云南省地方稻種資源研究進(jìn)展

趙才美，程在全，殷富有，李定琴，陳 玲，鐘巧芳，肖素勤，陳 越，王 波，黃興奇

(1.云南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650091； 2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650223； 3.西南醫(yī)科大學(xué) 基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院生化教研室，四川 瀘州 646000)

地方品種是在長期自然或人為選擇下形成的具有地方特色的品種，也被稱為農(nóng)家品種、傳統(tǒng)品種或地區(qū)性品種[1]。與雜交育成品種相比，其遺傳背景更加復(fù)雜，具有優(yōu)異的農(nóng)藝性狀、優(yōu)良的品質(zhì)、豐富的遺傳多樣性等，是增產(chǎn)、抗逆、抗病等重要性狀的種質(zhì)資源庫[2]。云南省位于我國西南邊陲，具有復(fù)雜的立體氣候，且地形地貌交錯(cuò)分布、土壤類型繁多，是我國重要的高原稻作區(qū)[3-4]。根據(jù)云南省不同地區(qū)海拔、緯度等的差異，主要分為5個(gè)稻作區(qū)，即滇中一季秈粳稻區(qū)(Ⅰ)、滇南單雙季秈稻區(qū)(Ⅱ)、南部邊緣水陸稻區(qū)(Ⅲ)、滇東北高原粳稻區(qū)(Ⅳ)、滇西北高寒粳稻區(qū)(Ⅴ)[5-6]。

云南省是栽培稻的起源中心之一，其復(fù)雜、多變的生態(tài)環(huán)境和多元化的民族文化[7]，蘊(yùn)育了豐富的稻種資源，擁有我國的3種野生稻(藥用野生稻、普通野生稻和疣粒野生稻)、2個(gè)亞種(秈稻和粳稻)以及58個(gè)栽培稻變種[8]。這些豐富多樣的稻種資源是水稻品種改良和優(yōu)良基因發(fā)掘的基礎(chǔ)，能促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，同時(shí)有助于保障當(dāng)?shù)氐募Z食安全[9]。為此，主要從云南省地方稻種資源的收集與分類、農(nóng)藝性狀、遺傳多樣性、稻米品質(zhì)、抗性鑒定等方面進(jìn)行綜述，并分析云南省地方稻種資源研究中存在的問題，以期為今后云南省地方稻種資源的研究和利用提供理論參考。

1 云南省地方稻種資源的收集與分類

我國從20世紀(jì)30年代開始開展關(guān)于地方稻種資源的考察與收集工作，然后分別在1956—1957年和1979—1983年這2個(gè)時(shí)間段又進(jìn)行了全國大規(guī)模的稻種資源收集，并對這些稻種資源進(jìn)行了一系列繁種、編目與保存等相關(guān)工作。據(jù)已報(bào)道的數(shù)據(jù)，我國已整理和編目的稻種資源有82 386份，其中，野生稻種占9.31%，國外引進(jìn)稻種占14.22%，地方稻種占65.89%，選育稻種占8.08%，雜交稻種占2.35%，其他的遺傳稻種資源占0.15%[10]?？萍脊ぷ髡咴群蠖啻螌υ颇鲜〉痉N資源進(jìn)行考察與收集，于1980年在云南省元謀縣繁殖和整理5 128份，其中，秈水稻有2 329份，粳水稻有1 622份，秈旱稻有709份，粳旱稻有408份[11]。這些珍貴的資源早期多數(shù)集中在農(nóng)戶手里，少數(shù)分布在云南省各州(市)、縣級農(nóng)業(yè)科技部門，之后由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院進(jìn)行統(tǒng)一收集和保存。目前，由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院統(tǒng)計(jì)收集并整理保存的稻種資源有近8 000份，約占我國已編目入庫稻種資源總數(shù)的1/10。

