不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬甲子種子萌發(fā)的影響

張志朦　黃潛　袁暢　謝忠濤　張陽(yáng)芷　楊賢均

摘要 采用3種濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑分別刺激層積與未層積的馬甲子種子，探究不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬甲子種子發(fā)芽的影響，以期尋找馬甲子種子發(fā)芽的最佳生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度，為調(diào)控木本作物種子發(fā)芽率提供一定的參考。試驗(yàn)結(jié)果表明：在25 ℃的條件下，使用0.01 mol/L的赤霉素處理被層積的馬甲子種子發(fā)芽率最高，發(fā)芽率為60.83%，綜合整體來(lái)看，赤霉素對(duì)層積的種子發(fā)芽率都能起到促進(jìn)作用，但對(duì)未層積過(guò)的種子發(fā)芽起到輕微的抑制作用;生長(zhǎng)素只有在濃度為0.001 mol/L與0.000 01 mol/L時(shí)處理未層積過(guò)的馬甲子種子，才對(duì)種子發(fā)芽起到促進(jìn)作用;萘乙酸在濃度為0.05 mol/L與0.000 01 mol/L時(shí)處理未層積過(guò)的馬甲子種子，對(duì)種子發(fā)芽起到促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞 馬甲子;種子;赤霉素;發(fā)芽率

中圖分類號(hào) S 722.3文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）23-0148-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.23.036

Effects of Different Concentrations of Growth Regulator on Germination of Paliurus ramosissimus Seeds

ZHANG Zhi-meng，? HUANG Qian，YUAN Chang et al

（College of Urban and Rural Construction，Shaoyang University，Shaoyang， Hunan 422004）

Abstract Three concentrations of hormones were used to stimulate stratified and non stratified Paliurus ramosissimus seeds. The effects of different concentrations of growth regulator on the germination rate of P. ramosissimus seeds were explored， in order to find the best concentration of growth regulator for the germination of P. ramosissimus seeds， and to provide a certain reference for the control of germination rate of woody plant seeds. The results showed that under the condition of 25? ℃， 0.01 mol/L GA3 treatment had the highest germination rate， the germination rate was 60.83%.On the whole， GA3 could promote the germination rate of stratified seeds， but slightly inhibited the germination of non stratified seeds. IAA could promote seed germination only under 0.001 mol/L and 0.000 01 mol/L treatment without stratification. NAA could promote seed germination when it was treated with 0.05 mol/L and 0.000 01 mol/L.

Key words Paliurus ramosissimus;Seed;GA3;Germination rate

馬甲子[Paliurus ramosissimus （Lour.） Poir.]屬鼠李科馬甲子屬，落葉灌木，樹(shù)皮灰色，有木質(zhì)的莖刺，葉為厚紙質(zhì)，葉片互生，形似橢圓或卵狀，黃綠色的花極小，為聚傘花序。核果為帽狀，果期7—10月，花期4—5月。形態(tài)特征與珍稀瀕危植物銅錢(qián)樹(shù)極其相似且同科屬[1]。因?yàn)轳R甲子果實(shí)形似銅錢(qián)，寓意富貴吉祥，果實(shí)在秋季具有極好的景觀觀賞價(jià)值[2]。馬甲子莖桿帶有枝刺，葉片青綠，也被稱為“活的綠籬笆”，常應(yīng)用在家園圍籬處[3]，是我國(guó)湖南省園林景觀綠色公路生物隔離柵的一種應(yīng)用植物[4]。有研究表明，從馬甲子果實(shí)、花、莖里純化提取出的醇類物質(zhì)對(duì)抗腫瘤活性明顯，其余部位可用于治療無(wú)名腫痛、眼目赤痛、下肢潰瘍[5]。相比較楓香、馬尾松，馬甲子更適合在平地生長(zhǎng)[6]。

