捕食性天敵叉角厲蝽生長發(fā)育、繁殖及各蟲態(tài)形態(tài)特征觀察

張曼 高平 趙航 周辰彥 梁晨 湯永玉 邢孔政 吳國星 高熹

摘要：【目的】明確叉角厲蝽[Eocanthecona furcellata （Wolff）]從卵到成蟲發(fā)育歷期及繁殖能力，比較叉角厲蝽各蟲態(tài)的主要形態(tài)鑒別特征，為叉角厲蝽的擴繁及生防潛能開發(fā)提供理論支持?！痉椒ā吭谑覂?nèi)條件下，以云南元江采集并在室內(nèi)擴繁6代以上的叉角厲蝽為研究對象，在培養(yǎng)皿中采用單頭飼養(yǎng)的方法測定叉角厲蝽生長發(fā)育指標（卵孵化率、若蟲存活率、卵到成蟲的發(fā)育歷期），在飼養(yǎng)盒中雌雄蟲配對共培養(yǎng)測定其成蟲繁殖力特征。運用顯微照相系統(tǒng)比較叉角厲蝽各蟲態(tài)的主要形態(tài)特征?！窘Y(jié)果】叉角厲蝽從卵到成蟲的平均發(fā)育歷期為29.00±1.41 d，卵歷期為 8.00±0.21 d，若蟲期為19.76±0.12 d，1～5齡若蟲平均發(fā)育歷期為3.24～5.38 d，卵孵化率為92.91%，若蟲存活率為80.21%，雌、雄成蟲的平均壽命分別為35.40±1.96和37.40±2.65 d;叉角厲蝽雌成蟲交配后，一生平均產(chǎn)卵次數(shù)為 4.73±2.01次，最多9次，最少2次，平均產(chǎn)卵前期為7.87±2.75 d，產(chǎn)卵期持續(xù)14.33±5.13 d，雌成蟲與雄成蟲交配單次平均產(chǎn)卵量為59.46±15.77粒，未交配雌成蟲單次平均產(chǎn)卵量為29.34±15.31粒且為無效卵，最終無法孵化。叉角厲蝽卵為矮杯形或圓筒形，具卵蓋，邊緣有10～12根刺狀精孔突，有金屬光澤;1～5齡若蟲體色紅黑相間，若蟲觸角4節(jié)。1齡若蟲觸角第2和第3節(jié)末端有明顯白色環(huán)，喙暗紅色，接近體長，無翅芽;2齡若蟲頭部前段扁平突出，觸角節(jié)間環(huán)變?yōu)榧t色，喙黑色;3齡若蟲觸角第2和第3節(jié)末端紅色環(huán)明顯，喙長為體長的一半;4齡若蟲喙長為體長的一半，胸部刻點明顯，出現(xiàn)翅芽，并延伸至胸部末端;5齡若蟲喙暗紅色，短于體長一半，中足和后足脛節(jié)中部出現(xiàn)白斑，翅芽延伸至腹部第3節(jié);成蟲體色黃褐與黑褐混雜相間，密布刻點，觸角5節(jié)，喙黃褐色，最后一節(jié)黑色，喙長短于體長的一半，前胸背板側(cè)角呈劍叉狀突出，雄蟲腹部近三角形，雌蟲腹部卵圓形?！窘Y(jié)論】明確了叉角厲蝽的發(fā)育歷期和繁殖能力，證實叉角厲蝽無孤雌生殖現(xiàn)象。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以喙的顏色、長度及翅芽發(fā)育作為叉角厲蝽主要形態(tài)鑒別特征。

關(guān)鍵詞： 叉角厲蝽;發(fā)育歷期;繁殖力;孤雌生殖;形態(tài)特征

中圖分類號： S467.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2022）04-1078-10

Development， fecundity and morphological characteristics of the predatory Eocanthecona furcellata （Wolff）

ZHANG Man， GAO Ping， ZHAO Hang， ZHOU Chen-yan， LIANG Chen，

TANG Yong-yu， XING Kong-zheng， WU Guo-xing， GAO Xi*

（College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， Kunming，Yunnan? 650201， China）

