石蒜屬植物扦插繁殖的研究綜述

黃麗娟 （上海市林業(yè)總站，上海市靜安區(qū) 200072）

石蒜屬(Lycoris)植物隸屬石蒜科(Amaryllidaceae)，主要分布于中國、日本和韓國，在我國共有16個種1個變種，占世界上該屬所有種的3/4，種質(zhì)資源非常豐富[1-2]。石蒜屬植物為多年生球根草本植物，有較強的觀賞價值，其花形優(yōu)美，色彩豐富，有“中國郁金香”之美譽，是一種集園林觀賞[3]、醫(yī)用[4-5]、化工生產(chǎn)[6]等于一體的植物，具有極高的開發(fā)、利用潛力。

石蒜屬植物的自然結(jié)實率和繁殖率均較低，主要以自然分球進行繁殖，繁殖系數(shù)僅為1～2，子球從形成到開花需2～3年，因其無法在短時間內(nèi)進行大量快速繁殖，因而石蒜屬植物一直未能得到產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。因此，石蒜屬植物如何快速大量繁殖成為了其研究的難點和熱點。目前，有關(guān)石蒜屬植物的繁殖方式、生物特性、引種栽培、園林景觀應(yīng)用等，已有一些研究和報道，其中，對其繁殖方法的研究目前主要集中在扦插繁殖和組織培養(yǎng)上。而相較于組織培養(yǎng)，扦插繁殖具有操作容易、方法簡單、成本低等優(yōu)點。在此背景下，筆者綜述了石蒜屬植物扦插繁殖技術(shù)的研究，探討了目前石蒜屬植物扦插繁殖中存在的問題，并對石蒜屬植物扦插繁殖的未來研究方向進行展望，以期為石蒜屬植物資源的利用提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 石蒜屬植物扦插繁殖技術(shù)

目前，我國石蒜屬植物扦插繁殖技術(shù)研究主要集中在石蒜（Lycoris radiata）、長筒石蒜(Lycoris longituba)、換錦花(Lycoris sprengeri)、忽地笑(Lycori saurea)、紅花石蒜(Lycoris radiata)、中國石蒜(Lycoris chinensis)等。

1.1 鱗莖的選擇

石蒜屬植物的扦插繁殖主要是依靠鱗莖母球儲存的營養(yǎng)物質(zhì)供給子球的前期生長發(fā)育，故扦插繁殖的母球越大，扦插繁殖系數(shù)越高，子球重量越大[7-10]。因此，扦插繁殖應(yīng)盡量選擇大而飽滿的母球。同時，不同種類的石蒜屬植物的扦插繁殖率也存在差異，例如，黃雪方[7]對石蒜、中國石蒜、長筒石蒜和換錦花的鱗莖進行了研究，結(jié)果表明，鱗莖較小的換錦花的繁殖結(jié)果與鱗莖較大的其他3種石蒜屬植物存在顯著差異，換錦花的各項指標(biāo)均為最低，而其他3種石蒜屬植物之間無顯著差異，說明不同種類的石蒜屬植物的繁殖生理存在差異，鱗莖大的石蒜屬植物在扦插繁殖中有明顯優(yōu)勢。

1.2 扦插時間的選擇

不同種類的石蒜屬植物的生長發(fā)育周期不同，根據(jù)其出葉時間大致可分為2類，葉高生長期在春季的為春出葉類，如中國石蒜、長筒石蒜、廣西石蒜(Lycoris guangxiensis)、乳白石蒜(Lycoris albiflora)、安徽石蒜(L. anhuiensis)、香石蒜(Lycoris incarnata)、換錦花等；葉高生長期在秋季的為秋出葉類，如石蒜、稻草石蒜(Lycoris straminea Lindl)、忽地笑、玫瑰石蒜(L. rosea)、紅藍石蒜(Lycoris haywardii)、鹿蔥(L.squamigera)等。目前，關(guān)于石蒜屬植物的適宜扦插時間的研究主要集中在秋出葉類。黃雪方[7]對春出葉類的中國石蒜、長筒石蒜、換錦花和秋出葉類的石蒜進行了扦插繁殖研究，結(jié)果表明，不同種類的石蒜屬植物的繁殖生理不同，扦插繁殖結(jié)果差異顯著；王燕等[11]的研究結(jié)果表明，4月為石蒜最佳繁殖季節(jié)；楊志玲等[12]對不同生長發(fā)育期的紅花石蒜的繁殖系數(shù)進行了研究，提出休眠期（6月、7月）、旺盛生長初期（9月）及生長后期（4月）是紅花石蒜無性繁殖的適宜時期；常樂等[8]通過多次比較紅花石蒜和忽地笑在4、6、7、10月的扦插試驗結(jié)果，認(rèn)為4月（平均溫度16～21 ℃）是杭州地區(qū)石蒜屬植物扦插繁殖的最適合時期。