植物發(fā)芽率受很多方面的影響，溫度、水分、種子的發(fā)育成熟度、種皮不透水性等都能成為抑制種子發(fā)芽的原因，大量科學(xué)家為了提高作物發(fā)芽率對(duì)其進(jìn)行了深入的研究。有報(bào)道提出銅錢(qián)樹(shù)種殼堅(jiān)硬，用人工破碎外種殼方法可極大提高種子發(fā)芽率[1]。有專家為提高種子發(fā)芽率，采用不同梯度濃度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理刺萼龍葵種子，發(fā)現(xiàn)25 ℃400 mg/L赤霉素（GA3）下的發(fā)芽效果高達(dá)100%[7]。使用多種不同濃度的外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理黃秋葵種子后發(fā)現(xiàn)，當(dāng)黃秋葵被100 mg/L的赤霉素浸泡后發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率得到顯著升高，2～25 mg/L的生長(zhǎng)素對(duì)黃秋葵種子明顯起到抑制的作用[8]。巨紫荊種子表皮硬度大，機(jī)械切割存在較大難度，水分難以滲透，用清水浸泡3 d后，以100 mg/L的赤霉素浸泡12 h能較為顯著促進(jìn)其種子萌發(fā)[9]。以上說(shuō)明，選擇合適梯度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能有效提高種子發(fā)芽率。有專家通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，低溫4 ℃沙藏層積能夠很好地打破櫸樹(shù)種子的休眠狀態(tài)，促使其快速發(fā)芽[10]。該結(jié)果為大幅提高馬甲子發(fā)芽率提供了新思路。該研究選用赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）、萘乙酸（NAA）3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理馬甲子種子，探究馬甲子種子萌發(fā)的最佳生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度，以期為林木業(yè)種子育苗提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料 種子于2018年10月采自邵陽(yáng)學(xué)院南廣場(chǎng)，儲(chǔ)藏在邵陽(yáng)學(xué)院園林實(shí)驗(yàn)室內(nèi)。材料有破殼刀、培養(yǎng)盒、濾紙、膠頭滴管、燒杯、無(wú)菌河沙、紗布，試劑有次氯酸鈉溶液（NaClO）、乙醇、生長(zhǎng)素、赤霉素、萘乙酸等，試驗(yàn)在邵陽(yáng)學(xué)院園林植物生理實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。溫度（25±1）℃，濕度40%，pH為7[11]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 馬甲子種子千粒重與含水率測(cè)定。將采集的成熟馬甲子果實(shí)放置在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)風(fēng)干90 d，用切割刀切割開(kāi)馬甲子果實(shí)，剔除損壞的以及發(fā)育不良或果皮顏色深黑的種子。用千粒板數(shù)出5 000粒種子，將數(shù)出的種子以1 000粒為1組分為5組，將每組種子放置在千分秤上進(jìn)行稱量，每組稱量4次，分別記錄，千粒重測(cè)定完成。隨機(jī)挑選飽滿且具有活力的馬甲子種子12組，每組約1.2 g，分別記錄每組種子的濕重后，將種子放入烘干箱內(nèi)80 ℃烘干48 h，取出種子，稱測(cè)種子干重并記錄。