Abstract：【Objective】To determine the developmental duration and fecundity of Eocanthecona furcellata （Wolff） from egg to adult and to compare the main morphological distinguishing characteristics of the various insect states of E. furcellata， so as to provide theoretical support for propagation and development of biocontrol potential of E. furcellata. 【Method】Under laboratory conditions，E. furcellata collected in Yuanjiang County of Yunnan Province and propagated for more than six generations in the laboratory were taken as the research object. Growth and development indexes （egg hatching rate， nymph survival rate and development period from egg to adult） of the bugs were determined by single-head feeding in petri dish method， and the characteristics of adult fecundity were determined by paired co-culture of males and females in the feeding box. In addition， the main morphological characteristics of each insect state were compared using microscopic photography system. 【Result】The average developmental period from eggs to adults of E. furcellata was 29.00±1.41 d， the egg period was 8.00±0.21 d， and the nymph period was 19.76±0.12 d. The average developmental period from 1st to 5th instar was 3.24-5.38 d， the egg hatching rate was 92.91%， and the nymphs survive rate was 80.21%. The average lifespans of the female and male adults were 35.40±1.96 d and 37.40±2.65 d respectively. After mating， the number of times of egg production was 4.73±2.01 times， up to 9 times， at least 2 times and the average pre-oviposition stage was 7.87±2.75 d， and the spawning period lasted 14.33±5.13 d. The single fecundity of each female adult mating with a male adult was 59.46±15.77 eggs， and the single fecundity of the female adult without mating was 29.34±15.31 eggs， which were invalid eggs and could not be hatched. Eggs of E. furcellata were short cup-shaped or cylindric， with egg caps and 10～12 prickles on the edge and metallic luster; 1st to 5th instar nymphs were often red and black， antennae of the nymphs were 4 segments. The 1st instar nymphs had obvious white rings at the end of 2nd and 3rd segments of antennae and dark red beaks， its length was close to body length and it has wingless buds. The 2nd instar nymphs with flat protruding anterior head segment， antennal ring turned red， and beak was black. The 3rd instar nymphs had obvious red rings at the end of 2nd and 3rd segments of antennae and the beak length was half of body length. The beak of the 4th instar nymph was half as long as the body， and with marked punctures on chest， the wing buds extending to the end of the chest. The 5th instar nymphs with dark red beaks， and the beak length was shorter than half body length， middle and hind feet had white spots in middle part， wing buds reaching to the 3rd segment of abdomen. Adults’ body usually were yellowish-brown and dark-brown-mixed， with dense punctures， and their abdomen had 5 segments， and their beak was yellowish-brown and the last segment of black， beak length of half of the body length， the lateral angle of the anterior thoracodorsal plate was prominent as a sword fork， male abdomen nearly triangular and female abdomen was oval. 【Conclusion】The developmental period， fecundity and no parthenogenesis phenomenon of E. furcellata are clarified. The beak color， length and wing bud developmental stage are the main characteristics for distinguishing E. furcellata morphology.

Key words：Eocanthecona furcellata（Wolff）; developmental period; fecundity; parthenogenesis; morphological characteristics

