MaxEnt模型綜合應(yīng)用研究進(jìn)展分析

李響 張成福 賀帥 王雨晴 苗林

摘要：指出了最大熵模型（MaxEnt）是以生態(tài)位理論為根基廣泛應(yīng)用于各個(gè)研究領(lǐng)域受到學(xué)者們的青睞和高度認(rèn)可，為實(shí)驗(yàn)者的探究打開嶄新的一面，介紹了 Maxent 模型的基本原理并對(duì)物種潛在分布的生境適宜性評(píng)價(jià)、瀕危動(dòng)植物保護(hù)、物種入侵、病蟲害防治、在氣候變化下藥用植物的潛在適生區(qū)分布等領(lǐng)域闡述MaxEnt模型應(yīng)用，對(duì)加強(qiáng)物種的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：生態(tài)位;MaxEnt模型應(yīng)用;保護(hù)與管理

中圖分類號(hào)：S567

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?文章編號(hào)：1674-9944（2020）14-0014-04

1?引言

現(xiàn)如今，物種分布模型在國內(nèi)外各研究領(lǐng)域中得到廣泛應(yīng)用，對(duì)于物種分布區(qū)域最常見的物種生態(tài)模型包括規(guī)則集遺傳算法（GARP）、生態(tài)位因子分析（EnFA）、生物氣候模型（BIOCLIM）、區(qū)域環(huán)境模型（DOMAIN）和最大熵模型（MaxEnt）等[1，2]。其中MaxEnt模型是目前預(yù)測(cè)效果最好的生態(tài)模型，與其他模型相比它的預(yù)測(cè)覆蓋面積更大，與實(shí)際更為相符合[3，4]。Jaynes 于 1957 年第一次提出了最大熵理論，他的這一理論認(rèn)為，在己知條件情況下，熵最大的事物最接近該事物最真實(shí)狀態(tài)[5]。Phillips 團(tuán)隊(duì)運(yùn)用了Java語言編寫了 MaxEnt模型軟件[6]，因此MaxEnt模型需要在Java環(huán)境下進(jìn)行運(yùn)行。MaxEnt模型通過對(duì)已知物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量，可精確地預(yù)測(cè)未來物種的潛在分布，為科學(xué)研究提供重要依據(jù)，即便是不完整的分布點(diǎn)相比其他模型也可較好地達(dá)到精確預(yù)測(cè)[7，8，9]?；贛axEnt模型對(duì)未來氣候物種分布的影響、野生動(dòng)植物的保護(hù)、病蟲害的防治、監(jiān)測(cè)入侵物種、物種適宜性分析以及如何適應(yīng)氣候變化幾個(gè)方面進(jìn)行綜述，對(duì)有效保護(hù)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展有重要意義。

2?MaxEnt模型概念

2.1?MaxEnt模型介紹

MaxEnt模型通過物種已知的實(shí)際地理分布信息，結(jié)合對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量，根據(jù)氣候相似原理，計(jì)算一定生態(tài)位約束條件下物種分布規(guī)律的最理想狀態(tài)，即熵最大時(shí)物種在預(yù)測(cè)地區(qū)的可能分布情況。與多數(shù)生態(tài)位模型相比之下MaxEnt模型具有很大的優(yōu)勢(shì)，包括數(shù)據(jù)集不完整時(shí)可以有較好的模擬性能，MaxEnt模型對(duì)樣本的需求量相對(duì)較少，少量物種的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)就可以達(dá)到較好的預(yù)測(cè)，在運(yùn)行過程中時(shí)間短，操作簡(jiǎn)易，樣本量要求小，模擬精度高，現(xiàn)如今大多數(shù)研究者們對(duì)于MaxEnt模型選用首屈一指[10]。MaxEnt模型通過刀切法（Jackknife）檢驗(yàn)的受試者工作特征曲線（ROC）對(duì)模擬預(yù)測(cè)進(jìn)行自檢驗(yàn)功能。選擇刀切法（jackknife）對(duì)環(huán)境變量分別進(jìn)行測(cè)定，以衡量各變量的貢獻(xiàn)率且對(duì)每一個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行刀切法分析，可以判斷不同環(huán)境對(duì)物種分布的不同影響 。ROC 曲線分析法中曲線的橫坐標(biāo)代表實(shí)際上這一位點(diǎn)沒有該物種分布而被預(yù)測(cè)到有分布的概率，縱坐標(biāo)代表實(shí)際上該點(diǎn)物種有分布而且被正確預(yù)測(cè)到的概率，曲線下面積（AUC）不受閾值影響[11，12]。

