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    5個(gè)柱花草品種苗期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

    2019-03-21 07:28:06,,,,
    種子 2019年2期
    關(guān)鍵詞:柱花草西卡根冠

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    (中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所/農(nóng)業(yè)部熱帶作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn),海南 儋州 571737)

    柱花草(Stylosanthesspp.)是熱帶和亞熱帶地區(qū)最重要的放牧和刈割兼用型豆科牧草之一,具有抗旱、耐高溫、耐酸瘠土壤、保持水土、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),被廣泛用于飼草料、林下覆蓋、天然草地改良、水土保持等[1,4]。我國(guó)20世紀(jì)80年代起從國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)中心引進(jìn),現(xiàn)已培育出20多個(gè)優(yōu)良品種并進(jìn)行了大面積的種植[5-6]。水是植物生長(zhǎng)發(fā)育中重要的環(huán)境因素之一,干旱會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育,對(duì)作物造成的傷害和損失在所有的非生物脅迫中占首位,抗旱是當(dāng)今農(nóng)業(yè)的一個(gè)重要問題之一[7]。因此,研究柱花草抗旱生理機(jī)制,篩選抗旱的柱花草品種對(duì)我國(guó)熱區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。

    目前對(duì)柱花草種質(zhì)或品種抗旱性研究并不多,一般是通過相關(guān)的生理生態(tài)指標(biāo)評(píng)價(jià)抗旱性或是探尋人工模擬干旱條件評(píng)價(jià)抗旱性,或是施用外源物質(zhì)提高抗旱性等。薛瑞等對(duì)44份柱花草種質(zhì)進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)相對(duì)生物量、相對(duì)株高等形態(tài)學(xué)指標(biāo)與抗旱性成正相關(guān),相對(duì)電導(dǎo)率等生理生指標(biāo)與與抗旱性成負(fù)相關(guān)[8]。張勁松研究柱花草矮化突變體4,2-4抗旱性及其生理機(jī)制,發(fā)現(xiàn)矮化突變體的葉片相對(duì)含水量高于對(duì)照,相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量均小于對(duì)照[9]。姚慶群等[10]以不同滲透勢(shì)的聚乙二醇(PEG-6000)溶液模擬水分脅迫條件,研究柱花草28個(gè)品系的耐旱能力。韋錦益等[11]用不同濃度的聚乙二醇研究干旱脅迫對(duì)柱花草種子萌發(fā)的影響,發(fā)現(xiàn)柱花草具有一定抗旱能力。 莫庭輝[12]用20%PEG處理種子72 h后,評(píng)價(jià)5個(gè)柱花草品系的苗期抗旱性強(qiáng)弱。陳志堅(jiān)等[13]用15%聚乙二醇對(duì)6份柱花草材料模擬干旱處理,并綜合評(píng)價(jià)柱花草種質(zhì)的抗旱性。姚娜等[14]采用不同濃度的PEG溶液對(duì)6種柱花草種子進(jìn)行了模擬干旱脅迫研究,并通過隸屬函數(shù)分析法對(duì)其進(jìn)行抗旱性排序。 尹劍紅等[15]采用不同濃度的聚乙二醇模擬干旱脅迫,測(cè)定熱研2號(hào)柱花草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn),熱研2號(hào)柱花草具有一定的抗旱性。低濃度PEG溶液能夠促進(jìn)其種子萌發(fā)。曹堃研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,施用外源5-ALA能降低干旱脅迫對(duì)熱研2號(hào)柱花草種子萌發(fā)的影響,促進(jìn)干旱脅迫下柱花草幼苗的生長(zhǎng)[16]。本試驗(yàn)研究了干旱處理對(duì)柱花草各生理指標(biāo)的影響,以期為篩選柱花優(yōu)良抗旱品種提供參考。

    1 試驗(yàn)材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    材料來自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所,包括熱研2號(hào)柱花草(S.guianensiscv. Reyan No.2)、熱研20號(hào)太空柱花草(S.guianensiscv. Reyan No.20)、熱研25號(hào)柱花草(S.guianensiscv. Reyan No.25)、西卡柱花草(StylosanthesscabraVog. seca)和有鉤柱花草(S.hamatacv. Verano),于2017年1月采集種子,2017年5月開展盆栽試驗(yàn)。