1.3 扦插基質(zhì)對繁殖的影響

據(jù)有關(guān)研究表明，石蒜屬植物既耐旱又耐濕，略耐鹽堿，對土壤要求不高，但在疏松、透氣、肥沃的砂壤土、黏壤土和石灰壤土中生長更好[13]。蔡軍火等[14]進行了8種不同施肥處理對石蒜種球繁殖能力影響的研究，結(jié)果表明，經(jīng)施肥處理的石蒜的繁殖系數(shù)均高于不施肥對照，這與章丹峰等[13]的觀點一致，即適當(dāng)施肥可提高石蒜的繁殖系數(shù)。另外，有關(guān)紅壤、森林土和酒糟發(fā)酵基質(zhì)對石蒜屬植物扦插繁殖結(jié)果的影響也已有研究報道。

1.4 消毒方式對繁殖的影響

石蒜屬植物的扦插繁殖主要采用切割方式，鱗莖傷口大且深，加上石蒜屬植物鱗莖本身含有大量水分，扦插繁殖時極易產(chǎn)生腐爛。因此，一般采用切割后浸種或拌種的消毒方式來減少腐爛。目前，大部分石蒜的扦插繁殖研究中，僅對扦插的切片進行消毒處理[12]。姚青菊等[15]進行了兩種不同消毒方式（用0.7%甲基托布津溶液浸種和用含0.7%甲基托布津溶液的草木灰拌種）的研究，結(jié)果表明，兩種消毒方法均能大幅降低腐爛率，而用含殺菌劑的草木灰拌種（腐爛率為5.0%）的效果明顯好于用殺菌劑浸種（腐爛率為22.5%）；其研究還認(rèn)為切片傷口的黏液極易感染，而浸種藥劑在切片上的黏附保持時間不如拌種處理長，且草木灰本身可能對切片傷口愈合有一定效果。楊志玲等[12]在對紅花石蒜無性繁殖系數(shù)的研究中發(fā)現(xiàn)，將切割后的母球鱗莖用0.3%高錳酸鉀溶液進行消毒，待表面水分干后備用，可降低腐爛率。

同時，有研究表明，可通過僅消毒扦插基質(zhì)來控制腐爛率[7-8，16-18]，如鮑淳松等[9]在扦插前用0.3%高錳酸鉀溶液消毒扦插基質(zhì)，然后進行鱗莖扦插，待根系長成、子球形成后，未發(fā)生腐爛現(xiàn)象。此外，也有對扦插基質(zhì)、扦插鱗莖、切片均進行消毒的研究，如李玉萍等[19]利用50%多菌靈消毒液對扦插基質(zhì)和切片均進行消毒處理；王遠等[16]利用1∶800多菌靈溶液消毒河沙，利用1∶1 000多菌靈消毒切割后的鱗莖30 min，扦插后，每隔15～20 d再用多菌靈溶液消毒1次。