2.2?MaxEnt模型構(gòu)建

收集所要研究物種地理分布點(diǎn)，按照物種名、經(jīng)緯度的順序在 Excel表格中保留specious、longitude、latitude 三列，保存為.csv格式，將下載的19個(gè)環(huán)境因子在ArcGIS中轉(zhuǎn)換為asc格式，轉(zhuǎn)換完要研究的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt軟件 “Samples”和“Environment layers”中，設(shè)置75%的訓(xùn)練數(shù)據(jù)用于建立模型，25%的數(shù)據(jù)用于驗(yàn)證模型[13，14];考慮到訓(xùn)練數(shù)據(jù)（75%）和驗(yàn)證數(shù)據(jù)（25%）的不準(zhǔn)確性，使用10次迭代的交叉驗(yàn)證法生成模型，最終得到預(yù)測(cè)[15]。

2.3?MaxEnt模型模擬結(jié)果評(píng)價(jià)

模型模擬結(jié)果揭示了物種與環(huán)境的關(guān)系以及模型中各變量的貢獻(xiàn)率。選用ROC曲線法評(píng)價(jià)MaxEnt模擬結(jié)果準(zhǔn)確性[16]。ROC曲線，又稱受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic，ROC），與橫坐標(biāo)圍成的面積值的大小是評(píng)估模型預(yù)測(cè)是否準(zhǔn)確的度量[17]。MaxEnt模型固有模塊可繪制ROC曲線，并計(jì)算AUC值。AUC值越大效果越好， AUC值的范圍為0～1，數(shù)值越接近1越達(dá)理想狀態(tài)，表明模型的精準(zhǔn)性越高，定義標(biāo)準(zhǔn)如下：AUC值低于0.7為較差，值介于0.7～0.8之間為一般，值介于0.8～0.9之間為較好，大于0.9為很好[18]。

3?MaxEnt模型應(yīng)用

3.1?動(dòng)植物保護(hù)的應(yīng)用

珍惜瀕危野生動(dòng)植物、保護(hù)生物多樣性是維護(hù)食物鏈平衡、保護(hù)生態(tài)的重要舉措。MaxEnt模型可以很好的預(yù)測(cè)瀕危物種潛在的分布區(qū)，從而找到物種潛在適生區(qū)對(duì)此出臺(tái)相應(yīng)的保護(hù)政策。王衛(wèi)等人所研究丹霞山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)丹霞梧桐的環(huán)境變量進(jìn)行分析并對(duì)其潛在適生區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分，合理的為該物種進(jìn)行就地保護(hù)和就地遷移提供理論依據(jù)。研究結(jié)果表明MaxEnt模型模擬精度較好，影響丹霞梧桐主要環(huán)境變量為高程、坡度、坡向，并準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)出丹霞梧桐在丹霞山適生區(qū)主要分布的高程150～530 m、坡度20°～ 60°的陽坡，可以為保護(hù)區(qū)管理丹霞梧桐提供有效的措施[19]。生境適宜度（HSI）是指生境能支持一個(gè)特定物種的潛在能力，是影響物種生存和發(fā)展的重要因素，對(duì)物種進(jìn)行生境評(píng)價(jià)是對(duì)珍惜物種進(jìn)行有效保護(hù)和管理，并且能夠?yàn)橄嚓P(guān)部門制定有效保護(hù)物種的方案。唐書培等人所研究賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)斑羚的生境適宜度，運(yùn)用最大熵模型對(duì)斑羚的生境適宜性進(jìn)行分析，研究結(jié)果表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平，斑羚分布與環(huán)境變量中的貢獻(xiàn)率的相關(guān)關(guān)系，月平均晝夜溫差對(duì)模型的貢獻(xiàn)率最高，最干月降水量次之，其后是海拔、距護(hù)林站距離、距居民點(diǎn)距離、歸一化植被指數(shù)，這6個(gè)環(huán)境變量解釋了斑羚生境適宜性，對(duì)該物種保護(hù)和棲息地所采取保護(hù)措施具有深遠(yuǎn)的影響[20]。于沿澤等人運(yùn)用MaxEnt模型對(duì)內(nèi)蒙古根河地區(qū)的駝鹿生境適應(yīng)性進(jìn)行分析，明確駝鹿空間分布特征與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系制定合理的保護(hù)管理政策。研究結(jié)果表明預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到較好的水平，使得實(shí)驗(yàn)達(dá)到一定的可信度。探究各影響因子對(duì)模型的貢獻(xiàn)率有高有低，可以看出距道路距離對(duì)駝鹿生境有較大的影響。運(yùn)用ArcGIS10.3對(duì)駝鹿適宜生境面積進(jìn)行計(jì)算，得到在內(nèi)蒙古根河地區(qū)適宜駝鹿生境面積為 1155.8?km2，占總面積的 25.6%[21]。張童等人應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)軟棗獼猴桃在中國潛在適生區(qū)及生境評(píng)價(jià)。研究結(jié)果表明軟棗獼猴桃總的適生區(qū)面積3.01×106 km2，屬云南、四川、陜西等地適生區(qū)面積最高，影響軟棗獼猴桃分布的環(huán)境因子為最濕季度降水量、年均溫、最冷季度降水量、海拔貢獻(xiàn)率高達(dá)79.7%，為軟棗獼猴桃種植、保護(hù)提供有益的信息和合理的參考[22]。