Foundation items： Yunnan Basic Applied Research Plan Project （202001AT070139）

0 引言

【研究意義】捕食性天敵昆蟲是自然界中天敵資源的重要成員，在生物防治中作為一類有效的自然調(diào)控因子，對害蟲的種群抑制起著重要作用，同時也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以利用的重要天敵資源（李曉明和繆勇，2011;胡長效等，2020）。叉角厲蝽[Eocanthecona furcellata （Wolff）]隸屬于半翅目（Hemiptera）蝽科（Pentatomidae）益蝽亞科（Asopinae）昆蟲，其若蟲和成蟲對多數(shù)鱗翅目害蟲幼蟲、部分鞘翅目害蟲幼蟲和半翅目害蟲等多種農(nóng)業(yè)害蟲具有較強的捕食能力（陳雪梅等，2021），是一種重要的捕食性天敵，因而受到國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注。作為刺吸式捕食性天敵，叉角厲蝽不僅對多數(shù)農(nóng)業(yè)害蟲有較強的捕食能力，還擁有繁殖力強、產(chǎn)卵量大、害蟲不會產(chǎn)生抗性、可操作性強、對環(huán)境無害等優(yōu)點，具有廣闊的生物防治應(yīng)用前景。而昆蟲生長發(fā)育特征受多種環(huán)境因素的交互影響，明確叉角厲蝽生長發(fā)育特征和繁殖力特性是開發(fā)叉角厲蝽生防潛力的前提條件，而研究叉角厲蝽不同蟲態(tài)形態(tài)學(xué)特征則可為田間快速鑒定及田間統(tǒng)計提供理論支持?！厩叭搜芯窟M展】叉角厲蝽的世代發(fā)育分為卵、若蟲、成蟲3個時期，若蟲有5個齡期，初孵若蟲具有聚集的習(xí)性，成蟲羽化7～10 d可觀察到交尾（朱滌芳，1990）;林長春等（1998）林間飼養(yǎng)叉角厲蝽雌雄成蟲的體長分別為14.66～15.96和11.54～13.22 mm，體寬分別為6.32～6.51和4.89～5.70 mm，第3代無法完成發(fā)育;Lenin和Rajan（2016）用米蛾喂養(yǎng)叉角厲蝽，結(jié)果表明若蟲總歷期約16.00±0.64 d，雌雄成蟲壽命分別為36.00±1.90和32.00±0.19 d;李慎磊等（2020）在對叉角厲蝽飼養(yǎng)技術(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，室溫25～32 ℃、空氣相對濕度60%～80%、光照周期14 L∶10 D的條件下，叉角厲蝽完成一個世代需要41.40 d，羽化為成蟲發(fā)育成熟并交配產(chǎn)卵平均需要14.20 d，5齡若蟲發(fā)育歷期最長，但存活率相對較低。叉角厲蝽對多數(shù)鱗翅目、鞘翅目及半翅目害蟲具有較強的捕食能力，其捕食量據(jù)其自身蟲齡和密度、獵物大小和獵物密度而定，捕食量隨自身蟲齡和密度、獵物密度增大而增大（朱滌芳，1990;陳然等，2015;李文華等，2015）。據(jù)已有文獻報道，叉角厲蝽捕食行為主要發(fā)生在若蟲和成蟲階段，其中1齡若蟲不捕食，僅靠吸食植物汁液即可完成發(fā)育，2齡開始捕食，隨齡期的增長植食性逐漸減弱，捕食性逐漸增強（林長春等，1998;姚明勇等，2019）。2～3齡若蟲每天可捕食1頭米蛾（Corcyra cephalonica）幼蟲，4～5齡若蟲每天可捕食1～2頭米蛾幼蟲，成蟲每天可捕食2～3頭米蛾幼蟲或1～2頭大蠟螟（Galleria mellonella）幼蟲（朱滌芳，1990）、3.75頭綠額翠尺蛾（Pelagodes proquadraria）幼蟲（謝欽銘等，2001）。草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）是近年我國重要的入侵性害蟲（宋潔蕾等，2019），范悅莉等（2019）研究表明，叉角厲蝽若蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲日最大捕食量、瞬時攻擊率和處理時間分別為50.25頭、0.6702 d和0.0199 d，其對草地貪夜蛾有較好的控害作用;唐敏等（2019）研究表明，叉角厲蝽對草地貪夜蛾幼蟲具有較強的捕食能力，5齡若蟲最強、雌成蟲和雄成蟲次之;李慎磊等（2020）田間試驗結(jié)果表明，在玉米田草地貪夜蛾蟲量約為20頭/百株時，按照0.24頭/m2釋放叉角厲蝽5齡若蟲，7 d后草地貪夜蛾蟲口減退率達72.41%，且玉米拔節(jié)期釋放叉角厲蝽效果好于喇叭口期和抽穗期。