我國魚類寄生蟲病的防治策略及研究現(xiàn)狀

王雪芹，陽濤

（1.水產(chǎn)健康養(yǎng)殖四川省重點實驗室，四川 成都 610041；2.通威股份有限公司動物保健研究所，四川 成都 610041）

近年來，在技術進步和資源整合的大背景下，規(guī)模化、集約化的水產(chǎn)養(yǎng)殖模式迅速發(fā)展，隨著養(yǎng)殖密度的增大和投餌率的升高，水體理化條件日趨變差，養(yǎng)殖動物疾病發(fā)生的頻率和規(guī)模增大，造成的危害不斷增加，給養(yǎng)殖戶造成精神困擾和經(jīng)濟損失的同時，也制約了我國整個水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。據(jù)2010 年統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，全國水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中，發(fā)生的病害種類超過200 種，包括病毒病、細菌病、真菌病和寄生蟲病等[1]，發(fā)生頻率較高、危害較大、波及養(yǎng)殖品種較廣的常見病害達幾十種，其中最主要且占比最高的為細菌性疾病，其次為寄生蟲病，占比24.58%，病毒性疾病、藻類疾病和真菌性疾病占比較低，且近年來寄生蟲病的爆發(fā)頻率和數(shù)量都呈現(xiàn)逐年上升的趨勢。魚類因感染寄生蟲而導致的疾病暴發(fā)和死亡，每年都給水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)造成了巨大的損失[2]。該文針對傳統(tǒng)的水產(chǎn)養(yǎng)殖寄生蟲病防治方法、難點進行闡述和討論，并分析我國寄生蟲病的研究現(xiàn)狀和今后的熱點研究方向。

1 寄生蟲病概述

1.1 寄生蟲病的主要種類

1.1.1 原蟲病 依據(jù)病原的形態(tài)特征和系統(tǒng)分類，原蟲動物病包括鞭毛蟲病、孢子蟲病、纖毛蟲病和肉足蟲病，其中前三種類型的寄生蟲病對水產(chǎn)危害較大[3-4]。

車輪蟲、小瓜蟲和斜管蟲，都是對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)危害較為嚴重的寄生纖毛蟲病原[5]，蟲體多寄生于體表和鰓上，寄生處皮膚形成機械性損傷，后期會引發(fā)皮膚充血發(fā)炎和感染；蟲體寄生于鰓上，病魚會出現(xiàn)鰓絲腫脹充血，黏液分泌增加，導致呼吸困難，病魚因各種不適常表現(xiàn)出繞池狂游的癥狀。纖毛蟲病主要對魚種和魚苗的危害嚴重，病死率較高。艾美蟲病和單孢子蟲病是對淡水魚危害最大的孢子蟲病，病原大多寄生在體表和消化道內(nèi)，大量寄生時，魚體表現(xiàn)為顏色發(fā)黑、形體消瘦、生長遲緩，嚴重時死亡。對淡水魚危害較大且常見的錐體蟲病、隱鞭蟲病和魚波豆蟲病都屬于鞭毛蟲病，由于病原主要感染魚體鰓部和血液，導致用藥難度提高，效果難以顯現(xiàn)，發(fā)病數(shù)天內(nèi)可致病魚大量死亡。

1.1.2 蠕蟲病 魚類寄生蠕蟲中的單殖吸蟲個體微小，種類繁多，僅在我國南海魚類中研究發(fā)現(xiàn)的單殖吸蟲種類就多達200 余種[6]，其中危害比較明顯的種類有指環(huán)蟲、三代蟲等。爆發(fā)季節(jié)通常為春夏之交，蟲體在短時間內(nèi)就能夠大量增殖，例如小瓜蟲，在適合的水體環(huán)境和溫度下，一個包囊可以產(chǎn)生100～1 000 只掠食體，甚至更多，蟲體大量寄生造成魚體死亡。側(cè)殖吸蟲、雙穴吸蟲、扁彎口吸蟲等為魚類常見的復殖吸蟲病原種類，除此之外，日本側(cè)殖吸蟲還能危害人類健康[7]。絳蟲中的頭槽絳蟲屬、鯉春絳蟲屬和雙線絳蟲屬等都會對魚類造成極大危害。寄生頭槽絳蟲的病魚，會出現(xiàn)腹部異常膨大，游泳時身體失衡；當體腔被大量寄生的蟲體占居時，正常內(nèi)臟組織就會受到擠壓脅迫，腸道阻滯、腸壁充血發(fā)炎和出現(xiàn)貧血，繼而引發(fā)魚體死亡[8]。嗜子宮線蟲病為常見的紅線蟲病，往往寄生于鯉科魚類鱗下組織，引發(fā)鱗囊充血發(fā)炎，之后皮膚損傷處往往會被水霉感染，嚴重時會發(fā)生鯉魚肌肉腐爛造成死亡。棘頭蟲的整個生活史都要寄生在魚體的消化道內(nèi)，完全靠吸取宿主營養(yǎng)來生存，因而這類寄生蟲的寄生會導致魚體最終因營養(yǎng)不良、消瘦饑餓而死[10]。

