黃樹(shù)榮，謝燕燕，陳雙林，郭子武

（1.浙江省龍游縣林業(yè)技術(shù)推廣站，浙江 龍游324403；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400）

海拔是重要的綜合性地形因子，其變化會(huì)對(duì)氣候因子、環(huán)境條件和土壤質(zhì)地等產(chǎn)生明顯的作用，引起氣候因子、環(huán)境條件和土壤理化性質(zhì)的明顯改變，如隨著海拔梯度的升高，氣溫下降、大氣壓及CO2分壓降低、光照增強(qiáng)等［1-3］，土壤氮、磷含量下降，有機(jī)質(zhì)含量增加等，均會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、養(yǎng)分吸收與利用產(chǎn)生影響，導(dǎo)致植物葉片養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生重要的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。葉片碳（C）、氮（N）、磷（P）含量與植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、功能變化、生態(tài)適應(yīng)策略等密切相關(guān)［4］，氮和磷不僅是植物生長(zhǎng)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素，更是植物生長(zhǎng)的限制性養(yǎng)分，碳是植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，植物葉片碳的儲(chǔ)存一定程度上反映了氮、磷可獲得的量［5-7］。因此，植物體的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量在一定程度上可指示所在生態(tài)系統(tǒng)的碳積累動(dòng)態(tài)和氮、磷養(yǎng)分限制格局及重吸收能力［8-10］。

毛竹（Phyllostachys edulis）是中國(guó)特有的經(jīng)濟(jì)竹種［11］，分布區(qū)域廣，全國(guó)有毛竹林面積400多萬(wàn)hm2，占全國(guó)竹林總面積的70%以上［12］。毛竹林具有明顯的垂直分布特征，與海拔相關(guān)聯(lián)的主要?dú)庀笠蜃訙囟取⑺值戎苯踊蜷g接影響著毛竹的生長(zhǎng)發(fā)育、經(jīng)濟(jì)性狀、冠形、竹材力學(xué)性質(zhì)和土壤養(yǎng)分、酶活性等［13-19］。目前海拔對(duì)竹類(lèi)植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響研究較少，竹類(lèi)植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的海拔響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制尚不明確。為此，以不同海拔梯度大小年不明顯的毛竹林為研究對(duì)象，分析不同海拔梯度毛竹林不同年齡立竹碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征的變化規(guī)律，可為毛竹林豐產(chǎn)林分結(jié)構(gòu)建立和土壤養(yǎng)分合理補(bǔ)充提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于浙江省龍游縣沐塵鄉(xiāng)（28°44′-29°50′N(xiāo)，119°06′-119°15′E）。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，四季分明，年平均降雨量1 620 mm，年平均氣溫17.4℃，年平均無(wú)霜期261 d，年平均相對(duì)濕度79%，年平均日照時(shí)數(shù)1 769 h。該區(qū)域土壤類(lèi)型主要為紅壤，pH 4.3～5.5。該鄉(xiāng)毛竹林資源豐富，面積達(dá)0.5萬(wàn)hm2，且垂直分布特征明顯。試驗(yàn)毛竹林大小年不明顯，經(jīng)營(yíng)類(lèi)型主要為毛竹材用林，主要經(jīng)營(yíng)措施為季節(jié)性伐竹、采筍、林下植被清理等，少有施肥。

1.2 試驗(yàn)調(diào)查方法

于2019年10月，在試驗(yàn)區(qū)選擇3個(gè)海拔梯度（低海拔，230±10 m；中海拔，570±10 m；高海拔，870±10 m）毛竹林，分別設(shè)置20 m×20 m的樣地各3個(gè)，調(diào)查試驗(yàn)毛竹林立竹密度、立竹胸徑、立竹年齡等林分結(jié)構(gòu)狀況（表1）。在試驗(yàn)毛竹林每個(gè)樣地中分別選取1度、2度、3度標(biāo)準(zhǔn)立竹各4株，齊地伐倒，取竹冠上、中、下部位健康成熟葉片各200 g左右，均勻混合后取樣約200 g。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，先105℃殺青30 min，然后80℃烘至恒重，粉碎，過(guò)40目篩，裝袋儲(chǔ)于真空干燥器中以備化學(xué)分析。樣品C含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定，氮、磷含量分別采用凱氏定氮法與鉬銻抗比色法測(cè)定［20］。

表1 試驗(yàn)毛竹林林分結(jié)構(gòu)Tab.1 Summary of Phyllostachys edulis forest structure