    1.2 試驗(yàn)方法

    本試驗(yàn)在農(nóng)業(yè)部海南儋州熱帶牧草種質(zhì)圃中進(jìn)行。采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每小區(qū)5行,每行15盆(60 cm×40 cm),每盆裝土25 kg,3次重復(fù),其中3盆為對(duì)照。將種子熱水浸泡12 h后播種,10 d后間苗,每盆留健壯植株15棵。30 d后停止?jié)菜M(jìn)行干旱處理,對(duì)照正常澆水。每天07:00時(shí)左右觀察記錄萎蔫株數(shù),當(dāng)其中任一品種達(dá)到50%萎蔫時(shí)測(cè)量農(nóng)藝性狀、葉片指標(biāo)等,處理15 d后每盆取10株測(cè)其地下生物量。之后復(fù)水,復(fù)水3 d后觀察其成活指標(biāo)。

    1.3 測(cè)定內(nèi)容

    1.3.1 農(nóng)藝性狀的觀察

    包括萎蔫株數(shù)、復(fù)水后死亡植株數(shù)和復(fù)水后枯葉數(shù)。

    萎蔫度是整株有20%以上葉片萎蔫的植株數(shù)占總植株數(shù)的比值。復(fù)水后死亡百分?jǐn)?shù)是指復(fù)水3 d后死亡干枯植株占萎蔫植株的比值。復(fù)水后枯葉率是指復(fù)水3 d后黃葉及枯葉占萎蔫葉片的比值[17]。

    1.3.2 農(nóng)藝性狀的測(cè)量

    包括株高、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉夾角。取+3葉的最長(zhǎng)和最寬的地方測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬。測(cè)+3葉和莖稈的夾角為葉夾角[17]。

    1.3.3 地下生物量

    包括根鮮重、根干重。

    1.3.4 根冠比

    包括根冠干重比和根冠長(zhǎng)度比。根冠干重比是指地下部分與地上部分的干重的比值,根冠長(zhǎng)度比是指根長(zhǎng)與株高的比值。

    1.3.5 葉片細(xì)胞膜透性測(cè)定

    用相對(duì)電導(dǎo)率表示,采用浸泡法測(cè)定[18]。

    傷害率(%)=1-(對(duì)照相對(duì)電導(dǎo)率/干旱相對(duì)電導(dǎo)率)×100%

    1.3.6 葉片的水分狀況

    包括相對(duì)組織含水量、相對(duì)含水量,采用烘干稱重法測(cè)定。飽和重是將葉片放入蒸餾水中浸泡達(dá)到恒重時(shí)的重量[18]。

    相對(duì)含水量(%)=[(鮮重-干重)/(飽和重-干重)]×100%;

    相對(duì)組織含水量(%)=(干旱處理含水量/對(duì)照含水量)×100%;

    相對(duì)飽和虧缺=對(duì)照自然飽和虧缺/干旱自然飽和虧缺;

    其中自然飽和虧缺 = 1-相對(duì)含水量。

    1.3.7 葉片持水力

    一般用葉片離體失水速率來表示,采用烘干稱重法測(cè)定。將葉片稱重后放在自然室溫下6 h,測(cè)其重量,烘干至恒重[18]。

    表2 株高、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬及葉夾角的比較

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    數(shù)據(jù)處理用Excel軟件完成,用SAS 9.0軟件統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 干旱脅迫后柱花草品種的主要農(nóng)藝性狀比較