在飼養(yǎng)建立種群方面，張敏玲和盧傳權(quán)（1996）用菜青蟲和斜紋夜蛾飼養(yǎng)叉角厲蝽也可完成發(fā)育，且較喜食斜紋夜蛾，但不足的是不易得到大量的活體菜青蟲和斜紋夜蛾以供叉角厲蝽繁殖;何旭諾等（2013）用甜菜夜蛾（S. exigua）幼蟲和黃粉蟲（Tenebrio molitor）幼蟲飼喂叉角厲蝽，結(jié)果顯示用甜菜夜蛾飼喂的叉角厲蝽若蟲歷期較短，而用黃粉蟲幼蟲飼喂的叉角厲蝽若蟲存活率較高;Tuan等（2016）用小菜蛾（Pieris rapae）和斜紋夜蛾（S. litura）飼養(yǎng)叉角厲蝽，結(jié)果表明，小菜蛾飼養(yǎng)下叉角厲蝽的繁殖率和增長率顯著高于用斜紋夜蛾飼養(yǎng)的叉角厲蝽;宮靖垚（2018）用研制的人工飼料飼喂叉角厲蝽能完成世代發(fā)育，但其發(fā)育歷期、存活率、成蟲體重、產(chǎn)卵量等指標大多不及用黃粉蟲飼養(yǎng)的結(jié)果。微觀上，Kumar等（2002）利用掃描電鏡觀察了叉角厲蝽卵粒的結(jié)構(gòu);高平等（2021）及Gao等（2021）利用掃描電鏡觀察了叉角厲蝽唾液腺的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)，并對其唾液腺進行了轉(zhuǎn)錄組及差異分析，從基因?qū)用嫜芯客僖合俚奶卣髋c功能，從轉(zhuǎn)錄組水平預(yù)測唾液腺的潛在分泌蛋白;Zhao等（2021）觀察了叉角厲蝽5齡若蟲和雌雄成蟲的觸角超微結(jié)構(gòu)?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內(nèi)外對叉角厲蝽生長發(fā)育方面的研究已有報道，但對各蟲態(tài)形態(tài)特征系統(tǒng)性的描述僅見林長春等（1998）在福建省野外試驗林中的調(diào)查研究，而對室內(nèi)優(yōu)化飼養(yǎng)條件下的叉角厲蝽生長發(fā)育、繁殖情況及各齡若蟲的形態(tài)特征未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用單頭飼養(yǎng)法和雌雄蟲配對共培養(yǎng)的方法，以云南元江采集并在室內(nèi)擴繁6代以上的叉角厲蝽為研究對象，探明叉角厲蝽在室內(nèi)恒定條件下的生長發(fā)育、繁殖特征、形態(tài)學(xué)特征以及是否存在孤雌生殖現(xiàn)象，并用顯微照相系統(tǒng)觀察叉角厲蝽不同蟲態(tài)的形態(tài)學(xué)特征，為叉角厲蝽人工規(guī)模化養(yǎng)殖、釋放技術(shù)的發(fā)展及其田間應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試叉角厲蝽于2018年采集自云南省玉溪市元江縣（東經(jīng)101°32′，北緯23°30′），由最初25頭大小和齡期不等的蟲源帶回實驗室用養(yǎng)蟲籠（50 cm×50 cm×40 cm）飼養(yǎng)[溫度（27±1）℃，相對濕度60%～80%，光周期14 L∶10 D]，每日飼喂黃粉蟲蛹，此后每年7～9月補充1次蟲源，建立實驗室種群并連續(xù)飼養(yǎng)6代以上。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 叉角厲蝽各蟲態(tài)的生長發(fā)育歷期及繁殖力測定 在叉角厲蝽飼養(yǎng)籠中收集當日產(chǎn)的卵塊（共9塊），在顯微鏡下觀察記錄每卵塊的卵粒數(shù)，然后將卵塊置于干燥消毒的培養(yǎng)皿中，記錄收集日期。將培養(yǎng)皿置于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)，每天觀察并記錄卵的孵化情況。卵孵化后，將1齡若蟲置于消毒的培養(yǎng)皿中單獨飼養(yǎng)，同時放入潮濕的棉球和黃粉蟲蛹以提供所需水分和食物。每天觀察記錄若蟲蛻皮及死亡情況并更換食物和棉球，直至成蟲。