關(guān)于云南省地方稻種資源的分類，曾亞文等[12]對5 285份云南省地方稻種資源進(jìn)行分類，將其分為2個(gè)亞種、6個(gè)生態(tài)群和58個(gè)變種，其中，2個(gè)亞種分別為秈稻和粳稻；6個(gè)生態(tài)群分別為熱帶粳群、光殼粳群、普通粳群、早中秈群、冬秈群和晚秈群；58個(gè)變種分別為26個(gè)秈亞變種和32個(gè)粳亞變種，變種類型多樣，占我國栽培稻變種總量的8.60%，以普通秈/粳、紅秈/粳、普通糯粳和紅光殼粳為主，其變異類型粳稻高于秈稻，并提出了云南省栽培稻種新的分類方法，即種-亞種-生態(tài)群-生態(tài)變種群-品種類型。

2 云南省地方稻種資源的研究進(jìn)展

2.1 農(nóng)藝性狀表型評價(jià)

目前，以《云南省稻種資源目錄》中描述的水稻31個(gè)數(shù)量和質(zhì)量性狀為基礎(chǔ)，已開展了許多云南省地方稻種資源農(nóng)藝性狀的評價(jià)研究。云南省地方稻種資源表型多樣性較豐富，主要集中在滇西南和滇東南，粳稻表型多樣性優(yōu)于秈稻，省內(nèi)各地區(qū)均分布有香米、有色米、糯米等[13]。比較1980年和2007年2個(gè)不同時(shí)期收集的云南省農(nóng)家地方品種，發(fā)現(xiàn)2007年收集的品種的表型多樣性更豐富[14]，這與當(dāng)?shù)剞r(nóng)家保護(hù)和選擇下，地方品種為不斷適應(yīng)環(huán)境需要發(fā)生天然變異或突變有關(guān)。對于2007—2010年新收集的云南省地方稻種資源進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其表型多樣性主要集中在滇南和滇西南地區(qū)，不同稻區(qū)民族間的稻種資源表型多樣性表現(xiàn)為哈尼族、景頗族、漢族和彝族等高于其他民族[15]。陳越等[16]對來自云南省16個(gè)州(市)881份地方稻種進(jìn)行綜合評價(jià)，也認(rèn)為云南省地方稻種具有豐富的表型多樣性，并篩選出3份(鳳儀白谷、陸引46號和白霉谷)綜合性狀較好的品種，可用作育種的親本或中間材料。

受當(dāng)?shù)貜?fù)雜地形、地貌以及民族習(xí)俗的影響，著名的云南省元陽縣哈尼梯田稻區(qū)具有獨(dú)特的、豐富的地方品種[17]。為研究云南省元陽縣哈尼梯田種植的地方稻種的農(nóng)藝性狀，將不同時(shí)期即20世紀(jì)70年代(“過去品種”)和2006—2007年(“當(dāng)前品種”)收集的元陽縣地方稻種，均種植于云南省元陽縣哈尼梯田，歷經(jīng)30多年的種植過程，在2006—2007年收集的“當(dāng)前品種”中仍保留較好的表型多樣性，稻種類型豐富，主要以紅米、大穂、多粒型稻種為主；與不同栽培稻品種農(nóng)藝性狀比較，發(fā)現(xiàn)哈尼梯田地方稻種表型多樣性更豐富，具有更好的適應(yīng)性[18-19]。紅米是元陽縣哈尼梯田地方稻種中較為豐富的類型，其中，月亮谷在元陽縣哈尼梯田中種植面積仍然占較大的比例，其株高、穂長、有效穗數(shù)等農(nóng)藝性狀在不同的海拔(1 092～1 841 m)間無顯著差異[20]，這是月亮谷與元陽縣地理環(huán)境長期相適應(yīng)的結(jié)果，不易受環(huán)境因素的影響，造就了其農(nóng)藝性狀的穩(wěn)定性和特殊性，成為不可忽視的研究材料[21]。

