀到木質部進行為害，長期生活在蛀道中，直至翌年5-7月份羽化為成蟲。由于其幼蟲隱蔽生活于樹干木質部，成蟲羽化時間不固定，且具有較強的飛翔能力，因此采用化學防治較為困難。

觸角和跗節(jié)是天牛的主要化感器官，具有嗅覺、觸覺、味覺和聽覺的功能，在其尋找寄主、識別配偶、定位產卵場所、逃避天敵等生命活動中具有重要作用[4-7]。感器是昆蟲感受器官最基本的結構單元，能夠感知內外環(huán)境變化及刺激，是天?；瘜W通訊的接受體[8]。天?？评ハx觸角和跗節(jié)表面著生有多種類型的感器，這些感器是天牛感知外界信息化合物（植物揮發(fā)物和性信息素）的主要器官，在其生命活動中發(fā)揮著重要作用。截至目前，已有多個研究報道了天牛科昆蟲觸角和跗節(jié)的感器類型及可能的功能。徐麗麗[9]對溝脛天牛亞科7種天牛的成蟲觸角感器進行了研究，發(fā)現其上分布有毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、鐘形感器和Bhm氏鬃毛，不同種類間感器的亞型、數量和分布存在差異。銹色粒肩天牛Apriona swainson成蟲觸角上有4類8種感器，感器類型和分布具有性二型現象，其中錐形感器和短刺形感器僅分布于雄蟲觸角[10]。另外，管紋艷虎天牛Rhaphuma horsfieldi成蟲觸角上分布有4類14種感器，其中Bhm氏鬃毛和錐形感器Ⅵ型僅分布于雄蟲觸角，錐形感器和刺形感器Ⅰ型在雌雄蟲觸角上的分布存在差異;足跗節(jié)上分布有3類7種感器，同種感器在類型、分布和數量上無明顯的性二型現象[11]。其他類似的關于觸角和足跗節(jié)感器的研究還有光肩星天牛Anoplophora glabripennis[7，12]、松巨瘤天牛Morimospasma paradoxum[13]松墨天牛Monochamus alternatus[14]、白蠟脊虎天牛Xylotrechus rufilius[15]、咖啡滅字虎天牛X.quadripes[16]和麻點豹天牛Cosinesthes salicis[17]。

然而，目前關于粗角梯天牛僅有王之勁[1]、華立中[2]等對其進行了部分外部形態(tài)和鑒定特征的描述，缺乏圖片與鑒定細節(jié)特征的相應描述;此外，關于該種天牛雌雄成蟲形態(tài)差異、觸角和跗節(jié)感器類型等的研究尚屬空白。考慮到天?？评ハx主要借助觸角和跗節(jié)感知配偶、寄主或非寄主釋放的化合物，其表面著生的大量感器是各種化學感受的基礎，為了更好地了解粗角梯天牛的生物學特性、雌雄蟲生理活動差異、種內和種間的互作機制，本文采用光學顯微鏡和掃描電子顯微鏡技術研究了粗角梯天牛雌雄成蟲外部形態(tài)特征及其差異，觸角和跗節(jié)感器類型、數量、分布、長度及其差異。研究結果不僅可以豐富粗角梯天牛的種類鑒定資料和為該種天牛種內和種間互作機制的研究提供基礎數據，同時還可為其綠色防控技術的研發(fā)提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究材料

粗角梯天牛采自云南省楚雄州大姚縣三臺鄉(xiāng)（26°0′N，101°4′E），海拔1 999 m。2018年8月中旬，通過野外采集帶有天牛產卵刻痕的受害核桃木段，帶回室內放入尼龍網中，并用海綿吸水包裹木段兩端置于塑料箱內飼養(yǎng)，定期對木段進行噴水以保持受害木段水分和環(huán)境濕度，待2019年羽化為成蟲后收集備用。