將當日羽化的叉角厲蝽雌、雄成蟲配對置于塑料養(yǎng)蟲盒（12.5 cm×8.0 cm×3.5 cm）中飼養(yǎng)，并提供潮濕棉球和新鮮黃粉蟲蛹供其取食，每天更換。待雌成蟲產(chǎn)卵后，記錄成蟲產(chǎn)卵日期、卵塊數(shù)、卵粒數(shù)和成蟲死亡時間。若雄蟲死亡，則雌成蟲繼續(xù)飼養(yǎng)直至死亡，共設(shè)20個重復(fù)。

1. 2. 2 雌成蟲是否存在孤雌生殖測定 根據(jù)日常飼養(yǎng)經(jīng)驗，有目的地挑選50頭可能為雌性的叉角厲蝽5齡若蟲于塑料養(yǎng)蟲盒中進行單獨飼養(yǎng)，而后將羽化的35頭雌成蟲繼續(xù)單獨飼養(yǎng)并每天觀察記錄其產(chǎn)卵日期、卵塊數(shù)、卵粒數(shù)和死亡時間，將所產(chǎn)卵塊置于培養(yǎng)皿（φ=60 mm）中飼養(yǎng)并觀察其是否孵化。

1. 2. 3 若蟲大小及形態(tài)特征觀察 叉角厲蝽1齡若蟲體長、體寬采用EZ-MET軟件進行測量，2～5齡若蟲在其蛻皮當天便用游標卡尺測量體長、體寬，用電子天平測量體重，若蟲每一齡期和雌雄成蟲各測量20頭。在日產(chǎn)Olympus雙目立體解剖鏡下檢視和觀察各蟲態(tài)的形態(tài)特征，重要的鑒別特征與拍照借助日產(chǎn)基恩士（KEY-CNCE VHX-5000）超景深顯微照相系統(tǒng)完成。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行整理，并用DPS v9.50數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析。卵孵化率及若蟲存活率經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后進行方差分析，每個卵塊作為1個重復(fù);對各齡若蟲的發(fā)育歷期和存活率進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并用Tukey法進行多重比較分析;卵孵化率、若蟲存活率和雌雄成蟲壽命采用獨立樣本t-檢驗進行差異顯著性分析;使用GraphPad Prism v9.2繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 叉角厲蝽的發(fā)育歷期

在本試驗條件下，叉角厲蝽從卵到成蟲的平均發(fā)育歷期為29.00±1.41 d，最長31 d，最短25 d。叉角厲蝽的卵歷期為8.00±0.21 d，若蟲期19.76±0.12 d。其中1齡與3齡、1齡與4齡間歷期差異不顯著（P>0.05，下同），其他各齡期間歷期差異顯著（P<0.05，下同），1～5齡若蟲發(fā)育歷期為3.24～5.38 d（表1）。

2. 2 叉角厲蝽卵孵化率及若蟲存活率

叉角厲蝽的卵孵化率達92.91%，高于若蟲存活率（80.21%），顯著高于1齡和2齡若蟲存活率。以4齡若蟲的存活率最高，為97.82%，顯著高于1齡和2齡若蟲存活率，其他各齡若蟲的存活率間無顯著差異（圖1）。

2. 3 叉角厲蝽成蟲壽命及繁殖力

2. 3. 1 雌、雄成蟲壽命 叉角厲蝽雌、雄成蟲壽命間無顯著差異（df=49，P=0.5475），雌、雄成蟲的平均壽命分別為35.40±1.96和37.40±2.65 d（圖2）。雌成蟲壽命最長為56 d、最短22 d;雄成蟲壽命最長為67 d，最短22 d。

2. 3. 2 雌成蟲繁殖力 叉角厲蝽雌成蟲羽化后與同日齡雄成蟲配對，最早第2 d觀察到交尾，6日齡開始產(chǎn)卵，單次產(chǎn)卵量9～140粒，從配對后1個月期間每頭雌成蟲總產(chǎn)卵量70～585粒。雌成蟲與雄成蟲交配單次平均產(chǎn)卵量為59.46±15.77粒，總產(chǎn)卵量為274.20±127.18粒，一生產(chǎn)卵次數(shù)為4.73±2.01次，最多9次，最少2次;產(chǎn)卵前期為7.87±2.75 d，產(chǎn)卵期持續(xù)14.33±5.13 d（表2）。觀察發(fā)現(xiàn)，雄成蟲死亡一周后雌成蟲仍繼續(xù)產(chǎn)卵，但無法成功孵化，為無效卵。

未交配雌成蟲最早13日齡開始產(chǎn)卵，單次產(chǎn)卵量3～95粒，從羽化后2個月期間每頭雌成蟲總產(chǎn)卵量13～444粒。產(chǎn)卵次數(shù)為4.55±3.43次，最多12次，最少1次。產(chǎn)卵前期為22.36±5.70 d，顯著長于交配雌成蟲;產(chǎn)卵持續(xù)期為14.68±13.34 d，每雌成蟲單次平均產(chǎn)卵量為29.34±15.31粒，每雌成蟲一生總產(chǎn)卵量為146.91±138.05粒，單次平均產(chǎn)卵量和總產(chǎn)卵量均顯著少于交配雌成蟲（表2）。

經(jīng)2個月的觀察發(fā)現(xiàn)，叉角厲蝽未交配雌成蟲單頭在室內(nèi)恒定條件下飼養(yǎng)會出現(xiàn)產(chǎn)卵現(xiàn)象，所產(chǎn)的卵雖有色澤變化，但后期卵殼變癟，均為無效卵，即無孵化能力（圖3-B）。