2.2 遺傳多樣性分析

云南省地方稻種資源除具有豐富多樣的表型性狀外，其遺傳多樣性和異質(zhì)性也較為豐富。開展云南省地方稻種資源的遺傳多樣性研究[22-23]，有利于評價(jià)其遺傳結(jié)構(gòu)的多樣性和完整性，促進(jìn)相關(guān)基礎(chǔ)領(lǐng)域的發(fā)展。研究認(rèn)為，云南省地方稻種資源的遺傳多樣性中心主要集中在滇西南地區(qū)如普洱市思茅區(qū)、臨滄市和西雙版納州等[24-25]；從DNA分子水平、形態(tài)學(xué)以及同工酶等方面研究認(rèn)為，云南省是亞洲栽培稻秈稻和粳稻亞種的遺傳變異中心[26]。利用SSR標(biāo)記分析2個(gè)不同時(shí)期即20世紀(jì)70年代(“過去品種”)和2006—2007年(“當(dāng)前品種”)收集的云南省元陽縣哈尼梯田地方稻種的遺傳多樣性[27]，發(fā)現(xiàn)2006—2007年收集的“當(dāng)前品種”存在一部分等位基因位點(diǎn)的變異，但大部分地方稻種仍具有相同的遺傳多樣性，且存在明顯的秈、粳稻分化現(xiàn)象。另外，在研究原位保護(hù)和異位保護(hù)條件下云南省地方稻種的遺傳多樣性時(shí)發(fā)現(xiàn)，原位保護(hù)下的地方稻種具有較高等位基因變異和基因多樣性[28]。對來自云南省、廣州省和廣西壯族自治區(qū)3個(gè)地區(qū)的地方稻種在原位和異位條件下進(jìn)行比較，同樣證實(shí)在原位保護(hù)下具有豐富的遺傳變異位點(diǎn)和多樣性[29]。通過分析云南省地方稻種組成的群體內(nèi)遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)群體內(nèi)的遺傳多樣性和異質(zhì)性差異較大[30-31]，推測可能是由于空間隔離、種子純度低或品種混種等因素造成的。云南省地方稻種比栽培品種和選育品種具有更高的遺傳多樣性[32-33]，如黃板所-1/-2、麻線谷-1/-2等，可用于水稻育種研究。另外，人們對云南省元陽縣哈尼梯田多年種植的月亮谷是秈稻或粳稻存在一定的爭議[34]，后來使用秈粳分化標(biāo)記和遺傳多樣性分析證實(shí)其為秈稻[35]。

隨著測序技術(shù)的不斷發(fā)展，分析云南省地方稻品種的遺傳多樣性變得更方便、快捷。利用基因組測序方法分析不同時(shí)期(1980年和2007年)收集的600份云南省地方品種，發(fā)現(xiàn)云南省地方品種經(jīng)近30 a的馴化，仍然維持其原有的遺傳多樣性[5]。CUI等[36]利用48個(gè)SSR標(biāo)記和10個(gè)靶基因?qū)碜栽颇鲜〔煌０蔚貐^(qū)的188份地方稻進(jìn)行遺傳研究，將其分為秈稻和粳稻2個(gè)組，根據(jù)海拔高度將每個(gè)組又分為2個(gè)亞組(低海拔亞組和高海拔亞組)，AMOVA分析表明，除Os1977和STS22基因外，大多數(shù)基因在不同海拔之間存在顯著的遺傳分化。地方稻群體間遵循海拔高度隔離模式，即在相似的海拔間種群的基因交流高于不同海拔間，在云南省地方稻遺傳分化中，適應(yīng)海拔和依賴海拔的基因起著關(guān)鍵作用。

2.3 稻米品質(zhì)成分分析

伴隨著人們生活品質(zhì)的提高，消費(fèi)者對稻米品質(zhì)尤其是蒸煮品質(zhì)的需求也逐漸提高；育種工作者在追求和維護(hù)產(chǎn)量的同時(shí)，也更加注重稻米品質(zhì)的改良[37]。稻米品質(zhì)屬于綜合性狀，主要包括稻米的外觀、加工、蒸煮品質(zhì)等，對于其評價(jià)國內(nèi)外尚未有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。目前，已報(bào)道了一些關(guān)于稻米品質(zhì)性狀的研究，如針對某個(gè)區(qū)域或某種類型的品種，分析其稻米品質(zhì)受直鏈淀粉含量、遺傳因素、礦質(zhì)元素、生態(tài)環(huán)境以及栽培方式等方面的影響[38-40]。