    2.1.1 植株萎蔫度、復(fù)水后死亡百分率和復(fù)水后枯葉率比較

    由表1可以看出,西卡柱花草和有鉤柱花草的3項(xiàng)測(cè)定值都顯著地低于其它3個(gè)品種。熱研20號(hào)柱花草的萎蔫度顯著高于其它品種,萎蔫度越高,受到干旱脅迫傷害的植株越多,總的整體抗旱性也越差[19]。熱研2號(hào)柱花草的復(fù)水后死亡率顯著高于其它品種,值越高說明其整棵植株受到的傷害越大,抗旱性也越差。枯葉率與萎蔫度的結(jié)果一致,熱研2號(hào)柱花草枯葉率顯著高于其它品種,說明其復(fù)水后枯葉數(shù)最多,枯葉數(shù)越高,說明葉片的恢復(fù)能力越弱,抗旱性也越差[19]。但枯葉率與復(fù)水后死亡百分?jǐn)?shù)的結(jié)果不一致,熱研20號(hào)柱花草枯葉率小于熱研25號(hào)柱花草,老葉的枯黃可以減少水分的蒸騰,是植物應(yīng)對(duì)干旱的一種生理機(jī)制[20]。

    表1 萎蔫度、復(fù)水后死亡百分率和復(fù)水后枯葉率的比較

    注:表中同列不同小寫字母表示在0.05水平的差異顯得性。下同。

    2.1.2 株高、根長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬及葉夾角的比較

    由表2可以看出,干旱脅迫后株高相比對(duì)照都有不同程度降低,熱研2號(hào)柱花草和熱研20號(hào)柱花草株高減少了12 cm,變化最小的是西卡柱花草,降低0.5 cm。干旱脅迫后根長(zhǎng)相比對(duì)照都有增加,可能是干旱迫使植株根伸長(zhǎng)以便能吸收到更多的水分。西卡柱花草的根都長(zhǎng)于其它4個(gè)品種,有鉤柱花草的根最短。干旱脅迫后葉長(zhǎng)和葉寬相比對(duì)照都有不同程度的降低,而葉面積減小被認(rèn)為是植株幼苗對(duì)抗干旱脅迫的最初反應(yīng)過程之一[20]。干旱脅迫對(duì)葉夾角的影響差異較大,西卡柱花草只減小5°,變化不大;有鉤柱花草葉夾角變小,頂端葉幾乎聚集在一起,葉面積減少是否是一種植物在逆境脅迫下的自我保護(hù),減少了光合,減少了葉片的水分蒸發(fā)從而提高了抗旱性[21]。

    2.2 干旱脅迫后柱花草品種地下生物量的比較

    從表3可以看出,干旱脅迫后5個(gè)品種的根鮮重和根干重相比對(duì)照都減少,說明干旱會(huì)使植物的須根量增加,減少了根的總生物量[22]。有鉤柱花草的根鮮重和根干重最小,說明其根量最少,干旱脅迫對(duì)有鉤柱花草的根系生長(zhǎng)影響最大。西卡柱花草干鮮比值最大,抗旱性最強(qiáng),說明干旱脅迫下能經(jīng)濟(jì)利用土壤水分,根系發(fā)達(dá),可以擴(kuò)大吸水范圍,從而增強(qiáng)抗旱能力。

    表3 地下生物量的比較

    2.3 干旱脅迫后柱花草品種根冠比的比較

    由表4可以看出,干旱脅迫后5個(gè)品種的根冠干重比和根冠長(zhǎng)度比都高于對(duì)照,說明了在干旱條件下植物都增加了根的生長(zhǎng),這是自身對(duì)逆境的一種適應(yīng)表現(xiàn)[23]。西卡柱花草的根冠比都大于其它品種,說明其在干旱脅迫下根系發(fā)達(dá),吸收水分的機(jī)會(huì)增加;地上部分枝葉多,蒸騰作用消耗的水分也就越多,既相互促進(jìn),又相互制約。

    表4 根冠比值的比較

    2.4 干旱脅迫后柱花草品種葉片的水分狀況比較

    從表5可以看出,干旱脅迫后西卡柱花草的葉片相對(duì)含水量顯著于高其它品種,葉片的相對(duì)含水量表示植物在遭受干旱脅迫后的整體水分虧缺狀況,值越大表示自身所含水分越充足,越抗旱[24]。西卡柱花草的相對(duì)組織含水量顯著高于其它品種,相對(duì)組織含水量越大表示植株在水分脅迫下體內(nèi)含水量變化越小,抗旱性也越強(qiáng)[20]。西卡柱花草的相對(duì)飽和虧缺都顯著高于其它品種,熱研20號(hào)柱花草的相對(duì)飽和虧缺度最小,相對(duì)飽和虧缺的值越大表示干旱對(duì)其葉片水分影響越小,其抗旱性越強(qiáng)。