1.5 切割方法對繁殖的影響

石蒜屬植物主要用鱗莖進行扦插繁殖。大量研究表明，對鱗莖進行切割是獲得大量石蒜后代的重要方法[19-21]。目前，石蒜屬植物鱗莖的切割繁殖方法主要有莖盤溝切法和切片扦插法，以及少量應(yīng)用的雙鱗片法、莖盤刳取法和傷心法。例如，呂美麗等[22]以忽地笑的鱗莖為材料，采用雙鱗片法、四分法、六分法、八分法、米字形法進行切割，發(fā)現(xiàn)用雙鱗片法的繁殖系數(shù)普遍高于其他切割方法（繁殖系數(shù)最高為38），其次為八分法（繁殖系數(shù)為14）。張露等[23]對4種石蒜屬植物的鱗莖使用四分法、六分法和雙鱗片法進行切割，發(fā)現(xiàn)采用雙鱗片法的繁殖系數(shù)最高，但獲得的子球質(zhì)量較差，而其他切割方法繁殖所獲得的子球質(zhì)量較高。姚青菊等[15]利用十字形內(nèi)外八分法、米字形八分法和十字形四分法3種切割法對石蒜進行切割扦插繁殖，結(jié)果表明，繁殖系數(shù)和子球質(zhì)量之間存在一定的負相關(guān)，四分法繁殖的低子球質(zhì)量和根數(shù)均比八分法的要重且多，但繁殖系數(shù)低于八分法，因而認(rèn)為米字形八分法較適合石蒜切割扦插繁殖。李玉萍等[19]利用莖盤溝切法、傷心法、切片扦插法、莖盤刳取法4種切割方法對石蒜進行扦插繁殖研究，結(jié)果表明，莖盤溝切法獲得的子球數(shù)量（11.7個）最多，其余依次為切片法（7.5個）、傷心法(6.0個)、莖盤刳取法(1.3個)和對照組(1.0個）；子球質(zhì)量最重為對照組（5.15 g）,其余依次為莖盤刳取法(3.26 g）、傷心法(1.86 g）、莖盤溝切法(1.56 g)和切片法(0.84 g），再次證實通過人工切割的方法可提高石蒜的繁殖系數(shù)，切片扦插法的繁殖系數(shù)和子球質(zhì)量間存在一定負相關(guān)性，這與姚青菊等[15]的研究結(jié)論一致。黃雪方等[7]利用切塊法、雙鱗片法和基底挖洞法對不同石蒜屬植物進行切割扦插繁殖，結(jié)果同樣得出繁殖率與子球重量和直徑間呈反比的結(jié)論，雙鱗片法獲得的子球最多，但質(zhì)量最??；基底挖洞法獲得的子球最大，但數(shù)量最少，綜合各項數(shù)據(jù)，認(rèn)為切塊法能在較短時間內(nèi)獲得較多高質(zhì)量的子球。鮑淳松等[9]研究比較了切1刀、切2刀、切3刀和切4刀對長筒石蒜繁殖的影響，結(jié)果表明，不同切割次數(shù)處理間的繁殖系數(shù)有顯著差異，子球數(shù)量以切4刀和3刀最多，繁殖系數(shù)最高。谷海燕等[17]利用莖盤溝切（米字形）法和切片（八分法）法對長筒石蒜進行切割扦插繁殖研究，結(jié)果表明，相較于自然分球，采用莖盤溝切法的繁殖率最高，兩種人工切割方法均可提高種球的繁殖率。