稻米的主要成分是淀粉，其含量、組成和性質(zhì)直接影響著稻米品質(zhì)[41]。淀粉RVA譜特性與直鏈淀粉含量、膠稠度密切相關(guān)[42]，是衡量稻米糊化特性的重要物理指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，蠟質(zhì)基因Wx調(diào)控淀粉RVA譜特性，調(diào)節(jié)直鏈淀粉的合成，決定直鏈淀粉的含量；若Wx基因保守位點(diǎn)發(fā)生等位變異，會(huì)引起直鏈淀粉含量變化，造成稻米中直鏈淀粉的分布出現(xiàn)差異[43]?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，云南省地方稻種資源中Wx等位基因變異位點(diǎn)主要有Wx[44]、Wxhb[45]、Wxzm[46]等，這些變異位點(diǎn)在云南省地方稻種中分布不均勻，低直鏈淀粉地方稻種資源主要存在于云南省南部地區(qū)如臨滄市、普洱市、德宏州等[47]，為利用低直鏈淀粉資源提供了方向。

糙米是去除外皮層稻殼后的穎果，主要由黃酮、γ-氨基丁酸和抗性淀粉等組成，對人體的健康具有一定的作用[48]。利用等離子體原子發(fā)射光譜法測定來自云南省不同州(市)583份地方稻種糙米中8種礦質(zhì)元素(磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、銅、錳)含量，發(fā)現(xiàn)不同州(市)糙米的礦質(zhì)元素含量不同，其中，來自臨滄市、普洱市思茅區(qū)、西雙版納州和德宏州的糙米中礦質(zhì)元素含量較豐富，推測云南省地方稻種糙米中礦質(zhì)元素含量的不同可能與水稻的基因型相關(guān)[49-50]，可以為功能稻米品種的選育提供理論依據(jù)。此外，湯翠鳳等[51]分析17份不同種皮(4份紅色、2份紫色和11份白色)云南省地方稻種谷粒、糙米和谷殼的總黃酮含量與萌發(fā)特性之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)有色(紅色和紫色)種皮稻種中谷粒和糙米的總黃酮含量均高于白色種皮稻種，其萌發(fā)特性指標(biāo)也相應(yīng)較高，而紅色、紫色和白色谷殼中總黃酮含量則差異不大；相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，萌發(fā)特性與糙米的總黃酮含量呈正相關(guān)，認(rèn)為糙米中的總黃酮可能促進(jìn)水稻的萌發(fā)。

2.4 抗性資源的挖掘

水稻在生長過程中，常遭遇各種生物、非生物脅迫，對其生長、產(chǎn)量造成直接或間接的影響。在云南省獨(dú)特的氣候類型、復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境、多元化的民族文化以及多樣化的農(nóng)耕方式下，形成了一批具有抗病、耐旱、高產(chǎn)等特點(diǎn)的優(yōu)質(zhì)地方稻種資源。

2.4.1 抗病資源 水稻中常見的病蟲害有稻瘟病、白葉枯病、細(xì)菌性條斑病以及稻飛虱等[52-53]，這些病蟲害在水稻生產(chǎn)中時(shí)有發(fā)生，引起的危害也日趨嚴(yán)重。選育和種植抗病品種是最有效的措施，可有效預(yù)防或減輕水稻的病蟲害。因此，不斷鑒定和發(fā)掘廣譜持久抗性新種質(zhì)資源一直是水稻育種工作者的研究重點(diǎn)。

2.4.1.1 抗稻瘟病 稻瘟病是云南省稻作區(qū)的主要真菌病害，已開展了一些關(guān)于云南省地方稻種的稻瘟病鑒定和稻瘟病基因分析等研究[54-58]。麗江新團(tuán)黑谷作為普遍感稻瘟病品種，常被用于構(gòu)建近等基因系材料，成為抗病品種的育種親本之一[54]。云南省地方稻三磅七十籮(SB70)是一個(gè)抗稻瘟病較強(qiáng)的品種[55]，對SB70分別接種47個(gè)稻瘟病菌，發(fā)現(xiàn)SB70抗41個(gè)稻瘟病菌，抗病率為87.2%，具有廣譜抗瘟性[56]。月亮谷是云南省元陽縣哈尼梯田的主栽秈稻品種，中抗稻瘟病[57]。子預(yù) 44也是一個(gè)廣譜抗瘟性較強(qiáng)的品種，是由云南省地方品種麻早谷與城堡2號雜交而來，已從子預(yù) 44中定位出多個(gè)抗稻瘟病基因Pi-zy(t)[58]、Pi-zy3(t)[59]、Pizy6(t)[60]、Pi-zy4(t)[61]。