1.1.3 寄生甲殼動物病 主要的寄生甲殼動物病原有中華魚鳋、錨頭鳋、魚鲺、魚怪等，它們常常寄生在魚的鰭條、口腔、鰓絲、體表、眼眶、鼻孔等處。

1.2 寄生蟲病的危害

1.2.1 掠奪宿主營養(yǎng) 寄生蟲生存所需的營養(yǎng)全部來源于宿主，因此在病原的寄生過程中會造成宿主營養(yǎng)吸收不良，生長發(fā)育受阻，甚至死亡等。如尼氏吸蟲寄生于鱘魚鰓上，靠吸取鰓絲上的新鮮血液生存和繁殖，嚴重感染時一條鱘魚會因寄生大量的尼氏吸蟲而每天失血150～200 mL，導致魚體自身營養(yǎng)物質(zhì)流失，魚體迅速消瘦甚至死亡[12]。根據(jù)長江流域水產(chǎn)動物流行性病害調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，6—8 月為魚鲺病流行高峰期，因魚體上魚鲺的大量寄生和吸吮魚血，造成大量魚種死亡[13]。

1.2.2 釋放毒素 寄生蟲在宿主體內(nèi)生長和繁殖的過程中，不僅掠奪宿主營養(yǎng)，還會產(chǎn)生對寄主不利的代謝產(chǎn)物，甚至有些種類能夠分泌特定的毒素。有研究發(fā)現(xiàn)，當鯽魚感染絳蟲裂頭蚴后，因蟲體代謝物質(zhì)影響，病魚會出現(xiàn)血相貧血的征兆[14]。關淑敏等[15]研究發(fā)現(xiàn)，一齡鰱魚感染雙線絳蟲會造成巨大危害，塘口感染率最高可達85%，對于越冬池塘，嚴重時病死率可達75%。

1.2.3 機械性刺激及損傷 魚的體表和鰓部往往最易受到寄生蟲感染，由于蟲體具有特殊的倒刺等結(jié)構，會刺傷魚體皮膚等組織，通常會造成魚體的狂游、打轉(zhuǎn)、蹭邊、碰壁等不適和不安的癥狀，同時在受到寄生蟲刺激后魚體分泌大量黏液，影響呼吸游泳功能[16]，體內(nèi)寄生大量寄生蟲時，會造成內(nèi)臟組織的壓迫、阻塞和壞死，影響攝食、消化、繁殖等正常的生理和代謝功能，甚至引發(fā)死亡。

1.2.4 繼發(fā)感染 因寄生蟲感染造成的魚體創(chuàng)傷，很容易被其他病原趁虛而入。如魚鲺、三代蟲等在刺入魚體吸收營養(yǎng)物質(zhì)的同時，也會使宿主損傷處皮膚出現(xiàn)充血、發(fā)炎潰爛等癥狀，進而造成宿主繼發(fā)感染[17]。魚類的爛鰓病就是很典型的因寄生蟲損傷而引發(fā)的繼發(fā)感染疾病[18]。

