果樹響應鹽堿脅迫機理的研究進展

王新亮，王健，賈晶晶，唐立平

（濱州學院學報編輯部，山東 濱州 256603）

土地是人類賴以生存的自然資源，由于各種自然因素及人類活動的影響，土壤鹽堿化已經(jīng)成為世界性的環(huán)境問題。土壤鹽化與堿化是2 種不同的非生物脅迫，由于鹽化和堿化常同時發(fā)生，所以一般被統(tǒng)稱為土壤鹽堿化[1]。據(jù)統(tǒng)計，全球鹽漬化土壤面積約為9.5 億hm2[2]。我國鹽堿化土壤總面積約9.9×107hm2[3]，主要分布在東北松嫩平原、東部濱海沿岸、西北內(nèi)陸干旱區(qū)等。

果樹是重要的經(jīng)濟樹種，在鹽堿地上發(fā)展果樹生產(chǎn)既能充分利用鹽堿地，又能取得一定經(jīng)濟收益，但土壤鹽堿化也制約著果樹產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。近年來，人們在植物耐鹽堿生理生化反應、分子機理、遺傳育種等方面取得了較大進展。但果樹耐鹽堿方面的研究起步晚，目前主要集中在鹽堿脅迫下的生理反應和耐鹽品種選育等方面，并取得了一定的研究進展。對果樹耐鹽堿研究現(xiàn)狀進行總結(jié)，以期為耐鹽堿果樹品種的培育和果樹生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 鹽堿脅迫對植物的傷害

鹽堿脅迫對植物的傷害是一個復雜的生理生化過程，主要包括滲透脅迫、離子毒害、高pH 值傷害和活性氧脅迫等[4，5]。在鹽堿脅迫環(huán)境下，植物首先受滲透脅迫并做出相應調(diào)整[6]，由于pH 值升高對植物根系造成進一步的傷害。此外，土壤中的部分金屬離子如Ca2+、Mg2+、Fe2+等沉積，從而抑制植物對這些離子的吸收，引起營養(yǎng)失衡[7，8]。長期生長在鹽堿脅迫環(huán)境下，植物對離子吸收不均衡，便容易產(chǎn)生離子毒害。植物體內(nèi)積累大量的活性氧，如超氧離子（O2-）、過氧化氫（H2O2） 和羥基自由基（-OH） 等，還會產(chǎn)生有毒物質(zhì)丙二醛（MDA）[9]。這些產(chǎn)物會破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，導致酶失活，造成DNA 斷裂，破壞蛋白質(zhì)的合成及穩(wěn)定，影響細胞正常的生理功能。

2 果樹耐鹽堿脅迫的研究進展

2.1 不同樹種及砧木的耐鹽堿比較

早期果樹耐鹽堿脅迫方面的研究主要集中在種質(zhì)資源耐鹽性、耐鹽突變體篩選等方面[10]。馬凱等[11]比較了18 種果樹的耐鹽性后發(fā)現(xiàn)，其耐鹽性順序為石榴＞銀杏＞無花果＞杜梨＞君遷子＞枇杷＞葡萄＞中國櫻桃＞毛桃＞毛櫻桃＞李＞杏＞梅＞山楂＞棗＞板栗＞獼猴桃＞刺梨。多數(shù)研究認為，甜櫻桃、橙、蘋果、梨、桃、杏、扁桃和葡萄柚等對鹽敏感；石榴、無花果、葡萄和橄欖等耐鹽性中等；椰棗最耐鹽[12]。