在云南省地方稻種資源中關(guān)于抗稻瘟病基因檢測的研究較多。研究發(fā)現(xiàn)，廣譜抗瘟性Pi-ta2基因普遍存在于云南省地方稻種中，以南部邊緣Ⅲ稻作區(qū)和滇東北Ⅳ稻作區(qū)分布較多，且具有不同的亞種、生態(tài)型[62]。Pi-ta基因是Pi-ta2基因的等位基因，檢測云南省不同地區(qū)地方稻種資源中Pi-ta基因的分布情況，發(fā)現(xiàn)Pi-ta基因分布較廣，部分地區(qū)呈現(xiàn)較高頻率分布，南部地區(qū)分布頻率高于其他地區(qū)[63-64]。通過分析不同州(市)云南省地方稻種資源中的Pi1[65]和Pi-d3[66]基因的分布，發(fā)現(xiàn)Pi1和Pi-d3基因主要分布在滇南地區(qū)。這些研究也間接證實(shí)了云南省南部地區(qū)有較多的抗稻瘟病品種的分布，這為抗稻瘟病材料的選擇提供了依據(jù)。

2.4.1.2 抗白葉枯病 白葉枯病是云南省稻作區(qū)常見的細(xì)菌性病害。早期對云南省地方稻種進(jìn)行抗白葉枯病鑒定時(shí)，發(fā)現(xiàn)來自云南省西盟縣的扎昌龍抗16個(gè)白葉枯病菌，利用扎昌龍與珍珠矮構(gòu)建F2群體，定位到抗白葉枯病基因Xa22(t)，其位于水稻11號染色體上[67]。隨后又從扎昌龍中發(fā)現(xiàn)其他的抗白葉枯病基因Xa31(t)，該基因定位在水稻4號染色體上[68]。目前，僅有少量關(guān)于云南省地方稻種資源抗白葉枯病的鑒定和篩選研究，如余騰瓊等[69]對云南省200份地方稻資源和24個(gè)野生稻居群接種不同的白葉枯病強(qiáng)致病型菌株BD8438、CN9404和X1，共鑒定出186份地方稻抗病材料和22個(gè)野生稻抗病居群，這些抗病材料在今后培育水稻抗白葉枯病新品種中具有潛在的利用價(jià)值。關(guān)于云南省地方稻種資源抗白葉枯病基因型鑒定或抗性遺傳的研究尚未見報(bào)道。

2.4.1.3 抗其他病、蟲 水稻細(xì)菌性條斑病也是云南省稻作區(qū)中另一常見的細(xì)菌性病害，在云南省水稻資源中開展細(xì)菌性條斑病研究相對較晚。分析云南省不同稻作區(qū)的80個(gè)水稻品種資源(20個(gè)常規(guī)稻品種、40個(gè)雜交稻品種、7個(gè)區(qū)試品種和13個(gè)地方品種)對細(xì)菌性條斑病的抗性，發(fā)現(xiàn)云南省不同稻作區(qū)的細(xì)菌性條斑病菌的致病性均有差異，且常規(guī)品種對細(xì)菌性條斑病的抗性優(yōu)于其他類型的品種，并篩選出“Deyou 16”和“Changgui 2”高抗常規(guī)品種[70]，可為后續(xù)云南省水稻細(xì)菌性條斑病研究奠定一定基礎(chǔ)。

稻飛虱為水稻上的主要害蟲，可分為褐飛虱(Nilaparvatalugens)、灰飛虱(Laodelphaxstriatellus)和白背飛虱(Sogatellafurcifera)3種類型。云南省稻作區(qū)的稻飛虱物種多樣性呈現(xiàn)由南向北遞減的趨勢，其受地形、棲息地等環(huán)境因素的影響[71]。分析2 149份云南省地方稻種資源中白背飛虱的多樣性分布情況，發(fā)現(xiàn)白背飛虱在全省均有分布，其抗性表達(dá)在滇西南和滇中地區(qū)較豐富，并獲得87份具有抗白背飛虱的稻種資源[72]。寧磊等[73]對云南省11份地方稻種在苗期進(jìn)行灰飛虱抗性鑒定，篩選出的抗性品種占54.5%(6份)，特別是小谷和車甲谷表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗蟲性。目前，關(guān)于云南省地方稻種資源中稻飛虱的研究以稻飛虱多樣性分布和抗蟲材料的篩選為主，更深入的研究未見報(bào)道。