2 寄生蟲病的防治難點

2.1 傳統(tǒng)防治方法的局限性

目前用于防治魚類寄生蟲病的方法十分有限，例如藥物浸泡、加熱處理、紫外線照射、臭氧處理、化學藥物處理等方法，在處理養(yǎng)殖水體中的寄生蟲病原時，也只能針對小范圍的感染起到一定的效果，并不適合大型、開放型養(yǎng)殖水體[19－22]，而且化學藥物的不合理使用還會造成魚的毒害作用、藥物殘留、污染環(huán)境等問題；目前，接種疫苗進行免疫防御被認為是防治小瓜蟲和刺激隱核蟲的可行途徑[23，24]，但有效的疫苗尚在研發(fā)之中。

2.2 寄生蟲自身的特殊習性

目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)寄生蟲病面臨的最大難題有小瓜蟲病、黏孢子蟲病和單殖吸蟲病，且尚無公認的特效藥物[3]。小瓜蟲屬于纖毛蟲類，此類病原幾乎完全不受宿主品種和地域的限制，小瓜蟲一旦爆發(fā)，基本難以控制，造成的危害極其巨大[25]。具有較強宿主特異性的單殖吸蟲，由于其種類繁多，即使每種單殖吸蟲只危害一種或一個分類地位相近的魚群，整體而言，幾乎所有養(yǎng)殖品種仍然還是會受到某種單殖吸蟲的感染。且由于寄生蟲本身的特殊習性，使用藥難度增大，藥物使用效果降低。例如：寄生于魚體的小瓜蟲，在發(fā)育成熟之前以滋養(yǎng)體的形式存在，蟲體外會形成較厚的膠質(zhì)類胞囊（即上皮細胞和粘液），起到保護作用，此階段對藥物不敏感，當蟲體受到藥物刺激，會脫離魚體并在15 min至6 h 內(nèi)形成包囊，在適宜的環(huán)境下快速分裂繁殖，幼蟲發(fā)育成熟之后沖破包囊，進入下一個生活史階段[26]；黏孢子蟲自身也會在魚體形成包囊，使藥物難以發(fā)揮作用；單殖吸蟲中的指環(huán)蟲受到藥物等因素刺激后，會從魚體脫落，并進行應急性產(chǎn)卵，當刺激因素消失后，又會孵出幼蟲；另外，常用殺蟲劑的長期使用，已經(jīng)使寄生蟲形成耐藥性，使寄生蟲病的防治愈來愈難。

2.3 發(fā)病情況的復雜性

就整個養(yǎng)殖行業(yè)來講，養(yǎng)殖環(huán)境、管理技術、配套設施等參差不齊，在復雜的水體環(huán)境中，養(yǎng)殖動物頻繁或長期面臨各種不良因素的刺激，更易受到病原的侵襲。同時，水體中病原種類復雜繁多，當魚體面臨細菌、病毒、寄生蟲的交互影響時，疾病防治方法、方式的選擇就顯得尤為重要。

3 寄生蟲病的研究現(xiàn)狀

3.1 寄生蟲病的傳統(tǒng)防治策略

3.1.1 物理方法 水浴浸泡是治療魚病成本最低的方法之一，研究顯示淡水浸泡結(jié)合福爾馬林藥浴可有效防止牙鲆在工廠化養(yǎng)殖中感染海水小瓜蟲病[27]。黃顙魚感染車輪蟲時，可使用鹽度為35～45 的食鹽水浸浴，時間5～10 min[28]。此外，還可通過臭氧滅菌、紫外線照射、干燥處理、調(diào)節(jié)水體溫度和pH值等方法進行寄生蟲病的防治[9，18，29]。

3.1.2 化學方法 浸泡和口服是利用化學物質(zhì)防治寄生蟲病的兩種主要方式[30]。生石灰、硫酸銅、硫酸亞鐵、次氯酸鈉、氯化鈉、雙氧水、戊二醛、苯扎溴銨、福爾馬林、三氯異氰脲酸粉、氯溴海因、硫酸銅硫酸亞鐵合劑、阿維菌素、氰戊菊酯、溴氰菊酯溶液等，都可用于浸泡防治寄生蟲病且具有一定療效，但在使用過程中存在污染環(huán)境、對魚體有毒、不適合大水體等缺陷[11，31－32]。中鏈脂肪酸、阿維菌素、土霉素、金霉素、脫氧土霉素、鹽酸左旋咪唑、鹽酸氯苯胍、地克珠利、阿苯達唑、吡喹酮等都可用于口服，在防治寄生蟲病時雖然給藥方便，但可能會在體內(nèi)殘留影響食品安全[33]。