種子含水率=種子干重/種子濕重×100%

1.2.2 不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬甲子種子發(fā)芽率的影響。挑選40粒飽滿且均勻的馬甲子種子共18組[11]，分別將其放入培養(yǎng)盒中，用去離子水對(duì)其進(jìn)行浸泡，3 d后取出備用，在此過(guò)程中注意每天更換清水。按照赤霉素、生長(zhǎng)激素、萘乙酸的相對(duì)分子質(zhì)量稱取需要配制的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑質(zhì)量。稱取完畢后，將稱好的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑分別倒入20 mL燒杯中，往其中緩慢滴入乙醇溶液，用玻璃棒對(duì)其進(jìn)行充分?jǐn)嚢?，邊攪拌邊繼續(xù)加入乙醇。待生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑完全溶解后停止滴加乙醇，換用自來(lái)水繼續(xù)滴加至溶液中有晶體析出，繼續(xù)換用乙醇滴加。如此反復(fù)滴加至指定的毫升，此時(shí)溶液中無(wú)晶體析出才算生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配制成功。通過(guò)以上操作分別將3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配制成0.1、0.05、0.001、0.000 1、0.000 01、0 mol/L共6個(gè)濃度梯度，將配制好的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑放置在實(shí)驗(yàn)臺(tái)上備用。將浸泡完畢的種子放入配制好的不同梯度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑內(nèi)浸泡12 h，取12 cm×12 cm無(wú)菌培養(yǎng)盒，在培養(yǎng)盒內(nèi)墊入3～4層的保濕濾紙。取5‰現(xiàn)配現(xiàn)用的NaClO溶液，對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理完畢后的種子進(jìn)行15 min的浸泡消毒。消毒完后用鑷子將馬甲子種子分別夾入保濕濾紙上，注意盡量使種子分開(kāi)，避免發(fā)霉生菌。將每盒所對(duì)應(yīng)處理的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度進(jìn)行標(biāo)號(hào)后，放入25 ℃的恒溫生物培養(yǎng)箱內(nèi)。每天檢查濾紙的濕潤(rùn)程度，及時(shí)為種子進(jìn)行補(bǔ)水，每3 d更換一次濾紙。發(fā)現(xiàn)霉變的種子后，及時(shí)將種子取出進(jìn)行消毒，每天記錄種子的發(fā)芽狀況。重復(fù)以上試驗(yàn)3次并記錄。

發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)=規(guī)定時(shí)間內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

1.2.3 不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)層積后馬甲子種子發(fā)芽率的影響。挑選顆粒飽滿、種皮光亮的種子共計(jì)18組，每組40粒。將挑選的種子分組裝入紗布內(nèi)，將紗布袋深埋進(jìn)河沙里，埋好后，將埋有種子的河沙放入4 ℃的恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，90 d后取出，將種子清洗干凈，用現(xiàn)配現(xiàn)用的5‰NaClO溶液對(duì)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理完畢的種子進(jìn)行15 min浸泡消毒處理。消毒處理后重復(fù)以上不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬甲子種子影響的試驗(yàn)辦法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在SPSS 10.0中對(duì)層積組與未層積組種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行方差對(duì)比分析;相關(guān)模型分析與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)在2019 Excel中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

經(jīng)測(cè)定該批次的馬甲子含水率為8.30%，種子的千粒重為10.56 g。

2.1 不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)層積與未層積馬甲子種子發(fā)芽率的影響 由圖1可知，3種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中，用不同濃度赤霉素處理過(guò)的馬甲子種子發(fā)芽率普遍偏高。比對(duì)未層積過(guò)的馬甲子種子發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，用不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后發(fā)芽率高于對(duì)照組（46.67%）的有0.001 mol/L的生長(zhǎng)素（54.17%）、0.000 01 mol/L的生長(zhǎng)素（56.67%）、0.05 mol/L的萘乙酸（50%）、0.000 01 mol/L的萘乙酸（50.83%），且以上濃度處理過(guò)的種子發(fā)芽率與對(duì)照組差異較為顯著（P<0.05），說(shuō)明0.001、0.000 01 mol/L的生長(zhǎng)素，0.05、0.000 01 mol/L的萘乙酸對(duì)未層積的馬甲子種子發(fā)芽有促進(jìn)作用。比對(duì)層積過(guò)馬甲子種子的發(fā)芽率發(fā)現(xiàn)，用不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后發(fā)芽率高于對(duì)照組（43.33%）的有0.01 mol/L（60.83%）、0.05 mol/L（52.5%）、0.000 1 mol/L（47.50%）、0.000 01 mol/L（45.00%）的赤霉素以及0.001 mol/L的生長(zhǎng)素（45.83%）。其中0.01 mol/L與0.05 mol/L的赤霉素對(duì)馬甲子種子萌芽有較為顯著的促進(jìn)作用（P<0.05）。在使用不同濃度生長(zhǎng)素對(duì)層積過(guò)的馬甲子種子發(fā)芽率進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn)，除0.001 mol/L的生長(zhǎng)素外，其余幾種濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均對(duì)馬甲子種子發(fā)芽起到了較為顯著的抑制作用（P<0.05）。其中，0.01 mol/L的生長(zhǎng)素對(duì)馬甲子種子發(fā)芽起到的抑制作用最顯著，種子發(fā)芽率僅為19.17%。當(dāng)使用不同濃度生長(zhǎng)素對(duì)未層積的馬甲子進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn)，0.01 mol/L的生長(zhǎng)素（20.83%）與0.000 1 mol/L的生長(zhǎng)素（33.33%）能夠較為顯著抑制馬甲子種子發(fā)芽率（P<0.05）。使用萘乙酸對(duì)層積過(guò)的馬甲子種子進(jìn)行處理，馬甲子發(fā)芽均受到抑制，其中0.000 01 mol/L的萘乙酸對(duì)馬甲子種子抑制作用最強(qiáng)（P<0.05），發(fā)芽率僅為18.33%。用萘乙酸處理未層積過(guò)的馬甲子種子，0.01 mol/L的萘乙酸對(duì)馬甲子種子發(fā)芽表現(xiàn)出最顯著的抑制作用（P<0.05）。相比較用赤霉素處理層積過(guò)的馬甲子種子，除0.001 mol/L的赤霉素對(duì)種子發(fā)芽起到輕微的抑制外，其余梯度濃度都表現(xiàn)出不同程度的促進(jìn)作用。綜合來(lái)看，選用0.01 mol/L的赤霉素溶液對(duì)層積過(guò)的馬甲子種子進(jìn)行處理后發(fā)芽率最高，為60.83%，與使用0.01 mol/L的赤霉素溶液處理未層積過(guò)的馬甲子種子發(fā)芽率（34.17%）相比差異顯著（P<0.05）。

