養(yǎng)殖對蝦的主要病毒性疾病及其免疫防控措施（3）

○張喜貴孟長明陳昌福

（1河南省新鄉(xiāng)市康大消毒劑有限公司，河南新鄉(xiāng)453700；2華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，武漢430070）

2.1 蝦類免疫細(xì)胞

凡能參與免疫應(yīng)答的細(xì)胞統(tǒng)稱為免疫細(xì)胞。蝦類免疫細(xì)胞主要包括血細(xì)胞和固著性細(xì)胞。

（1）固著性細(xì)胞：主要包括分布在鰓和觸角腺的足細(xì)胞（podocyte）、附著在心臟和肌纖維上的吞噬性貯藏細(xì)胞（phagocytic reserve cell）以及連接肝胰腺細(xì)動脈的洞樣血管內(nèi)的固著性吞噬細(xì)胞。固著性細(xì)胞具有識別、吞噬和清除外源蛋白類物質(zhì)與病毒的能力。

（2）血細(xì)胞：蝦類血細(xì)胞又稱血淋巴細(xì)胞。由于蝦類種類繁多和形態(tài)多樣以及血細(xì)胞離體后易發(fā)生變形等諸多因素，血細(xì)胞分類學(xué)研究進(jìn)展緩慢。近年來，人們應(yīng)用電鏡技術(shù)、組織化學(xué)技術(shù)和免疫學(xué)技術(shù)等對蝦類血細(xì)胞進(jìn)行研究，獲得了一些研究進(jìn)展，但是，至今仍無統(tǒng)一的分類標(biāo)準(zhǔn)。目前通常根據(jù)血細(xì)胞中有無顆粒及其大小將其分為透明細(xì)胞（hyaline cell）、小顆粒細(xì)胞（semigranular cell）和顆粒細(xì)胞（granular cell）三種類型。不同類型的血細(xì)胞所起的作用不同（表1），其中吞噬作用是血細(xì)胞最重要的細(xì)胞免疫反應(yīng)。

透明細(xì)胞 近球形，直徑10～12μ m，核質(zhì)比較高，細(xì)胞質(zhì)中含有少量核糖體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體，無電子致密顆粒存在，故又稱為無顆粒細(xì)胞。除血淋巴中存在透明細(xì)胞外，在細(xì)菌與病毒混合感染的組織器官內(nèi)，也較易見到透明細(xì)胞。透明細(xì)胞具有較強(qiáng)的吞噬能力，可能與它在光滑表面有極強(qiáng)的附著和擴(kuò)散能力有關(guān)，并且透明細(xì)胞的吞噬能力可被體外活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分所激活。

小顆粒細(xì)胞 球形或卵圓形，直徑9～11μ m，核質(zhì)比較低，細(xì)胞質(zhì)中含有大量體積較小的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.4μ m左右）和線粒體。小顆粒細(xì)胞是甲殼動物免疫防御反應(yīng)中的關(guān)鍵細(xì)胞，具有很強(qiáng)的識別和吞噬異物能力。研究發(fā)現(xiàn)小顆粒細(xì)胞在離體條件下對外源物質(zhì)非常敏感，極易脫顆粒，釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，并且小顆粒細(xì)胞也只有在脫顆粒后才具有吞噬活性。

顆粒細(xì)胞 球形，直徑20～30μ m，核質(zhì)比較低，細(xì)胞質(zhì)中含有較多體積大的高電子密度顆粒（顆粒直徑在0.8μ m左右），顆粒內(nèi)含有大量酚氧化酶原。此類細(xì)胞無吞噬能力，附著和擴(kuò)散力也較弱。用?-1，3-葡聚糖和脂多糖處理顆粒細(xì)胞時，通常觀察不到脫顆?，F(xiàn)象，但使用活化的酚氧化酶原系統(tǒng)組分處理時，它們迅速進(jìn)行胞吐作用，釋放大量酚氧化酶，進(jìn)而促進(jìn)透明細(xì)胞的吞噬作用。

以上3種血細(xì)胞在蝦類免疫防御反應(yīng)中表現(xiàn)出相互協(xié)同作用，小顆粒細(xì)胞對異物敏感，在異物刺激下發(fā)生胞吐作用，釋放酚氧化酶系統(tǒng)組分，活化的酚氧化酶系統(tǒng)組分一方面作用透明細(xì)胞，誘導(dǎo)其發(fā)揮吞噬作用，另一方面又可刺激顆粒細(xì)胞釋放更多的酚氧化酶系統(tǒng)組分，參與體液免疫應(yīng)答。

有關(guān)蝦類血細(xì)胞的演化途徑，目前有三種觀點(diǎn)：一些學(xué)者認(rèn)為各類血細(xì)胞均是由單一的一種干細(xì)胞分化而來（Bacuchau，1981）；有些學(xué)者認(rèn)為3種血細(xì)胞是由一種干細(xì)胞在造血組織中分別分化而來（Ghiretti-Magaldi，1997）；另外一些學(xué)者的觀點(diǎn)是干細(xì)胞分化出兩種細(xì)胞系列，如顆粒細(xì)胞系列和透明細(xì)胞系列，小顆粒細(xì)胞是顆粒細(xì)胞的未成熟階段（Martin，1993），或者顆粒細(xì)胞系列和小顆粒細(xì)胞系列，透明細(xì)胞是這兩種細(xì)胞的未成熟階段（Van de Braak，2002）。

（未完待續(xù)）