3.1.3 中草藥防治 我國中草藥研究具有悠久的歷史，其來源廣泛、價格低廉，越國時期著作《養(yǎng)魚經(jīng)》中，就已經(jīng)出現(xiàn)中草藥治療魚病的記載[34]。目前，已有多種中藥制劑常用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中，如百部貫眾散、川楝陳皮散、苦參末、雷丸檳榔散、黃芩苦參散、驅(qū)蟲散（黃芩、苦參、甘草、川楝子、百部）等。王印庚等[35]的研究結(jié)果顯示，復方中草藥“HD－2”對海水小瓜蟲病有良好的治療效果；鉏超等[24]報道了檳榔、烏梅、大黃和黃芩對大黃魚的海水小瓜蟲病治療起一定的效果；陳潔君等[36]指出口服中草藥“盾纖蟲清”在5 g/kg 飼料的使用劑量下能有效控制大菱鲆盾纖毛蟲?。焕钸M村[37]研究顯示苦楝樹葉和韭菜能夠用于草魚車輪蟲病的預防。王玉群[38]通過對18 種天然植物進行篩選，結(jié)果表明苦參、仙鶴草、博落回以及苦楝均對錨頭鳋無節(jié)幼蟲具有很好的殺滅活性，其中以苦參效果最好，苦楝活性較差。孫克年[39]報道了馬尾松和辣椒粉可以有效防治寄生甲殼動物錨頭鳋和中華鳋病。中草藥在防治寄生蟲病上越來越多的使用，不僅避免了化學藥物，尤其是殺蟲劑的廣泛使用和濫用，且對環(huán)境綠色無污染，不殘留。此外，中草藥在調(diào)節(jié)和刺激魚類機體特異性免疫，提高魚類免疫和抗病能力方面也發(fā)揮著重要作用，因此中草藥在水產(chǎn)養(yǎng)殖中展現(xiàn)出廣闊的應用前景。

3.2 今后寄生蟲病防治的研究方向

3.2.1 生態(tài)防治策略 健康的養(yǎng)殖體系，需要調(diào)節(jié)養(yǎng)殖動物、病原微生物和水環(huán)境三者的平衡。保持健康的養(yǎng)殖模式，有效控制病原微生物的危害，同時注重增強魚類免疫力和抗病力的提升，為魚類創(chuàng)造健康適宜的生長環(huán)境。目前實驗條件下，由于寄生蟲自身生長特性，很多種類的病原還無法順利進行體外培養(yǎng)和體外藥物篩選，加上寄生蟲自身的免疫逃避機制，使得抗蟲藥和疫苗的研究開發(fā)任重道遠。因此，研究寄生蟲病的發(fā)生與環(huán)境因子之間的相互關系，找到控制寄生蟲病爆發(fā)的關鍵環(huán)境因素，切斷寄生蟲傳播的關鍵環(huán)節(jié)，是生態(tài)防控工作需要解決的重點問題。生態(tài)防治是有效利用水產(chǎn)養(yǎng)殖動物本身的生活習性與環(huán)境之間的相互作用所采取的一種防治手段，因此具有較大的潛力[40]。

3.2.2 增強魚體自身免疫 研發(fā)機體免疫調(diào)節(jié)劑，科學使用于養(yǎng)殖生產(chǎn)中，刺激養(yǎng)殖動物機體的非特異性免疫系統(tǒng)，促進和誘發(fā)宿主防御反應，對于提高養(yǎng)殖動物非特異性免疫具有非常重要的作用[41]。目前我國對水產(chǎn)動物的先天免疫增強劑藥物研究已經(jīng)取得一定進展，其中以中草藥提取物、海藻多糖、香菇多糖、黃芪多糖、幾丁質(zhì)、糖蛋白、酵母多糖等為主要成分的組成藥物在生產(chǎn)中已經(jīng)被認可具有明顯增強魚類品種的細胞活動性，促進非特異性免疫因子的基因表達。水產(chǎn)養(yǎng)殖動物機體免疫力和抗病力的增強，能夠減少病害的侵襲，抵御和降低因寄生蟲或其他病害感染而造成的機體損傷和死亡[42]。