果樹大多需嫁接，選擇耐鹽堿性強的砧木就成為提高果樹耐鹽堿性的關鍵。史燕山等[13]發(fā)現(xiàn)，5 種核果類果樹砧木的耐鹽性順序為山桃＞毛桃＞山杏＞山櫻桃＞毛櫻桃。另有研究者對比了8 個北美海棠品種的生理指標和生長特性，發(fā)現(xiàn)耐鹽堿性順序為凱爾斯和冬紅＞紅寶石、絢麗和亞當＞王族、喜洋洋和舞美[14，15]。Zhang 等[16]對17 種不同基因型蘋果砧木的耐堿性進行了綜合評價與分組，結(jié)果顯示，弱耐堿砧木有平頂海棠、紅三葉海棠、小金海棠和三葉海棠，中等耐堿砧木有平邑甜茶、嶗山海棠LS3、湖北海棠A1、德欽海棠、八棱海棠、毛山定子、山定子和新疆野蘋果，強耐堿砧木有湖北海棠、武山變?nèi)~、嶗山海棠LS2、小金變?nèi)~海棠和富平楸子。張志曉等[17]發(fā)現(xiàn)，5 種蘋果砧木的耐鹽性順序為紅果海棠＜珠美海棠＜平頂海棠＜西府海棠＜八棱海棠。而垂絲海棠與八棱海棠相比能更好地適應高鹽環(huán)境[18]。樊秀彩等[19]對30 份葡萄砧木的耐鹽性進行了鑒定，發(fā)現(xiàn)野生葡萄中香檳尼的耐鹽性較好；河岸葡萄各品種間的耐鹽性差異較大，其中多數(shù)品種的耐鹽力中等；在我國廣泛作為砧木的貝達葡萄耐鹽性中等。袁軍偉等[20]對21 份葡萄砧木品種資源進行了耐鹽性鑒定，發(fā)現(xiàn)耐鹽力強的砧木品種有鹽溪、狗脊、洛特、101-14，耐鹽力弱的砧木品種有5BB、 188 -08、 420A、 140R、 1103P、 SO4。而陳繼峰等[21]認為，耐鹽性較好的葡萄砧木品種有520A、225Ru 和5BB。晉學娟[22]發(fā)現(xiàn)，霞多麗葡萄與5 種砧木組合對復合鹽堿脅迫的耐受性順序為1103P＞SO4＞3309C＞5BB＞101-14M。張瑞等[23]對比了分別用垂絲海棠和平邑甜茶嫁接的煙富六號在鹽堿脅迫下的生理指標，發(fā)現(xiàn)以垂絲海棠為砧木的煙富六號能更好地適應鹽堿環(huán)境。Jia 等[24]和劉兵等[25]均發(fā)現(xiàn)，不同鹽堿類型脅迫對垂絲海棠生長和光合作用的抑制順序為堿脅迫＞鹽堿脅迫＞鹽脅迫。

2.2 果樹耐鹽堿品種及突變體的篩選

國內(nèi)外學者通過組織培養(yǎng)結(jié)合化學、物理誘導方法提高突變率，篩選出了一些果樹耐鹽突變體，果樹上常用的誘變劑有γ 射線、NaN3和甲基磺酸乙酯（EMS） 等[10]。肖遙等[26]從八棱海棠×M9 雜交后代中篩選出5 個抗腐爛病、耐鹽堿初選優(yōu)系。岳麗娜[27]采用農(nóng)桿菌介導法將HS 基因轉(zhuǎn)入樹莓，經(jīng)組織培養(yǎng)后鑒定得到耐鹽轉(zhuǎn)基因樹莓。

2.3 鹽堿脅迫對果樹光合作用的影響

鹽脅迫下，葡萄葉片厚度增加，葉綠素（Chl） 含量、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr） 等逐漸降低，最終導致光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ） 潛在活性中心受損，光能轉(zhuǎn)化效率和凈光合速率（Pn） 明顯降低[28，29]。姜衛(wèi)兵等[30]發(fā)現(xiàn)，正常環(huán)境條件下，梨葉片Pn 的日變化呈雙峰型曲線，氣孔導度（Gs） 和Tr 日變化呈單峰型曲線；鹽脅迫改變了梨葉片光合特性日變化曲線，尤其是導致Pn 日變化曲線整體下降；而且鹽脅迫下梨光合日變化的改變受不同砧木以及不同鹽處理水平影響明顯。另一方面，鹽脅迫下，以杜梨為砧木的豐水梨葉片Tr 日變化與Gs 呈線性相關，而以豆梨為砧木的豐水梨Tr 日變化與大氣水汽壓差（VPD） 呈線性相關。鹽脅迫使許多果樹如柑橘、葡萄、枸杞和番石榴等的葉片Pn 下降[31]。高光林等[32]認為，果樹葉片Pn 下降的主要原因是鹽逆境產(chǎn)生的滲透脅迫以及離子毒害引起的氣孔性限制和非氣孔性限制。低鹽脅迫對光合作用的抑制，初期主要為氣孔性限制，而在高鹽脅迫和低鹽脅迫后期主要為非氣孔性限制[33]。因此，鹽脅迫導致光合作用下降是由氣孔限制變成非氣孔限制，PSⅡ反應中心受損，進而減弱了其光能原初捕捉能力和光能同化率，并增加了熱輻射對光能的消耗[34]。杜中軍等[35]發(fā)現(xiàn)蘋果砧木光合能力下降幅度越小，葉綠素a、b 含量及對照比變化越小，其耐鹽能力越高，但這一現(xiàn)象只有在高鹽濃度脅迫下才明顯。鹽堿脅迫下垂絲海棠葉片主要通過降低Gs、Ci、Tr 和葉片含水量（WC），以及提高水分利用效率（WUE）、大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、啟動熱耗散機制來保持光合系統(tǒng)傷害與修復的動態(tài)平衡[36]。