3.2?病蟲害防治的應(yīng)用

提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益和發(fā)展，是保護(hù)作物產(chǎn)業(yè)、提高產(chǎn)品優(yōu)勢(shì)是重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，病蟲害是阻止發(fā)展的主要因素，因此防治工作不可或缺。馬菁等人所研究出寧夏枸杞蚜蟲的潛在分布區(qū)，分析了枸杞蚜蟲在寧夏所占適生區(qū)總面積6492.67 km2，高適生區(qū)占總適生區(qū)的2.52%，通過對(duì)19個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行篩選、剔除，年平均氣溫是影響枸杞蚜蟲的主要分布的最主要環(huán)境因素，模型精度AUC值達(dá)到0.964，預(yù)測(cè)結(jié)果效果好，對(duì)科學(xué)防控害蟲具有指導(dǎo)意義[23]。中國相比于國外蘋果產(chǎn)量較低，原因是受蘋果腐爛病的制約，因此孫紅云等人基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)蘋果腐爛病在中國的分布，根據(jù)蘋果腐爛病的各個(gè)地理區(qū)域點(diǎn)與研究30年間的環(huán)境氣候因子包含的生物氣候因子進(jìn)行整合導(dǎo)入MaxEnt模型中進(jìn)行計(jì)算，研究結(jié)果表明模型預(yù)測(cè)較好，影響蘋果腐爛病的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率值最大的是最暖季度平均溫，根據(jù)響應(yīng)曲線的反應(yīng)最適合蘋果腐爛病生長(zhǎng)的條件是在年降水量480～1000 mm、最暖季度降水量250～510 mm、最冷季度平均溫度- 50～30 ℃，且最冷月最低溫介于- 120～80 ℃。蘋果腐爛病高適生區(qū)在新疆中部和西南部、陜西、寧夏、四川北部、河南、山東、河北、遼寧、黑龍江東部等。通過地理和環(huán)境因素科學(xué)地對(duì)蘋果樹的栽培，蘋果樹腐爛病的防治起到一定的預(yù)示作用[24]。鼠疫防治在中國動(dòng)物防疫中是熱門話題同時(shí)也是防治重點(diǎn)，對(duì)鼠疫潛在發(fā)生區(qū)的預(yù)測(cè)必不可少。閆東等人利用兩種生態(tài)位模型對(duì)長(zhǎng)爪沙鼠鼠疫潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，采取長(zhǎng)爪沙鼠鼠疫疫源地內(nèi)鼠疫細(xì)菌學(xué)檢驗(yàn)陽性數(shù)據(jù)和相關(guān)危險(xiǎn)因素的環(huán)境因子在生態(tài)位模型中進(jìn)行分析，結(jié)果表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)效果好，ROC曲線下訓(xùn)練集曲線和測(cè)試集曲線距離非常相近，模擬精確高。易發(fā)生鼠疫地區(qū)面積占鼠疫地總發(fā)生區(qū)面積的89.45%，中等和高等鼠疫發(fā)生區(qū)面積占鼠疫總發(fā)生區(qū)面積的86.63%，對(duì)鼠疫防治工作中起到預(yù)警的作用[25]?？茖W(xué)的防治農(nóng)害疾病要對(duì)其潛在的發(fā)生適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，韓曉潮等人基于最大熵模型對(duì)小麥黃花葉病在黃海地區(qū)的適生區(qū)進(jìn)行分析，通過小麥黃花葉病的分布和環(huán)境變量在最大熵模型運(yùn)行，分析貢獻(xiàn)率的大小和ROC曲線下面積大小得出結(jié)論：貢獻(xiàn)率最高是最干月降水量（50.2%），最適宜降水值在 14.5 mm 左右。其次是最暖月最高溫（20.1%），最暖月最高溫適宜范圍在9.4～ 32.8 ℃ 。小麥黃花葉病在黃海適宜的生長(zhǎng)區(qū)主要分布在已發(fā)生地區(qū)（ 威海、煙臺(tái)、青島、濰坊、淄博、濟(jì)南、泰安、日照、臨沂、濟(jì)寧、棗莊、平頂山、駐馬店、周口、開封和阜陽） 和預(yù)測(cè)地區(qū)（ 萊蕪、菏澤、信陽、商丘、淮南、淮北、宿州、徐州、宿遷、連云港以及蚌埠） 。根據(jù)對(duì)小麥黃花葉病的了解，需要用系統(tǒng)科學(xué)的方法制定管理方案和處理方法，加強(qiáng)田間管理[26]。