3.2.3 中草藥活性成分的分離提取 中草藥的傳統(tǒng)粗放式應用，不僅造成用藥成本的增加，而且使用效果也難以保障。而天然中草藥中篩選有效活性成分，不僅使藥物使用的劑量容易準確把握，同時提高對寄生蟲病的防治效果，越來越多的學者也針對植物藥抗蟲機制進行了更深入的探究[43]。

Ling 等[44]研究中對多種植物的活性物質(zhì)進行篩選，結(jié)果表明中藥補骨脂的甲醇提取物在1.25 mg/L濃度下，作用4 h 后對多子小瓜蟲掠食體的殺滅率達100%。Fu 等[45]和Liang 等[46]研究發(fā)現(xiàn)白桑樹的根皮具有潛在的抗小瓜蟲效果。Zheng 等[47]、Wen 等[48]、Liu 等[49]、Zhou 等[50]、Song 等[51]分別在閉鞘姜、徐長卿、姜黃、虎杖、厚樸中分離到能夠殺滅小瓜蟲掠食體的活性成分。王高學等[52-54]從2008 年開始，建立了中型指環(huán)蟲感染模型，并進行了大量中草藥篩選工作，篩選出曼陀羅、博落回、銀杏、蛇床子等具有高效殺滅活性的中草藥，同時，對蛇床子、博落回、銀杏外種皮等進行了活性成分跟蹤分離，發(fā)現(xiàn)了鴉膽子素、銀杏酸酚、生物堿類化合物等。江兵[55]、商寶娣等[56]也分別在綿馬貫眾、博落回中分離到活性成分均可有效殺滅壞鰓指環(huán)蟲成蟲。陳崢嶸等[57]對52 種藥用植物的丙酮提取物進行指環(huán)蟲離體初篩，結(jié)果表明濃度為700 mg/L（提取物質(zhì)量濃度）的川楝乙醇提取物對指環(huán)蟲的處理效果最好，當殺蟲率達到100%時，試驗魚病死率僅為4%。同時分析得出乙醇提取物中對指環(huán)蟲的殺滅起到了關鍵性作用的主要成分為黃酮類、生物堿和萜類。Kumar 等[58]利用印楝素對金魚體表寄生的魚虱屬進行在體和離體的殺滅效果研究，結(jié)果表明，印楝素20 mg/L 作用2.5 h 或者15 mg/L 作用3 h 的離體殺蟲率為100%，而100%在體殺蟲率時間需要分別延長48 h和72 h。

3.2.4 抗寄生蟲疫苗 漁用疫苗因其可安全、有效地預防水產(chǎn)養(yǎng)殖動物疫病，已成為國際上水產(chǎn)疫病防控的主流技術[59]。閆春梅等[60]進行了小瓜蟲抑動蛋白基因核酸疫苗的研究，結(jié)果表明構建的質(zhì)粒作為核酸疫苗對小瓜蟲病有較好的免疫保護效果，可顯著降低病死率，目前疫苗還在進一步的研究當中。

4 展望

目前，國內(nèi)專家學者已針對大部分淡水魚類寄生蟲進行了詳盡的研究，其分類和生活史也已經(jīng)基本研究清楚，并結(jié)合我國的養(yǎng)殖生產(chǎn)實際情況，在防治寄生蟲病方面總結(jié)摸索出了一些切實有效的措施。近年來，隨著養(yǎng)殖從業(yè)者對水環(huán)境和養(yǎng)殖動物自身健康的重視程度逐漸加深，以及科學養(yǎng)殖觀念的提升，科學診斷和預防等技術手段的發(fā)展和更新，魚類寄生蟲病研究方面也不斷取得突破性成果，為科學防控魚類寄生蟲病的爆發(fā)和流行發(fā)揮了巨大作用，很大程度上降低了寄生蟲病給水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)帶來的損失。相信隨著行業(yè)研究者對抗寄生蟲類活性物質(zhì)的不斷深入研究，疫苗研究成果的不斷突破，輔以不懈的研究努力，以及從業(yè)者科學的養(yǎng)殖管理，魚類寄生蟲病的研究定會取得更為豐碩的成果。