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理與作圖在Excel 2003統(tǒng)計(jì)軟件中完成，單因素方差分析（one-way ANOVA）在SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件中完成。不同海拔梯度毛竹林葉片碳、氮、磷異速增長(zhǎng)用方程Y＝a×xb來(lái)描述，方程斜率b為異速生長(zhǎng)指數(shù)。采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸回歸分析（Standardized Major Axis，SMA）計(jì)算方程斜率b，并比較斜率之間及其與1.0的差異性。若斜率間無(wú)顯著差異，則給出共同斜率。SMA分析采用R語(yǔ)言的Smatr模塊完成［21-24］。顯著性水平設(shè)定為α＝0.05。試驗(yàn)數(shù)據(jù)均為各個(gè)指標(biāo)測(cè)定數(shù)據(jù)平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度毛竹林葉片碳氮磷含量

由表2分析表明，隨著立竹年齡的增大，同一海拔梯度毛竹林立竹葉片碳、氮、磷含量總體上呈降低趨勢(shì)，1度立竹葉片碳、氮、磷含量均顯著高于2度、3度立竹，且后2者間均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。隨海拔梯度的升高，毛竹林1-3度立竹葉片碳含量總體上呈小幅度降低的趨勢(shì)，但各海拔梯度間并無(wú)顯著差異（P＞0.05）；毛竹林不同年齡立竹葉片氮、磷含量隨海拔梯度的升高總體上也呈降低趨勢(shì)，其中，不同海拔梯度毛竹林1度立竹葉片氮、磷含量差異并不顯著，中、低海拔毛竹林2度、3度立竹氮含量也無(wú)顯著差異，但均顯著高于高海拔毛竹林，而2度、3度立竹葉片磷含量不同海拔梯度間差異顯著?？梢?jiàn)，海拔對(duì)毛竹林不同年齡立竹葉片養(yǎng)分含量的影響主要體現(xiàn)在氮、磷（尤其是磷）和2度、3度立竹上，而立竹葉片碳含量和1度竹葉片養(yǎng)分對(duì)海拔變化反應(yīng)“遲鈍”。

表2 不同海拔梯度毛竹林葉片碳、氮、磷含量Tab.2 The concentration of leaf carbon，nitrogen and phosphorus of Phyllostachys edulis forests at various altitudes （mg·g-1）

2.2 不同海拔梯度毛竹林葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量比

由表3分析表明，隨立竹年齡的增大，同一海拔梯度毛竹林立竹葉片C∶N、C∶P均總體上呈升高趨勢(shì)，而葉片N∶P總體上呈下降趨勢(shì)，且1度立竹葉片C∶N及中、高海拔1度立竹葉片C∶P均顯著高于2度、3度立竹，而N∶P則相反，并且不同海拔梯度毛竹林2度、3度立竹葉片C∶N、C∶P和N∶P均無(wú)顯著差異（P＞0.05）；隨海拔梯度的升高，毛竹林不同年齡立竹葉片C∶N、C∶P和N∶P均總體上呈升高趨勢(shì)，且不同海拔梯度毛竹林1度立竹葉片C∶N、C∶P和N∶P均無(wú)顯著差異（P＞0.05），中、低海拔2度、3度立竹葉片C∶N無(wú)顯著差異，均顯著低于高海拔毛竹林，葉片C∶P不同海拔梯度2度、3度立竹間差異顯著（P＜0.05）。中、高海拔毛竹林2度、3度立竹葉片N∶P差異不顯著（P＞0.05），均顯著高于低海拔毛竹林。說(shuō)明，海拔對(duì)毛竹林不同年齡立竹葉片C∶N、C∶P和N∶P的影響主要體現(xiàn)在2度、3度立竹上，1度立竹隨海拔的變化能保持相對(duì)穩(wěn)定，也表現(xiàn)出“遲鈍”的反應(yīng)。

表3 不同海拔毛竹林葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比Tab.3 The ratios of leaf carbon，nitrogen and phosphorus of Phyllostachys edulis forests at various altitudes

2.3 不同海拔梯度毛竹林葉片碳氮磷異速增長(zhǎng)關(guān)系

不同海拔梯度毛竹林立竹葉片碳、氮、磷含量間呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）的正相關(guān)異速增長(zhǎng)關(guān)系，其中葉片碳與氮異速增長(zhǎng)指數(shù)為0.143 8～0.303 2，C與P異速增長(zhǎng)指數(shù)為0.129 7～0.359 2。隨海拔梯度的升高，毛竹林葉片C-N、C-P異速增長(zhǎng)指數(shù)均呈顯著的下降趨勢(shì)，這說(shuō)明隨海拔梯度的升高，單位氮、磷投入的碳產(chǎn)出明顯增加，也即隨海拔梯度的升高毛竹林氮、磷利用率提高。毛竹林葉片N-P異速增長(zhǎng)指數(shù)為0.666 1～0.876 4，隨海拔梯度的升高也呈顯著的下降趨勢(shì)，這與隨海拔梯度升高毛竹林葉片N∶P顯著升高、P限制性作用增強(qiáng)有關(guān)（圖1）。