3.3?物種入侵的應(yīng)用

近年來，外來物種肆意來襲以及人們有意無意的引種，造成大量外來物種破壞生態(tài)平衡，對(duì)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)造成嚴(yán)重?fù)p失，甚至危害人類身體健康等。因此對(duì)物種入侵運(yùn)用MaxEnt模型進(jìn)行合理預(yù)測(cè)，防治入侵并有效控制物種擴(kuò)散，提供治理方案。楊冬臣等人應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)外來入侵植物刺果瓜在中國的適生區(qū)，根據(jù)刺果瓜的位置坐標(biāo)、生物氣候因子、氣候數(shù)據(jù)與環(huán)境變量的關(guān)系研究得出溫度、降水是影響刺果瓜的主要環(huán)境因素。結(jié)果表明，刺果瓜在黃淮海地區(qū)、環(huán)渤海地區(qū)、南部沿海地區(qū)、東南沿海地區(qū)及臺(tái)灣地區(qū)、云貴高原及重慶大部分地區(qū)具有適宜性，根據(jù)研究結(jié)果出臺(tái)相對(duì)的防控對(duì)策[27]。塞依丁·海米提等人利用MaxEnt模型對(duì)外來入侵物種意大利蒼耳在新疆的潛在適生區(qū)及擴(kuò)散趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，研究結(jié)果表明：AUC值接近1，預(yù)測(cè)結(jié)果好，通過貢獻(xiàn)率可知人為因素是造成意大利蒼耳分布的主要因素，其次是最干月降水量。新疆地區(qū)意大利蒼耳潛在適生區(qū)與實(shí)際分布區(qū)比較并未飽和，可及時(shí)地做好防控措施避免入侵物種泛濫[28]。李宏群等人研究水葫蘆的分布擴(kuò)散區(qū)應(yīng)用MaxEnt模型進(jìn)行分析。得到水葫蘆的高、中、低適生區(qū)，以及影響水葫蘆分布的環(huán)境因素的貢獻(xiàn)率。研究結(jié)果表明：水葫蘆的最適生長(zhǎng)區(qū)在貴州、云南、廣西、廣東、湖南、福建、江西、重慶、四川、浙江、上海、湖北、海南、臺(tái)灣、安徽、西藏等地;年平均溫度、最冷月份最低溫度、最干燥季節(jié)平均溫度和最冷季節(jié)平均溫度對(duì)水葫蘆的影響比較大，許多研究結(jié)果都與此結(jié)果相印證[29]。MaxEnt模型不僅能對(duì)植物的入侵進(jìn)行預(yù)測(cè)還可以對(duì)水產(chǎn)品的分布和生境變化進(jìn)行分析。肖麒等人應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)外來入侵種克氏原螯蝦在中國的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，研究結(jié)果表明：AUC值大于0.9模擬精度好，最冷季平均溫度的貢獻(xiàn)率是66.2%，是影響克氏原螯蝦分布的主要因子，在中國最主要的適生區(qū)是江蘇、上海、浙江、安徽、湖北及湖南地區(qū)，在不同氣候情景模式下適生區(qū)面積向逐漸增加的趨勢(shì)發(fā)展。應(yīng)及時(shí)阻止克氏原螯蝦泛濫并采取有效措施[30]。