2.2 不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)層積與未層積馬甲子種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖2可知，層積與未層積后的馬甲子種子發(fā)芽勢(shì)差異不顯著（P>0.05）。對(duì)比用赤霉素與生長(zhǎng)素處理過(guò)的種子來(lái)看，層積過(guò)的種子發(fā)芽勢(shì)基本都高于未層積過(guò)的種子發(fā)芽勢(shì)。從整體來(lái)看，使用0.01 mol/L的赤霉素溶液（35.00%）與0.000 01 mol/L的赤霉素溶液（34.17%）處理層積種子發(fā)芽勢(shì)較高，且顯著高于對(duì)照組，說(shuō)明這2種濃度赤霉素對(duì)馬甲子種子發(fā)芽勢(shì)均起到抑制作用。對(duì)于用赤霉素處理層積后的馬甲子種子來(lái)說(shuō)，除0.01 mol/L與0.000 01 mol/L這2個(gè)濃度外，其余濃度對(duì)馬甲子種子發(fā)芽勢(shì)具有不同程度抑制作用，其中0.001 mol/L處理的發(fā)芽勢(shì)最低，僅為21.67%，其與對(duì)照組差異顯著（P<0.05）。對(duì)用赤霉素處理未層積的馬甲子來(lái)看，赤霉素對(duì)未層積馬甲子種子的發(fā)芽均起到不同程度的抑制作用，0.001 mol/L的赤霉素對(duì)馬甲子發(fā)芽勢(shì)的抑制作用最強(qiáng)，發(fā)芽勢(shì)僅為17.50%，且抑制效果十分顯著（P<0.05）。萘乙酸與生長(zhǎng)素對(duì)馬甲子種子的發(fā)芽勢(shì)均存在不同程度的抑制作用，其中0.01 mol/L的生長(zhǎng)素抑制作用最為顯著（P<0.05）。