2.4 鹽堿脅迫對果樹生長的影響

低鹽脅迫下，蘋果砧木幼苗根系的根長、根尖數(shù)、根表面積和根系活力緩慢下降[37]；王志強[38]發(fā)現(xiàn)鹽、堿和鹽堿脅迫對酸棗地上部分的抑制大于地下部分，0.3%、0.6%和0.9%的鹽堿脅迫均降低了酸棗的株高、莖粗和生物量，脅迫濃度越大，抑制作用越明顯[39]。堿脅迫對麗江山定子根系結(jié)構(gòu)有顯著影響，這可能與內(nèi)源激素的變化，尤其是生長素（IAA） 的變化有關[40]。鹽脅迫也可以改變?nèi)~片的功能性狀，特別是葉片干重與葉面積、葉寬和葉長之商的異速生長關系，但對葉片形態(tài)（包括葉周長與葉面積之商和葉片兩側(cè)對稱程度） 和葉面積的異速生長關系無顯著資源耐鹽性、耐鹽突變體篩選等方面[10]。馬凱等[11]比較了18 種果樹的耐鹽性后發(fā)現(xiàn)，其耐鹽性順序為石榴＞銀杏＞無花果＞杜梨＞君遷子＞枇杷＞葡萄＞中國櫻桃＞毛桃＞毛櫻桃＞李＞杏＞梅＞山楂＞棗＞板栗＞獼猴桃＞刺梨。多數(shù)研究認為，甜櫻桃、橙、蘋果、梨、桃、杏、扁桃和葡萄柚等對鹽敏感；石榴、無花果、葡萄和橄欖等耐鹽性中等；椰棗最耐鹽[12]。

果樹大多需嫁接，選擇耐鹽堿性強的砧木就成為提高果樹耐鹽堿性的關鍵。史燕山等[13]發(fā)現(xiàn)，5 種核果類果樹砧木的耐鹽性順序為山桃＞毛桃＞山杏＞山櫻桃＞毛櫻桃。另有研究者對比了8 個北美海棠品種的生理指標和生長特性，發(fā)現(xiàn)耐鹽堿性順序為凱爾斯和冬紅＞紅寶石、絢麗和亞當＞王族、喜洋洋和舞美[14，15]。Zhang 等[16]對17 種不同基因型蘋果砧木的耐堿性進行了綜合評價與分組，結(jié)果顯示，弱耐堿砧木有平頂海棠、紅三葉海棠、小金海棠和三葉海棠，中等耐堿砧木有平邑甜茶、嶗山海棠LS3、湖北海棠A1、德欽海棠、八棱海棠、毛山定子、山定子和新疆野蘋果，強耐堿砧木有湖北海棠、武山變?nèi)~、嶗山海棠LS2、小金變?nèi)~海棠和富平楸子。張志曉等[17]發(fā)現(xiàn)，5 種蘋果砧木的耐鹽性順序為紅果海棠＜珠美海棠＜平頂海棠＜西府海棠＜八棱海棠。而垂絲海棠與八棱海棠相比能更好地適應高鹽環(huán)境[18]。樊秀彩等[19]對30 份葡萄砧木的耐鹽性進行了鑒定，發(fā)現(xiàn)野生葡萄中香檳尼的耐鹽性較好；河岸葡萄各品種間的耐鹽性差異較大，其中多數(shù)品種的耐鹽力中等；在我國廣泛作為砧木的貝達葡萄耐鹽性中等。袁軍偉等[20]對21 份葡萄砧木品種資源進行了耐鹽性鑒定，發(fā)現(xiàn)耐鹽力強的砧木品種有鹽溪、狗脊、洛特、101-14，耐鹽力弱的砧木品種有5BB、 188 -08、 420A、 140R、 1103P、 SO4。而陳繼峰等[21]認為，耐鹽性較好的葡萄砧木品種有520A、225Ru 和5BB。晉學娟[22]發(fā)現(xiàn)，霞多麗葡萄與5 種砧木組合對復合鹽堿脅迫的耐受性順序為1103P＞SO4＞3309C＞5BB＞101-14M。張瑞等[23]對比了分別用垂絲海棠和平邑甜茶嫁接的煙富六號在鹽堿脅迫下的生理指標，發(fā)現(xiàn)以垂絲海棠為砧木的煙富六號能更好地適應鹽堿環(huán)境。Jia 等[24]和劉兵等[25]均發(fā)現(xiàn)，不同鹽堿類型脅迫對垂絲海棠生長和光合作用的抑制順序為堿脅迫＞鹽堿脅迫＞鹽脅迫。