    表5 葉片水分狀況的比較

    2.5 干旱脅迫后柱花草品種葉片持水力的比較

    從表6可以看出,5個(gè)品種在干旱脅迫后的葉片離體失水速率都出現(xiàn)下降,葉片持水力都表現(xiàn)為降低。西卡柱花草和熱研25號(hào)柱花草降低幅度最大,葉片離體失水速率最小。一般情況下,葉片離體速率小的材料都較抗旱[20]。

    表6 葉片離體失水速率及其降幅的比較

    2.6 干旱脅迫后柱花草品種葉片細(xì)胞膜透性的比較

    由表7可以看出,干旱脅迫后西卡柱花草的相對(duì)電導(dǎo)率和傷害率顯著低于其它品種,表明其質(zhì)膜受到的傷害程度最小,其抗旱性越強(qiáng)。熱研20號(hào)柱花草的傷害率顯著高于其它品種,說明在干旱脅迫下其質(zhì)膜受到的傷害最大,抗旱性最弱[25]。

    表7 葉片相對(duì)電導(dǎo)率的比較

    3 結(jié)論與討論

    深入研究植物的抗旱機(jī)理,揭示其抗旱特性,科學(xué)選育適宜熱區(qū)干旱、半干旱地區(qū)種植的優(yōu)良牧草品種,已成為專家和育種者特別關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問題[26]。一般認(rèn)為,豆科牧草在抗旱過程中生理生態(tài)指標(biāo)有一系列的變化,同時(shí)也存在著基因型與環(huán)境的互作。用單一指標(biāo)難以全面準(zhǔn)確地反映抗旱性的強(qiáng)弱,結(jié)合形態(tài)指標(biāo)(葉片、根)及生理指標(biāo)等相關(guān)指標(biāo)可以全面評(píng)價(jià)植物的抗旱性[27]。

    本研究發(fā)現(xiàn),西卡柱花草的抗旱性最強(qiáng),植株整體對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)最低,雖然其機(jī)理還不是很清楚,但在實(shí)際生產(chǎn)和育種過程中發(fā)現(xiàn)西卡柱花草的根系非常發(fā)達(dá),根層深且廣,其抗旱性強(qiáng)可能是因?yàn)楦档奈芰?qiáng),這與張緒元[28]的研究結(jié)果一致。龍會(huì)英等研究了22個(gè)柱花草種質(zhì)材料幼苗期的抗旱性,結(jié)果表明西卡柱花草的抗旱性最強(qiáng)[29],與本研究結(jié)果一致。西卡柱花草是在干旱很嚴(yán)重的地區(qū)或很干旱的年份種植的首選品種,比如海南島昌江縣、東方市等地的11月到次年的4月份。白昌軍等對(duì)12個(gè)柱花草新種質(zhì)(品種)進(jìn)行旱季干草產(chǎn)量比較,發(fā)現(xiàn)熱研25號(hào)柱花草在冬春低溫干旱季節(jié)的干物質(zhì)量高于熱研20號(hào)和2號(hào)柱花草,抗旱性強(qiáng)[30],與本研究結(jié)果一致。在海南島半干旱半濕潤(rùn)地區(qū)陵水和樂東,種植熱研25號(hào)柱花草是較理想的選擇。

    有鉤柱花草抗旱性不差,但植株在經(jīng)受一定程度的干旱脅迫后萎蔫較快,相比其它品種有鉤柱花草的根最短,受到干旱傷害后恢復(fù)速度也較慢。是否抗旱爭(zhēng)論較大,主要是其受旱后,葉片直立聚集使蒸騰表面積變小,減少水分蒸發(fā),是通過避旱形式來抗旱的,一旦超過其能忍耐的程度,受到的傷害將很大[31-32]。

    從總體表現(xiàn)上看,5個(gè)柱花草抗旱程度從高到低排序?yàn)槲骺ㄖú?、熱?5號(hào)柱花草、有鉤柱花草、熱研2號(hào)柱花草、熱研20號(hào)柱花草。

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