2. 4 叉角厲蝽各蟲態(tài)體型大小及形態(tài)特征

2. 4. 1 叉角厲蝽各蟲態(tài)體型大小 叉角厲蝽若蟲體型隨著齡期的增長逐漸增大，1～5齡若蟲體長分別為0.050±0.001、2.070±0.040、3.880±0.086、6.120±0.080和10.670±0.080 mm;雌雄成蟲體長分別為 14.480±0.160和12.240±0.170 mm。1～5齡若蟲體寬分別為0.030±0.001、1.370±0.020、2.140±0.050、 3.570±0.050和6.509±0.080 mm;雌雄成蟲體寬分別為 8.960±0.100和7.720±0.110 mm（圖4）。1齡和2齡若蟲體重均值分別為0.28和0.65 μg，3～5齡若蟲體重分別為5.45±0.42、18.10±1.18和111.95±6.62 mg，雌雄成蟲體重分別為175.85±4.98和152.75±2.51 mg。

2. 4. 2 叉角厲蝽各蟲態(tài)形態(tài)特征 卵：矮杯形或圓筒形，具卵蓋，邊緣有10～12根刺狀精孔突;多數(shù)單層排列成塊狀，偶有雙層排列;初產(chǎn)卵粒銀灰色或銀白色，后逐漸變?yōu)榛液谏梁稚?，有金屬光澤（圖3-A）。

1齡若蟲：扁圓形;初孵若蟲紅色，漸成紅黑相間;觸角4節(jié)，第2和第3節(jié)末端有明顯白色環(huán);喙暗紅色，接近體長;胸部背面黑色，無刻點;足黑色，越往端部顏色越淺;腹部背面紅色，有3個黑色橫斑;無翅芽（圖5-A和圖6-A）。

2齡若蟲：扁橢圓形;體色變深;頭部前段扁平突出;觸角4節(jié)，節(jié)間環(huán)變?yōu)榧t色;喙黑色，接近體長;胸部背面黑色，無刻點;足完全為黑色;腹部紅色，有3個黑色橫斑;無翅芽（圖5-B和圖6-B）。

3齡若蟲：梨形;體色紅（或橙紅）黑相間;觸角4節(jié)，第2和第3節(jié)末端紅色環(huán)明顯;喙黑色，為體長的一半;胸部背面黑色，出現(xiàn)刻點;足黑色，前足脛節(jié)略微膨大;腹部背面紅色，有4個黑色橫斑;無翅芽（圖5-C和圖6-C）。

4齡若蟲：梨形;體色紅（或橙紅）黑相間;頭部前段扁平突出明顯;觸角4節(jié)，節(jié)間環(huán)紅色;喙黑色，為體長的一半;胸部第1節(jié)紅色或紅橙色，其余為黑色，刻點明顯;腹部背面紅色或橙紅色，依次有2條黑色橫線，4個黑色橫斑;出現(xiàn)翅芽，并延伸至胸部末端（圖5-D和圖6-D）。

5齡若蟲：梨形;體色紅（或橙紅）黑相間;喙暗紅色，短于體長一半;胸部第1節(jié)中間為黑色，兩側(cè)為紅色或紅橙色，其余為黑色，刻點明顯;腹部背面紅色或紅橙色，依次有1條黑色橫線，4個黑色橫斑;足黑色，中足和后足脛節(jié)中部出現(xiàn)白斑;翅芽延伸至腹部第3節(jié)（圖5-E和圖6-E）。

成蟲：體色黃褐與黑褐混雜相間，密布刻點;頭黑色，觸角5節(jié)，第1節(jié)短，2～5節(jié)基部為黃色，黃色范圍逐漸增大;喙黃褐色，最后一節(jié)黑色，短于體長的一半;前胸背板側(cè)角呈劍叉狀突出，黑色;小盾片基部黑褐色，基角具有黃斑，端部盾圓;雄蟲腹部近三角形，雌蟲腹部卵圓形;中足和后足的腿節(jié)基部淺黃褐色，端部黑色，脛節(jié)基部與端部黑色，中間淺黃褐色（圖5-F和圖5-G，圖6-F和圖6-G）。