1.2 研究方法

1.2.1 形態(tài)觀察

將收集到的天牛成蟲用乙酸乙酯殺死，浸入75%乙醇溶液中，用超聲波清洗器清洗5 min，在泡沫板上固定整姿制作針插標本，放置于室內自然干燥[11， 15]。待標本完全固定干燥后，先用體視顯微鏡觀察形態(tài)特征和鑒定物種、并區(qū)分雌雄成蟲;然后用SteREO Discovery V20體視顯微鏡進行特征拍照及數據測量。

1.2.2 感器鑒定

取粗角梯天牛雌雄成蟲各4頭，分別剪下其觸角和前、中、后足跗節(jié)。將取下的觸角和跗節(jié)分別浸入磷酸緩沖液（pH=7.4）中，用SG9200HE超聲波清洗器洗滌2次，每次5 min，除去組織表面附著物;然后用50%、70%、90%、95%和100%不同濃度梯度的乙醇脫水各10 min[10-12， 15]，自然干燥后，將雌雄蟲觸角和前、中、后足跗節(jié)用導電膠固定在樣品臺上，用離子濺射儀（型號：E-1010）進行鍍金，鍍金后的樣品在日立S-3000N掃描電子顯微鏡下進行觀察和拍照，加速電壓為15 kV或25 kV。

觸角和跗節(jié)感器的鑒定和命名采用Schneider[18]和Crook等[19]的命名系統(tǒng)。根據掃描電鏡圖片對每種感器進行鑒定，并用ImageJ測量其長度和基部直徑。其中，每頭天牛各取1根觸角和前、中、后足各1只，每根觸角及前、中、后足上同一種類型的感器各選取10個樣本量進行測量[10， 20]。

2 結果與分析

2.1 雌雄成蟲外部形態(tài)特征及差異

2.1.1 外部形態(tài)

粗角梯天牛雌蟲體長18.00～20.23 mm，雄蟲體長18.77～24.00 mm（圖1）。成蟲體黑褐色;頭部有4條金黃色毛縱紋，中縱線光裸;觸角基瘤內側角狀突出，彼此間僅留一狹縫（圖2a）;額梯形，上窄下寬，被細短灰白絨毛，前部兩側具黑色斜紋（圖2b）;前胸背板具皺紋及粗刻點，有5條黃褐色縱條紋，側刺突圓錐形，末端尖（圖2c）;鞘翅具無數呈大理石紋狀的黃褐色小斑，向后稍狹，末端微平截，鞘翅基部具粗密顆粒和兩高瘤突，前方垂直平截，翅面有2條縱脊（圖2d、e）;體腹面被短灰絨毛，腹部各節(jié)后緣兩側具較密的黃褐色絨毛（圖2f）。

2.1.2 雌雄成蟲形態(tài)特征差異

粗角梯天牛雌雄成蟲外部形態(tài)特征主要差異包括：1）雄成蟲體型普遍明顯大于雌成蟲，雄成蟲平均體長（20.48±1.71）mm，雌成蟲平均體長（19.72±0.51）mm（圖1）;2）雄成蟲觸角明顯長于雌成蟲，雄成蟲觸角平均長度（50.41±1.45）mm，雌成蟲觸角平均長度（27.41±0.07）mm（圖1a、圖3）;3）雌蟲第5腹節(jié)明顯比雄蟲長，雌蟲第5腹節(jié)平均長度（2.47±0.03）mm，雄蟲第5腹節(jié)平均長度（1.64±0.06）mm（圖1b、圖2f）。

2.2 雌雄成蟲觸角和跗節(jié)感器類型及差異

2.2.1 基本形態(tài)

2.2.1.1 觸角的基本形態(tài)

絨毛;柄節(jié)較長、粗壯，平均長度為（2.82±0.26）mm;梗節(jié)較短小，平均長度為（0.44±0.04）mm;鞭節(jié)較長，其中第1～3亞節(jié)端部明顯加粗，雄蟲第9亞節(jié)最長，平均長度為（7.66±0.12）mm，雌蟲第9亞節(jié)無明顯變長（圖3、表1）。

2.2.1.2 跗節(jié)的基本形態(tài)