2.4.2 抗非生物脅迫資源

2.4.2.1 抗旱 云南省大部分地區(qū)的雷響田和一些旱壩區(qū)，水利條件較差，不利于水稻的生長。因此，培育和利用耐旱品種對節(jié)水農(nóng)業(yè)具有重要作用[74]。申時(shí)全等[75]在水稻分蘗盛期對827份云南省地方稻種資源進(jìn)行干旱脅迫處理，篩選出262份抗旱材料，同時(shí)發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)群間的抗旱性有差異，其中，光殼粳群抗旱性最強(qiáng)，冬秈群抗旱性最弱。楊超振等[76]采用GIS技術(shù)分析2 440份云南省地方稻種資源的耐旱性多樣性分布，發(fā)現(xiàn)水稻耐旱性與氣候類型相關(guān)，其耐旱多樣性隨海拔升高和氣溫降低而減少，相反則增大；篩選出106份優(yōu)異抗旱品種，尤其是以昆明紅、小紅殼、冷水白谷和老來紅等為代表的抗旱地方品種，為水稻耐旱品種的選育和利用奠定一定基礎(chǔ)。

2.4.2.2 耐低磷 土壤中磷元素對水稻生長具有重要作用，利用和培育耐低磷的水稻品種能促進(jìn)土壤中磷的有效利用[77]。ZENG等[78]對500份云南省地方稻種資源進(jìn)行低磷脅迫處理，篩選出12份耐低磷品種，可作為耐低磷品種的選育材料。另外，研究認(rèn)為云南省地方稻種的耐低磷性明顯高于改良品種，且差異顯著[79-80]。研究發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重缺磷的土壤會(huì)導(dǎo)致水稻光合速率降低、開花延遲以及晚熟等現(xiàn)象[81-82]。普曉英等[83]對云南省5個(gè)稻作區(qū)和16個(gè)州(市)的545份地方稻種資源在抽穗期進(jìn)行低磷脅迫處理，發(fā)現(xiàn)來自不同稻作區(qū)、州(市)的地方稻種抽穗期受低磷脅迫影響的差異較大，其中多數(shù)地方稻種的抽穗期延長，除滇西北Ⅴ稻作區(qū)外，其余4個(gè)稻作區(qū)受低磷脅迫后抽穗期差異極顯著；而不同州(市)以臨滄市、保山市、昭通市、思茅市和西雙版納州受低磷脅迫后抽穗期差異顯著，其他州(市)無顯著差異。

2.4.2.3 耐冷 低溫易造成水稻爛秧或凍死，影響水稻的產(chǎn)量[84]。國際水稻研究所對來自不同國家的3 000份水稻品種在孕穂期進(jìn)行耐冷性分析，篩選出40份強(qiáng)耐冷性品種，其中有12份來自云南省[85]。在苗期對來自云南省不同稻作區(qū)的598份地方稻種資源進(jìn)行低溫脅迫處理，發(fā)現(xiàn)不同稻作區(qū)苗期耐冷性差異較大，并且苗期耐冷性與低溫脅迫下水稻冬春育秧、冷泉水密切相關(guān)[86]。另外，在抽穗期對548份云南省不同稻作區(qū)的地方稻種資源進(jìn)行低溫脅迫處理，發(fā)現(xiàn)與耐冷相關(guān)的性狀如實(shí)粒數(shù)、花藥長、結(jié)實(shí)率等差異極顯著[87]。麗江新團(tuán)黑谷雖不抗稻瘟病，但屬于極強(qiáng)耐冷地方品種[88-89]。近期對麗江新團(tuán)黑谷近等基因系在抽穗期進(jìn)行耐冷性狀的QTLs鑒定，發(fā)現(xiàn)8個(gè)新的耐冷性狀相關(guān)QTLs位點(diǎn)(qSF-2、qSF-6a、qSF-7、qGW-6、qDGWP-4、qDSWPP-4、qDWPP-1和qDWPP-4b)，這些位點(diǎn)可能有助于闡明水稻耐冷遺傳機(jī)制，為水稻育種提供一定的策略[90]。