2.2 果樹耐鹽堿品種及突變體的篩選

國內(nèi)外學者通過組織培養(yǎng)結(jié)合化學、物理誘導方法提高突變率，篩選出了一些果樹耐鹽突變體，果樹上常用的誘變劑有γ 射線、NaN3和甲基磺酸乙酯（EMS） 等[10]。肖遙等[26]從八棱海棠×M9 雜交后代中篩選出5 個抗腐爛病、耐鹽堿初選優(yōu)系。岳麗娜[27]采用農(nóng)桿菌介導法將HS 基因轉(zhuǎn)入樹莓，經(jīng)組織培養(yǎng)后鑒定得到耐鹽轉(zhuǎn)基因樹莓。

2.3 鹽堿脅迫對果樹光合作用的影響

鹽脅迫下，葡萄葉片厚度增加，葉綠素（Chl） 含量、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr） 等逐漸降低，最終導致光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ） 潛在活性中心受損，光能轉(zhuǎn)化效率和凈光合速率（Pn） 明顯降低[28，29]。姜衛(wèi)兵等[30]發(fā)現(xiàn)，正常環(huán)境條件下，梨葉片Pn 的日變化呈雙峰型曲線，氣孔導度（Gs） 和Tr 日變化呈單峰型曲線；鹽脅迫改變了梨葉片光合特性日變化曲線，尤其是導致Pn 日變化曲線整體下降；而且鹽脅迫下梨光合日變化的改變受不同砧木以及不同鹽處理水平影響明顯。另一方面，鹽脅迫下，以杜梨為砧木的豐水梨葉片Tr 日變化與Gs 呈線性相關，而以豆梨為砧木的豐水梨Tr 日變化與大氣水汽壓差（VPD） 呈線性相關。鹽脅迫使許多果樹如柑橘、葡萄、枸杞和番石榴等的葉片Pn 下降[31]。高光林等[32]認為，果樹葉片Pn 下降的主要原因是鹽逆境產(chǎn)生的滲透脅迫以及離子毒害引起的氣孔性限制和非氣孔性限制。低鹽脅迫對光合作用的抑制，初期主要為氣孔性限制，而在高鹽脅迫和低鹽脅迫后期主要為非氣孔性限制[33]。因此，鹽脅迫導致光合作用下降是由氣孔限制變成非氣孔限制，PSⅡ反應中心受損，進而減弱了其光能原初捕捉能力和光能同化率，并增加了熱輻射對光能的消耗[34]。杜中軍等[35]發(fā)現(xiàn)蘋果砧木光合能力下降幅度越小，葉綠素a、b 含量及對照比變化越小，其耐鹽能力越高，但這一現(xiàn)象只有在高鹽濃度脅迫下才明顯。鹽堿脅迫下垂絲海棠葉片主要通過降低Gs、Ci、Tr 和葉片含水量（WC），以及提高水分利用效率（WUE）、大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、啟動熱耗散機制來保持光合系統(tǒng)傷害與修復的動態(tài)平衡[36]。

2.4 鹽堿脅迫對果樹生長的影響

低鹽脅迫下，蘋果砧木幼苗根系的根長、根尖數(shù)、根表面積和根系活力緩慢下降[37]；王志強[38]發(fā)現(xiàn)鹽、堿和鹽堿脅迫對酸棗地上部分的抑制大于地下部分，0.3%、0.6%和0.9%的鹽堿脅迫均降低了酸棗的株高、莖粗和生物量，脅迫濃度越大，抑制作用越明顯[39]。堿脅迫對麗江山定子根系結(jié)構(gòu)有顯著影響，這可能與內(nèi)源激素的變化，尤其是生長素（IAA） 的變化有關[40]。鹽脅迫也可以改變?nèi)~片的功能性狀，特別是葉片干重與葉面積、葉寬和葉長之商的異速生長關系，但對葉片形態(tài)（包括葉周長與葉面積之商和葉片兩側(cè)對稱程度） 和葉面積的異速生長關系無顯著堿品種需要花費很長時間，因此許多研究者采用組織培養(yǎng)結(jié)合化學、物理誘導篩選突變體，并且獲得了一些耐鹽突變體。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，利用基因芯片、轉(zhuǎn)錄組測序、QTL 定位等技術(shù)全面分析和篩選耐鹽堿關鍵基因，全面解釋植物的抗鹽堿機制，將常規(guī)育種、誘變育種和基因工程相結(jié)合，加速耐鹽堿品種的選育進程。