粗角梯天牛跗節(jié)為棕色，可見4節(jié)，第1、2跗節(jié)幾乎等長，三角形，第3跗節(jié)瓣狀膨大呈心形，第4跗節(jié)較小，隱入第3跗節(jié)內，第5跗節(jié)較為細長，由基部向端部漸加粗，第1～3跗節(jié)腹面具有大量彎曲呈棍棒狀的感覺毛簇。前跗節(jié)具2個側爪，側爪基部側面表皮有刺突，無附齒和爪間突（圖4）。

2.2.2 觸角感器類型

采用掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現，粗角梯天牛雌雄成蟲觸角上共著生有5類18種感器：毛形感器（5種）、刺形感器（5種）、錐形感器（6種）、Bhm氏鬃毛（1種）和鐘形感器（1種），其中前3種感器存在不同亞型。

2.2.2.1 毛形感器（sensilla trichodea，ST）

大部分昆蟲觸角表面分布最廣、數量最多的感器，呈毛發(fā)狀，感器表面具倒“V”字形縱脊，基部具窩或突起，常根據長短、粗細、彎曲程度等劃分為不同亞型，具有機械和化學感受雙重功能[8， 18， 21-22]。毛形感器是粗角梯天牛觸角表面分布最多的感器，分為5種亞型：

毛形感器Ⅰ型（ST-Ⅰ）：長（125.79±17.39）μm，基部寬（5.89±1.15）μm，從基部到端部漸收狹，與觸角表面夾角小于30°，近伏于觸角表面。該種感器在粗角梯天牛觸角上數量較少，主要在柄節(jié)及鞭節(jié)基部零星分布（圖5a、表2）。

毛形感器Ⅱ型（ST-Ⅱ）：長（131.25±27.40）μm，基部寬（7.57±0.58）μm，傾角較大，30°～60°，較ST-Ⅰ粗壯，從基部到端部近粗壯，無明顯收狹，彎曲呈“7”形，密集分布在柄節(jié)、梗節(jié)及部分鞭節(jié)（圖5b、表2）。

毛形感器Ⅲ型（ST-Ⅲ）：長（121.94±18.60）μm，基部寬（7.27±0.79）μm，與ST-Ⅱ相似，基部和端部近似粗，區(qū)別在于該種感器直立不彎曲，分布于柄節(jié)、梗節(jié)和部分鞭節(jié)（圖5c、表2）。

毛形感器Ⅳ型（ST-Ⅳ）：長（64.61±9.00）μm，基部寬（5.27±0.71）μm，較短而粗壯，傾角小于30°，近伏于觸角表皮，基部粗，端部逐漸變細銳利，表面具明顯倒“V”形縱紋，主要分布在鞭節(jié)各亞節(jié)，數量較多（圖5d、e、表2）。

毛形感器Ⅴ型（ST-Ⅴ）：長（46.35±4.39）μm，基部寬（6.15±0.29）μm，與ST-Ⅳ相似，區(qū)別在于ST-Ⅴ端部尖細分為二叉，該種感器僅在雄蟲鞭節(jié)有分布（圖5d、f、表2）。

2.2.2.2 刺形感器（sensilla chaetica， SCh）

外形剛直如刺，有臼狀窩，基部鈍圓，端部尖銳，表面具有明顯條紋，夾角大于30°，明顯高于其他類型的感器，具有感受機械刺激、化學刺激和溫濕度的功能[8， 16， 21]。粗角梯天牛觸角表面分布有5種亞型的刺形感器：

2.2.2.3 Bhm氏鬃毛（Bhm bristles， BB）

長（27.21±7.12）μm，基部寬（5.41±1.59）μm，似芽形，不具基窩，較刺形感器更短更尖，大多垂直于表面，常成簇分布于柄節(jié)和梗節(jié)基部，是一種感受重力的機械感器[8， 18]。粗角梯天牛的該種感器成簇分布在成蟲觸角柄節(jié)和梗節(jié)基部，數量較少（圖6h、i、表2）。