3 討論

叉角厲蝽是一種重要的捕食性天敵，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有較高的應(yīng)用潛能，但實際應(yīng)用并不廣泛，研究并掌握叉角厲蝽在室內(nèi)飼養(yǎng)的發(fā)育歷期、繁殖力及其形態(tài)特征，對叉角厲蝽的人工規(guī)?；B(yǎng)殖和釋放技術(shù)的發(fā)展具有重要意義。本研究結(jié)果表明，在（27±1）℃，相對濕度 60%～80%，光周期14 L∶10 D的恒定室內(nèi)條件下，叉角厲蝽卵孵化率為92.91%，若蟲存活率為80.21%，其中以4齡若蟲的存活率最高，5齡若蟲存活率其次，2齡若蟲存活率最低。林長春等（1998）研究結(jié)果顯示，叉角厲蝽5齡若蟲的存活率最低，其研究是在南亞熱帶氣候的野外試驗林中進行，溫度和濕度等環(huán)境條件并不穩(wěn)定，而本研究是在室內(nèi)恒定的環(huán)境條件下進行，造成2項研究結(jié)果的差異可能與試驗地的氣候條件及種群自身遺傳等因素相關(guān)。溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要因素。張敏玲和盧傳權(quán)（1996）對叉角厲蝽飼養(yǎng)條件的研究表明，室溫低于19 ℃條件下長時間飼養(yǎng)的叉角厲蝽成蟲既不產(chǎn)卵也不交配，不低于25 ℃條件下叉角厲蝽才能正常生長、發(fā)育和繁殖。已報道文獻中多數(shù)試驗飼養(yǎng)溫度為（27±1）℃，在此溫度條件下，姚明勇等（2019，2020）探究了光周期和性比對叉角厲蝽生長發(fā)育、繁殖及成蟲壽命的影響;姚瓊等（2021）探究了叉角厲蝽章魚胺受體的基因表達及化學(xué)農(nóng)藥對其表達的影響;以及叉角厲蝽對草地貪夜蛾（范悅莉等，2019;唐敏等，2019）、粘蟲（廖賢斌等，2020）的捕食功能和對斜紋夜蛾的搜索效率的影響（陳雪梅等，2021）。因此，本研究設(shè)置溫度為（27±1）℃，得到1～5齡若蟲的平均發(fā)育歷期為3～6 d，若蟲歷期為19.76 d，優(yōu)于朱滌芳（1990）在溫度為25 ℃條件下飼養(yǎng)的21.60 d。

食物也極大地影響著昆蟲的生長發(fā)育。何旭諾等（2013）應(yīng)用桔小實蠅、黃粉蟲、斜紋夜蛾和甜菜夜蛾4種活體昆蟲的幼蟲飼養(yǎng)叉角厲蝽，結(jié)果表明用黃粉蟲幼蟲飼養(yǎng)的叉角厲蝽若蟲存活率最高，產(chǎn)卵前期也最短。宮靖垚（2018）研究結(jié)果顯示，人工飼料飼養(yǎng)的叉角厲蝽若蟲發(fā)育歷期、存活率、成蟲體重和產(chǎn)卵量等指標大多不及用黃粉蟲飼養(yǎng)的叉角厲蝽若蟲。前人曾嘗試利用菜青蟲飼養(yǎng)叉角厲蝽（張敏玲和盧傳權(quán)，1996），但菜青蟲在飼養(yǎng)過程中易受病毒感染，飼養(yǎng)技術(shù)不成熟，難以獲得充足的活體菜青蟲供叉角厲蝽擴繁，故相比于其他飼料而言，黃粉蟲的飼養(yǎng)技術(shù)更成熟，并已發(fā)展成為一種產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖，可得到充足的蟲源供叉角厲蝽擴繁。黃粉蟲的幼蟲、蛹、成蟲均含有豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸，是常用的飼料昆蟲和食品蛋白添加劑（蔣素容等，2012;解曉菲等，2020），其幼蟲在發(fā)育后期具有自相殘殺的習(xí)性（高紅莉等，2006），且活動能力較蛹更強，在每次蛻皮后，表皮逐漸硬化（劉守柱等，2009），其蛹則脆弱且肉質(zhì)多汁，活動能力弱，故黃粉蟲蛹較幼蟲而言更有利于叉角厲蝽的刺吸式口器取食。姚明勇等（2020）以斜紋夜蛾幼蟲為食物，光周期14 L∶10 D條件下叉角厲蝽若蟲的存活率為64.3%，本研究以黃粉蟲蛹為食物，在相同的光周期條件下叉角厲蝽若蟲的存活率為80.21%，可見黃粉蟲蛹飼養(yǎng)更有利于該蟲的種群擴繁。