1.6 植物生長調(diào)節(jié)劑對繁殖的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑對植物的生長發(fā)育具有一定的調(diào)節(jié)作用，如生長素、赤霉素、細胞分裂素等，均能促進植物生長和發(fā)育。在石蒜屬植物扦插繁殖中，常用NAA、IBA和GA3處理鱗莖，另外，關(guān)于2，4-D、6-BA的使用也有少量報道。經(jīng)試驗證實，植物生長調(diào)節(jié)劑在一定濃度范圍可顯著提高石蒜屬植物的繁殖系數(shù)，但也有一些植物生長調(diào)節(jié)劑會抑制石蒜屬植物的子球萌發(fā)。例如，李玉萍等[19]研究發(fā)現(xiàn)，不同植物生長調(diào)節(jié)劑對石蒜子球的繁殖效果不同，木質(zhì)素酸鈉（ASL）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）的混合液對石蒜子球數(shù)量的增加有促進作用。王燕等[11]研究發(fā)現(xiàn)，IBA能有效提高石蒜的扦插繁殖率，相較于IBA 50 mg/kg和150 mg/kg處理，IBA 100 mg/kg處理的繁殖效果最好。謝菊英等[24]研究發(fā)現(xiàn)，生長調(diào)節(jié)劑的種類和濃度對石蒜種球的繁殖系數(shù)都有極顯著的影響，高濃度的GA3對種球的繁殖具有抑制作用，而低濃度的GA3對種球的繁殖具有促進作用，因此，GA3使用濃度不應(yīng)超過150 mg/L；NAA能明顯促進石蒜繁殖，其適宜濃度為150 mg/L；6-BA也能促進石蒜繁殖，其適宜濃度為50 mg/L，而2,4-D對石蒜繁殖起抑制作用。谷海燕等[17，20]對忽地笑和長筒石蒜的鱗莖進行研究發(fā)現(xiàn)，NAA和6-BA均能促進鱗莖繁殖，且隨著濃度的增大，種球的繁殖率隨之增加，而GA3則對母球的繁殖有抑制作用，6-BA 300 mg/L是忽地笑的最佳處理濃度，NAA 200 mg/L是長筒石蒜的最佳處理濃度，不同生長調(diào)節(jié)劑對種球繁殖差異明顯，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致。常樂等[8]利用植物生長延緩劑對忽地笑和換錦花的鱗莖進行處理，發(fā)現(xiàn)烯效唑和多效唑?qū)煞N石蒜的繁殖系數(shù)無明顯影響，兩種延緩劑均能抑制小鱗莖根的發(fā)生，用多效唑處理的忽地笑鱗莖塊完全無根，用烯效唑處理的僅有少量主根發(fā)生，且無側(cè)根；用多效唑和烯效唑處理的換錦花鱗莖塊則均無根發(fā)生。王遠等[16]以石蒜和換錦花鱗片為材料，利用IBA和NAA的不同激素濃度組合進行處理，比較了不同石蒜屬植物的繁殖差異，結(jié)果表明，不同濃度的IBA對石蒜、換錦花扦插繁殖的影響不顯著，而不同濃度的NAA對石蒜、換錦花扦插繁殖的影響顯著，較適宜的NAA濃度為25～50 mg/L；研究還發(fā)現(xiàn)，NAA對石蒜扦插生根影響顯著，但對換錦花扦插生根影響不顯著。

2 小結(jié)及展望

目前，石蒜屬植物已廣泛應(yīng)用于制藥業(yè)和園林景觀配置，種球市場需求大幅提升。因此，亟需易操作、低投入的繁殖方式，而扦插繁殖是石蒜屬植物有效的繁殖方式之一。石蒜屬植物主要通過種球進行扦插，其母球的大小、健康營養(yǎng)狀況與繁殖系數(shù)有直接關(guān)系，故在石蒜屬植物扦插繁殖過程中，應(yīng)盡量選擇健康飽滿的開花種球，以提高子球的數(shù)量和質(zhì)量。而且，石蒜屬植物種球有休眠期，需根據(jù)不同種類石蒜屬植物種球的休眠特性，選擇適宜的扦插時間，或打破種球休眠期，實現(xiàn)石蒜屬植物周年扦插繁殖。同時，石蒜屬植物種球含水量高，在扦插繁殖時極易因切割傷口污染而導(dǎo)致腐爛，嚴(yán)重影響子球的萌發(fā)，故在扦插繁殖時應(yīng)確保扦插基質(zhì)的透氣、透水性，避免積水，有條件的可對基質(zhì)和種球進行消毒處理。此外，雖然石蒜屬植物對土壤要求不高，但在其葉期、開花前應(yīng)適當(dāng)施肥，以提高種球生長速度，促進子球萌發(fā)和生長。

石蒜屬植物扦插繁殖技術(shù)雖然簡單，但仍存在一些技術(shù)關(guān)鍵需要明確。例如，未明確扦插繁殖種球腐爛的根本原因以及較高效的防治方法，在植物激素處理方面的研究不夠深入，石蒜屬植物研究的種類較為單一，未深入研究不同種類的石蒜屬植物扦插繁殖差異的機理等。在今后的石蒜屬植物繁殖系數(shù)研究中，應(yīng)開展種球扦插初期發(fā)生腐爛的機理研究；重視扦插繁殖技術(shù)應(yīng)用方面的研究，尤其是針對一些組織培養(yǎng)較難的種類；對不同扦插方法下，子球萌發(fā)機制進行探索；注重研究植物激素不同濃度、不同組合處理對繁殖系數(shù)的影響；在探索降低腐爛率的有效方法時，不應(yīng)僅局限于消毒處理,也可考慮其他方法，如控制基質(zhì)水分，選擇抗性品種，控制母球水分等。