2.2.2.4 錐形感器（sensilla basiconca， SB）

直立于觸角表面或指向觸角端部生長，較其他感器短小，表面光滑無縱紋，基部有圓臺形或圓錐狀隆起的底座，中央著生形狀、大小、彎曲度不同的錐狀感受器，具有感受和識別寄主或非寄主植物氣味的功能[8， 18， 22]。粗角梯天牛觸角表面錐形感器分為7種亞型：

2.2.2.5 鐘形感器（sensilla campaniformia，SCa）

基部寬（6.39±0.88）μm，表皮呈半球形或半橢圓形，帽狀結構位于比觸角表皮稍高的盤形穴中，形似紐扣，周圍有一圈光滑而清晰的厚壁邊緣。鐘形感器具有感受氣味、CO2和溫濕度的功能[8，14，23]。該類感器數量極少，在粗角梯天牛中僅分布在雌蟲觸角第2鞭節(jié)端部（圖7h、i、表2）。

2.2.3 跗節(jié)感器類型

粗角梯天牛雌雄成蟲前、中、后足跗節(jié)上共具有3類8種感器：毛形感器（3種）、刺形感器（3種）和錐形感器（2種），但前、中、后足跗節(jié)在感器種類、數量和分布上均無明顯差異，文中以跗節(jié)為總稱進行描述。

2.2.3.1 毛形感器

根據感器長度和形態(tài)特征，可將毛形感器區(qū)分為3種亞型：

2.2.3.2

刺形感器

根據長度和形態(tài)特征，刺形感器可區(qū)分為3種亞型：

2.2.3.3

錐形感器

根據感器長度、基部寬和外部形態(tài)，可將錐形感器分為2種亞型：

2.2.4 雌雄成蟲觸角和跗節(jié)感器差異

粗角梯天牛雌雄成蟲觸角感器在種類、分布、數量和大小上均有所差異。其中，雄蟲觸角上毛形感器種類比雌蟲多，而雌蟲觸角上錐形感器種類明顯比雄蟲多;雌蟲大部分毛形感器亞型平均長度比雄蟲長（表2）;觸角ST-Ⅰ型在雄蟲中分布明顯多于雌蟲;ST-Ⅴ型僅在雄蟲觸角鞭節(jié)有分布（圖5d、f）;雌蟲大部分錐形感器亞型平均長度大于雄蟲（表2）;錐形感器在雄蟲觸角上從第4鞭節(jié)開始出現，而雌蟲觸角則是從第2鞭節(jié)端部開始出現，但第3鞭節(jié)未發(fā)現錐形感器，第4鞭節(jié)往后皆有;SB-Ⅴ型僅在雌蟲觸角有分布（圖7b、f、g）;鐘形感器僅在雌蟲觸角第2鞭節(jié)有分布（圖7h、i）。在跗節(jié)上，雌蟲錐形感器2種亞型平均長度均大于雄蟲，但在種類、數量和分布上無明顯性二型現象（圖8g、h、i，表3）。

3 結論與討論

溝脛天牛族是天?？评ハx中一個具有重要經濟價值的族，世界已知170余屬近2 400種和亞種，我國記載約57屬246種和亞種[1]。梯天牛屬是溝脛天牛族的一個重要屬，本屬已知36種，我國已知4種，分別是橄欖梯天牛P.subgemmata、粗角梯天牛、雙突梯天牛P.pulchra和掛墩梯天牛P.mandli[24]。本研究首次報道了在云南省三臺核桃上為害的一種梯天牛-粗角梯天牛。通過雌雄成蟲外部形態(tài)對比發(fā)現，粗角梯天牛雌雄成蟲個體大小、觸角長度和第5腹節(jié)長度可作為鑒別雌雄成蟲的主要形態(tài)特征。在觸角總長度及分節(jié)長度上，粗角梯天牛觸角梗節(jié)最短、柄節(jié)次之、鞭節(jié)最長;在鞭節(jié)中，雄蟲第9鞭節(jié)最長，雌蟲第9鞭節(jié)最短，這些特征僅部分與光肩星天牛[7]和銹色粒肩天牛[10]等相似，說明不同天牛間觸角各節(jié)長度并未呈現明顯的規(guī)律性。在觸角長度上，粗角梯天牛雄蟲觸角總長度明顯長于雌蟲，這很可能與雄蟲需要利用觸角找尋、定位和識別雌蟲有關，更長的觸角將有利于雄蟲精確定位同種雌蟲，提高雄性擇偶率。類似的結果在天?？破渌ハx中也有發(fā)現[11， 15， 25-26]。粗角梯天牛的跗節(jié)是典型的擬4節(jié)，雌雄成蟲均無爪間突，與艷虎天牛屬的拱紋艷虎天牛相似，但是不同于管紋艷虎天牛、人紋艷虎天牛和九紋艷虎天牛[11， 27]。先前，王之勁[1]和華立中[2]分別對粗角梯天牛的外部形態(tài)特征進行了描述，本文在此基礎上進一步補充了更為詳細的粗角梯天牛的鑒定數據和雌雄蟲形態(tài)差異特征的描述。