3.4?藥用植物的分布

在中藥學(xué)中植物用藥占重要的組成部分，且藥用植物歷史悠久，古往今來受到許多學(xué)者的追捧。李曉辰等人在氣候變化下對(duì)藥用植物刺山柑的適生區(qū)分布預(yù)測(cè)與高銘等人對(duì)藥用植物丹參在全球的潛在適生區(qū)的分布預(yù)測(cè)都應(yīng)用了MaxEnt模型，收集藥用植物的分布點(diǎn)，篩選的環(huán)境因子，選用刀切法繪制ROC曲線，進(jìn)行評(píng)價(jià)分析，所測(cè)AUC值結(jié)果都接近于理想狀態(tài)，模擬精度高，環(huán)境貢獻(xiàn)率表明藥用植物最適的生長(zhǎng)條件，同時(shí)應(yīng)用ArgGIS軟件分析出潛在的適宜區(qū)域，為藥用植物的種植、管理、保護(hù)、適宜生存環(huán)境調(diào)控、生產(chǎn)提供合理的科學(xué)依據(jù)，為未來學(xué)者的研究提供理論基礎(chǔ)[31，32]。李夢(mèng)等人用不同方法對(duì)何首烏分布區(qū)劃進(jìn)行研究其中應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)分布區(qū)。董光等人對(duì)中藥材桔梗進(jìn)行適宜性分布研究。研究結(jié)果表明：藥用植物的栽培對(duì)環(huán)境條件要求較高，降水、溫度、土壤條件、海拔等因子表明最大熵模型具有很好的預(yù)測(cè)性，應(yīng)對(duì)適宜區(qū)域的面積、分布、劃分等進(jìn)行結(jié)果分析[33，34]。

4?MaxEnt模型優(yōu)缺點(diǎn)及發(fā)展前景

MaxEnt模型對(duì)各個(gè)影響因子是否有所關(guān)聯(lián)沒有特別的要求，只需考慮實(shí)際的需求。其對(duì)物種分布只要現(xiàn)有的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)就比其他模型的預(yù)測(cè)效果好。MaxEnt模型有一定的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)也存在一定的問題。需要指出的是，MaxEnt模型是以目標(biāo)物種的已知分布數(shù)據(jù)和選用的環(huán)境數(shù)據(jù)研究物種在一定區(qū)域內(nèi)的分布概率，不充分的分布信息可能會(huì)導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)產(chǎn)生誤差[35]，換而言之物種分布點(diǎn)少、環(huán)境變量不準(zhǔn)確也會(huì)造成模型預(yù)測(cè)精確性較低。結(jié)果固然重要，過程模擬也必不可少，如果都考慮，模型的精確度會(huì)更好[36]。MaxEnt模型如果只考慮了非生物因素，所測(cè)結(jié)果還會(huì)有一定的誤差，因此要從多方面考慮，比如生物因素、種內(nèi)和種間關(guān)系[37]、甚至還有一些人為因素等[38]。未來還要將大量的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬情景進(jìn)行分析，使得MaxEnt模型預(yù)測(cè)更精確，結(jié)果更可靠。

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