孤雌生殖是一種在特殊情況下對遺傳資源應(yīng)急保護的生殖方式（徐立軍等，2016），并且孤雌生殖現(xiàn)象廣泛存在于昆蟲界中，很多研究均表明孤雌生殖可適應(yīng)惡劣的環(huán)境，保證種群得以繁衍和擴大種群分布（王成業(yè)，2011;孫璽文等，2018）。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，產(chǎn)雌孤雌生殖的松毛赤眼蜂可以單性生殖產(chǎn)生可育的雌性后代，并且具有良好的防治效能和較強的野外定殖能力（李媛媛，2019）。研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)雌孤雌生殖品系的松毛蟲赤眼蜂與正常兩性生殖的松毛蟲赤眼蜂對玉米螟的防治效果及對玉米的增產(chǎn)效果無顯著差異，可產(chǎn)生相同的防治效應(yīng)（張海燕，2009），這為具有孤雌生殖能力的天敵昆蟲在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用提供了依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽未交配雌成蟲有產(chǎn)卵現(xiàn)象，故進一步探究其是否存在孤雌生殖現(xiàn)象，而經(jīng)觀察，未交配的叉角厲蝽雌成蟲所產(chǎn)卵無法正常孵化，無孤雌生殖現(xiàn)象。王小芬（2012）在室內(nèi)改變南方小花蝽生存的環(huán)境溫度、濕度以及食物和性比，以探究在脅迫條件下南方小花蝽是否存在孤雌生殖現(xiàn)象，并結(jié)合微衛(wèi)星標記技術(shù)驗證南方小花蝽田間自然種群是否存在孤雌生殖現(xiàn)象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)南方小花蝽無孤雌生殖現(xiàn)象。南方小花蝽與叉角厲蝽同為半翅目捕食性天敵，其繁殖特性具有相似性，目前只有少量文獻報道蝽類昆蟲存在孤雌生殖現(xiàn)象，而且昆蟲孤雌生殖現(xiàn)象是昆蟲長期生存斗爭的適應(yīng)性結(jié)果（王成業(yè)，2011）。林長春等（1998）報道在林間連續(xù)飼養(yǎng)叉角厲蝽3代，第3代叉角厲蝽若蟲不能完成發(fā)育，后期卵也不能正常孵化，故本研究推測自然條件下叉角厲蝽也無存在孤雌生殖現(xiàn)象的可能。此外，本研究還分析比較了未交配雌成蟲與交配雌成蟲間產(chǎn)卵前期、單次產(chǎn)卵量及一生總產(chǎn)卵量的差異，其中產(chǎn)卵前期未交配雌成蟲顯著長于交配雌成蟲，總產(chǎn)卵量顯著少于交配雌成蟲，說明在一般情況下，兩性生殖中雌雄蟲交配可刺激雌成蟲產(chǎn)卵和加速產(chǎn)卵速率，從而導(dǎo)致總產(chǎn)卵量的增加（張美翠，2015）。

全面了解叉角厲蝽的生長發(fā)育、繁殖及形態(tài)特征等有利于其更好地應(yīng)用到害蟲生物防治中。本研究供試蟲體均是在室內(nèi)長期飼養(yǎng)的穩(wěn)定種群，而野外定殖的蟲體在生長環(huán)境上有所差別，這對其發(fā)育進程有一定影響，因此，在后期研究中可通過比較野外定殖群體與室內(nèi)群體的發(fā)育歷期、繁殖力、存活率及壽命等生物學(xué)指標以組建生命表來評估和掌握叉角厲蝽室內(nèi)群體與野外群體的發(fā)育差異，及時向室內(nèi)補充野外群體，防止室內(nèi)叉角厲蝽種群退化（朱艷娟等，2021）。此外，探究叉角厲蝽室內(nèi)繼代飼養(yǎng)種群是否退化及退化規(guī)律可指導(dǎo)改善室內(nèi)飼養(yǎng)環(huán)境，提升室內(nèi)飼養(yǎng)品質(zhì)，推進人工規(guī)?；B(yǎng)殖和釋放技術(shù)的發(fā)展，從而將其有效應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，為綠色農(nóng)業(yè)服務(wù)。

4 結(jié)論

明確了叉角厲蝽的發(fā)育歷期和繁殖能力，證實叉角厲蝽無孤雌生殖現(xiàn)象。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以喙的顏色、長度及翅芽發(fā)育作為叉角厲蝽主要形態(tài)鑒別特征。

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收稿日期：2021-11-17

基金項目：云南省基礎(chǔ)研究計劃項目（202001AT070139）

通訊作者：高熹（1980-），https：//orcid.org.000-0003-0990-3452，博士，副教授，主要從事害蟲生物防治研究工作，E-mail：chonchon@163.com

第一作者：張曼（1998-），https：//orcid.org/0000-0002-1501-4638，研究方向為害蟲生物防治，E-mail：zh.ms@foxmail.com