截至目前，梯天牛屬中尚未有任何種的觸角或跗節(jié)的感器被研究，而同科其他屬的管紋艷虎天牛、白蠟脊虎天牛、光肩星天牛、星天牛Anoplophora chinensis、松墨天牛、藍墨天牛Monochamus guerryi、桑天牛Apriona germari、銹色粒肩天牛、云斑白條天牛Batocera lineolata等的觸角或跗節(jié)感器皆被詳細報道[7，9-12，14-15]。感器研究表明，粗角梯天牛觸角上錐形感器種類最多，其次是毛形感器和刺形感器，根據昆蟲觸角感器功能的相關研究及比較[8-9，22]，同時結合該種天牛雌雄成蟲交配和寄主定位等主要生命活動，說明觸角上錐形感器和毛形感器很可能是粗角梯天牛感受性信息素和寄主或非寄主植物氣味的主要感器，而刺形感器很可能是其活動過程中涉及的機械感器以及參與感受氣流運動。其中，觸角ST-Ⅴ型僅在雄蟲觸角鞭節(jié)上有分布，可能與雄性天牛尋找、定位雌性天牛并感受雌性性信息素有關[8，22]。觸角ST-Ⅱ、ST-Ⅲ和ST-Ⅳ型平均長度雌蟲大于雄蟲，推測與雌蟲感受外界信息有關。觸角SCh-Ⅲ型和SCh-Ⅴ型分布較多，且高度明顯高于其他感器，說明這兩種感器能較早地接觸到其他昆蟲或物體表面，可能作為一種本體感受器，與Bhm氏鬃毛功能相似（感受觸角鞭節(jié)運動），具有機械感受功能[8， 22， 28-29]。觸角SB-Ⅴ型僅在雌蟲第2鞭節(jié)有分布，可能與雌蟲需要尋找產卵寄主有關。在粗角梯天牛觸角中，錐形感器類型和密度都從觸角基部向端部逐漸增加，推測觸角端部是感受外界信息的重要部位，與天牛觸角端部頻繁接觸外界的現象相符合[9]。

此外，粗角梯天牛足跗節(jié)上也存在大量感器，其中雌蟲錐形感器平均長度均大于雄蟲，可能與雌蟲選擇、接觸寄主植物有關，但在類型、分布和數量上無明顯性二型現象，說明雌雄個體間跗節(jié)感器功能相似。粗角梯天牛跗節(jié)SB-Ⅰ型與白蠟脊虎天牛[15]跗節(jié)SB-Ⅰ型和管紋艷虎天牛[11]跗節(jié)SB-Ⅱ型相似;SB-Ⅱ型與咖啡滅字虎天牛[16]跗節(jié)錐形感器、光肩星天牛[7]跗節(jié)錐形感器和管紋艷虎天牛[11]跗節(jié)SB-Ⅰ型相似，有學者推測跗節(jié)上的錐形感器可能與增加物體接觸面積或增強吸附力有關[7，30-31]。

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（責任編輯：田 喆）