2.5 云南省地方稻種資源在育種中的應(yīng)用

我國在20世紀(jì)50年代以前，在生產(chǎn)上以種植地方稻種為主；60年代早期，逐步推廣地方良種，70年代后期，以地方稻品種雜交而成的新品種為主。云南省稻種資源豐富，約占全國稻種資源總數(shù)的1/10，具有大穂大粒(大白谷、藤蔑谷、早板所、大紅谷)、矮稈品種(矮沱谷、矮麻坑)以及特有資源(香糯米、紫糯米、黑米、軟米)等，這些資源在水(旱)稻雜交育種和生產(chǎn)中具有重要作用[91-92]。如利用云南省大粒地方旱稻品種長香糯與育成品種竹云糯雜交，選育出不育系旱稻昆植S-1[93]。類似地，利用云南省地方稻核心種質(zhì)SB70、紅殼老鼠牙分別育成水旱兩用型的抗旱品種旱稻297、旱稻502。02428是試驗(yàn)或生產(chǎn)中常見的粳稻品種，是由云南省地方稻種螃蟹谷(毫布谷)作為親本選育而成的廣親和性材料，常被用于雜交育種中的橋梁親本[94-95]。育種工作者長期以來圍繞“優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗”的育種方向，重視對云南省稻種資源在選育、雜交等方面的研究利用，已形成了一些省內(nèi)自育品種，粳稻品種主要有“楚粳”系列、“靖粳”系列、“岫粳”系列、“云粳”系列、“麗粳”系列、“滇粳”系列、“鳳稻”系列等，秈稻品種主要有“德優(yōu)”系列、“臨秈”系列、“文稻”系列等[96]。

3 展望

3.1 強(qiáng)化云南省地方稻種資源的研究

云南省作為稻種起源的生物多樣性中心，也是我國重要的高原稻作區(qū)。對云南省地方稻種資源進(jìn)行評價(jià)、篩選和鑒定，已獲得一些重要性狀的品種，并開展了許多關(guān)于農(nóng)藝性狀、遺傳多樣性、品質(zhì)鑒定、抗性鑒定等方面的基礎(chǔ)研究，但對于某個(gè)或特定地方稻種資源的全面系統(tǒng)評價(jià)和深入研究極少，且對已篩選出的一批有價(jià)值云南省地方稻種資源進(jìn)一步的研究及利用進(jìn)展緩慢。今后應(yīng)逐漸加強(qiáng)由宏觀向微觀、局部向整體以及共性向個(gè)性的過渡，由基礎(chǔ)研究逐步向種質(zhì)創(chuàng)新和cDNA文庫創(chuàng)建等方面轉(zhuǎn)移。加強(qiáng)國內(nèi)外的合作與交流，深入分析和研究云南省地方稻種資源。

3.2 保護(hù)和完善云南省地方稻種資源

在外來品種、推廣品種以及文化觀念的沖擊下，云南省地方稻種資源的地位也頗受威脅[97-98]，要加強(qiáng)和重視云南省地方稻種資源的保護(hù)和完善工作。對于尚未收集或已收集但面臨被淘汰的地方品種，及時(shí)查缺補(bǔ)漏，加強(qiáng)補(bǔ)充征集。對于已有的地方品種，注重種質(zhì)資源的繁種與更新，不僅便于種質(zhì)資源的繼續(xù)保存，而且還可對以往的結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證、補(bǔ)充和修正，利于完善種質(zhì)資源的數(shù)據(jù)信息庫。對于具有優(yōu)異性狀如耐冷、耐低磷、耐旱、抗病等云南省地方稻種資源，應(yīng)分別建立相對應(yīng)的云南省稻種資源核心種質(zhì)資源庫，避免地方稻種資源基因流失。同時(shí)鼓勵(lì)政府、企業(yè)、農(nóng)民等踴躍參與，積極開展項(xiàng)目或者講座，使參與者意識(shí)到保護(hù)地方稻種資源的重要性和意義，增強(qiáng)各單位的凝聚力，使地方稻種保護(hù)主流化，能夠確保地方稻種的保護(hù)和利用具有延續(xù)性。