3 討論

3.1 適當(dāng)濃度的赤霉素能促使種子發(fā)芽

楊曉平等[12]用不同濃度的赤霉素、生長(zhǎng)素、萘乙酸處理辣椒種子后發(fā)現(xiàn)，150 mg/L赤霉素處理后發(fā)芽率最高。這個(gè)結(jié)果與該試驗(yàn)中用赤霉素處理層積的馬甲子種子發(fā)芽率普遍偏高，其中0.01 mol/L的赤霉素發(fā)芽率顯著高于其他濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑這一結(jié)論十分相似。曹運(yùn)梅等[13]在研究銅錢(qián)樹(shù)種子萌發(fā)障礙的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，銅錢(qián)樹(shù)種子的種皮十分堅(jiān)硬，對(duì)其進(jìn)行物理機(jī)械破殼后用過(guò)氧化氫與赤霉素等方法試圖促使其發(fā)芽，結(jié)果發(fā)現(xiàn)用100～150 mg/L赤霉素對(duì)種子進(jìn)行浸泡1 h后能提高銅錢(qián)樹(shù)的發(fā)芽率，盡管如此，銅錢(qián)樹(shù)的發(fā)芽率最高只能達(dá)44%。對(duì)比此次試驗(yàn)來(lái)看，2次試驗(yàn)結(jié)果存在異同。馬甲子與銅錢(qián)樹(shù)都能夠通過(guò)一定濃度的赤霉素促進(jìn)發(fā)芽，但是用赤霉素處理過(guò)的馬甲子發(fā)芽率最高為60.83%，該發(fā)芽率顯著高于銅錢(qián)樹(shù)。該結(jié)果可能與用赤霉素浸泡馬甲子的時(shí)間以及馬甲子經(jīng)過(guò)層積有關(guān)。由此可知，適當(dāng)對(duì)馬甲子進(jìn)行層積以及適當(dāng)延長(zhǎng)赤霉素處理時(shí)間能夠有效促進(jìn)馬甲子種子萌發(fā)。

3.2 種子發(fā)芽率低的原因分析

此次試驗(yàn)中馬甲子的發(fā)芽率并不理想，究其原因可能存在以下2個(gè)方面：其一，馬甲子存在休眠狀態(tài)，且未被完全打破。一般來(lái)說(shuō)，引起種子休眠的原因有很多，綜合休眠、形態(tài)休眠、形態(tài)生理休眠、物理休眠和生理休眠是成熟種子常見(jiàn)休眠方式[14]。而馬甲子的休眠方式較為復(fù)雜，馬甲子除種臍部位壁較薄外，其余部位種皮十分堅(jiān)硬，這就使得馬甲子透氣性與透水性較差。當(dāng)種子無(wú)法接觸到水分與氧氣時(shí)，種子無(wú)法進(jìn)行呼吸產(chǎn)生能量，種子活力也會(huì)隨之降低，從而對(duì)種胚產(chǎn)生機(jī)械束縛作用，降低發(fā)芽率[15-16]。其二，馬甲子種子質(zhì)量問(wèn)題。在試驗(yàn)過(guò)程中，使用乙醇溶解有機(jī)溶劑時(shí)，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑內(nèi)含有乙醇溶液，乙醇很有可能對(duì)種子產(chǎn)生毒害作用，致使其發(fā)芽率降低。馬甲子果實(shí)較多，授粉敗育率較高，常常會(huì)出現(xiàn)空癟的種子。因此，挑選個(gè)頭較大且飽滿的種子尤為重要。

3.3 不足之處

該試驗(yàn)旨在探究不同濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬甲子種子萌發(fā)所造成的影響，至于種子萌發(fā)后成苗質(zhì)量如何還未進(jìn)行深入探究，應(yīng)當(dāng)在馬甲子成苗后測(cè)定幼苗萌發(fā)后的成活率以及幼苗體內(nèi)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑含量變化，待葉片平展時(shí)測(cè)定不同梯度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗活力的影響。

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基金項(xiàng)目 國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目“植物生長(zhǎng)素對(duì)馬甲子種子的萌發(fā)特性研究”（201910547040）;湖南天華園林綠化有限公司橫向項(xiàng)目“基于公園城市背景下園林工程項(xiàng)目施工與管理實(shí)務(wù)研究”（2019hx89）。

作者簡(jiǎn)介 張志朦（1997—），女，湖南株洲人，從事園林植物應(yīng)用研究。*通信作者，教授，碩士，從事生態(tài)景觀規(guī)劃與生態(tài)修復(fù)研究。

收稿日期 2020-03-25;修回日期 2020-05-02