圖1 不同海拔梯度毛竹林立竹葉片碳氮磷異速增長(zhǎng)關(guān)系Fig.1 The relationship between leaf carbon，nitrogen and phosphorus of Phyllostachysedulis forests at various altitudes

3 討論與結(jié)論

海拔梯度的發(fā)生變化，植物的生長(zhǎng)環(huán)境也發(fā)生相應(yīng)的改變，尤其是溫度、濕度、光照的垂直變化，會(huì)明顯影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝、光合產(chǎn)物積累等，從而會(huì)影響植物的生物量積累、養(yǎng)分吸收利用等［25-27］。研究表明，試驗(yàn)毛竹林葉片碳含量為448.46～492.39 mg·g-1，均值466.09 mg·g-1，略低于全國(guó)毛竹林碳含量平均水平的478.30 mg·g-1。隨海拔梯度的升高，試驗(yàn)毛竹林1-3度立竹葉片碳含量總體降低，但海拔梯度間并無(wú)顯著差異，這與高海拔植物碳，特別是非結(jié)構(gòu)性碳含量增加的結(jié)果并不一致［28-29］，這可能是由于試驗(yàn)毛竹林分布區(qū)域海拔梯度間的差異還不足以引起毛竹光合碳同化能力的明顯變化有關(guān)。試驗(yàn)毛竹林葉片氮、磷含量為17.56～29.01 mg·g-1和0.93～1.51 mg·g-1，均值分別為22.96 mg·g-1和1.23 mg·g-1，氮含量高于全國(guó)毛竹林氮含量均值（22.2 mg·g-1），而磷含量（1.90 mg·g-1）則相反［30］。隨海拔梯度的升高，立竹葉片氮、磷含量均總體呈下降趨勢(shì)，且中、低海拔2度、3度立竹葉片氮含量顯著高于高海拔，而磷含量則不同海拔梯度間差異顯著，這可能是由于隨海拔升高，林地土壤養(yǎng)分含量及其生物有效性降低所致，特別是海拔升高，氣溫下降，土壤微生物活性降低，導(dǎo)致土壤磷的礦化能力受抑，致使立竹葉片磷含量顯著降低。

葉片C∶N和C∶P的大小可用來(lái)衡量植物吸收養(yǎng)分的碳同化能力，在一定程度上反映了植物的營(yíng)養(yǎng)利用率，而N∶P則可用于界定植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分限制格局，因而具有重要的生態(tài)學(xué)意義［31］。研究結(jié)果表明，試驗(yàn)毛竹林C∶N、C∶P分別為16.91～25.94和326.08～484.67，均值為21.07和387.09；隨海拔梯度的升高，毛竹葉片C∶N、C∶P總體呈升高趨勢(shì)，且中、高海拔C∶N并無(wú)顯著差異，而C∶P則海拔梯度間差異顯著，這說(shuō)明中、高海拔毛竹林具有更高的氮、磷利用率，這可能與隨海拔梯度的升高，氮、磷的生物有效性和可獲得性下降有關(guān)，同時(shí)也說(shuō)明不同營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)海拔變化響應(yīng)的敏感性差異，磷元素對(duì)海拔升高更為敏感，海拔愈高，磷含量愈低。試驗(yàn)毛竹林葉片N∶P為15.35～20.61，均值為18.46；隨海拔梯度的升高，毛竹林2度、3度立竹葉片N∶P明顯升高，這與海拔升高磷顯著降低的研究結(jié)果一致，同時(shí)也說(shuō)明隨海拔升高毛竹林生長(zhǎng)的磷素限制性作用不斷增強(qiáng)；中、高海拔毛竹林2度、3度葉片N∶P均高于16，主要受磷素限制，而低海拔毛竹林2度、3度立竹葉片N∶P均介于14-16之間，受氮、磷的共同限制［32-33］，這對(duì)于試驗(yàn)區(qū)毛竹林經(jīng)營(yíng)，特別是養(yǎng)分補(bǔ)充有重要的啟示作用，低海拔毛竹林施肥應(yīng)考慮氮、磷均衡，而高海拔區(qū)域毛竹林則需要增施磷肥。毛竹林立竹葉片碳、氮、磷均呈顯著的正異速增長(zhǎng)關(guān)系，隨海拔梯度的升高，碳-氮、碳-磷異速增長(zhǎng)指數(shù)顯著升高，這表明單位氮、磷投入的碳產(chǎn)出增加，這與海拔升高氮、磷利用率升高的研究結(jié)果一致，，而葉片氮-磷異速增長(zhǎng)指數(shù)下降，這也在一定程度上佐證了高海拔磷素限制性作用增強(qiáng)的研究結(jié)果。