射干研究進(jìn)展

鄧 迪,趙 歡*,李佩華,魏淑紅,劉小紅,張 婷,彭正松

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院,四川 南充 637009；2.西昌學(xué)院, 四川 西昌 615013)

射干Belamcandachinensis(L.)DC.又名烏蒲、草姜、扁竹、野萱花和馬虎扇子，屬鳶尾科(Iridaceae)射干屬(BelamcandaAdans．)多年生草本植物[1]。射干始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，列為下品，味苦，性寒，歸肺經(jīng)，具有清熱解毒、消腫止痛、祛痰利咽之功效，是治療喉痹咽痛之要藥[2]。此外，射干葉為劍形，嵌迭狀排列，花色艷麗，具有極高的觀賞價(jià)值，故其在觀賞、藥用及科研上均有良好的應(yīng)用前景。

1 分布

射干屬僅射干1種，主要分布于亞洲東部，如不丹、印度、日本、韓國、緬甸、尼泊爾、菲律賓、俄羅斯和越南等地[3]。射干在我國分布較為廣泛，產(chǎn)地包括吉林、遼寧、河北、山西、山東、河南、安徽、江蘇、浙江、福建、臺灣、湖北、湖南、江西、廣東、廣西、陜西、甘肅、四川、貴州、云南、西藏等省區(qū)。其主要生長于林緣或山坡草地，大部分為海拔較低的地方，但在西南山區(qū)可生長于海拔2000～2200m區(qū)域[4]。

2 分子生物學(xué)研究

通過對射干的地理分布、分子生物學(xué)、栽培育種、化學(xué)成分、藥理作用及內(nèi)生真菌等方面近年來國內(nèi)外的研究進(jìn)展進(jìn)行了分析，和對射干資源的發(fā)展前景進(jìn)行的展望，以期為射干資源的保護(hù)與利用提供一定借鑒。

2.1 分子標(biāo)記

分子標(biāo)記在射干上的應(yīng)用主要集中于區(qū)別正品與混偽品的鑒定分析，及遺傳多樣性的分析等方面。鄭茜等[5]采用目標(biāo)起始密碼子多態(tài)性SCoT和內(nèi)部簡單重復(fù)序列ISSR分子標(biāo)記技術(shù)對中藥材射干、川射干及其混偽品進(jìn)行鑒定，結(jié)果表明，SCoT標(biāo)記能穩(wěn)定、快速、準(zhǔn)確的應(yīng)用于射干、川射干藥材的分子鑒定，ISSR標(biāo)記僅能用于射干與其混偽品間的分子鑒定。此外，SCoT標(biāo)記在研究鳶尾屬植物種內(nèi)居群的遺傳多樣性時(shí)比ISSR標(biāo)記更具優(yōu)勢。陳小露等[6]采用ITS2序列對藥材射干與川射干及其混偽品進(jìn)行DNA條形碼鑒定研究，結(jié)果表明，基于ITS2序列構(gòu)建NJ聚類樹，射干、川射干呈現(xiàn)出較好的單系性，能與其混偽品及近緣種明顯區(qū)分開。

2.2 轉(zhuǎn)錄組測序

Tian等[7]應(yīng)用Illumina高通量測序技術(shù)對射干的根、根莖、莖、葉、花和果實(shí)等6個(gè)組織進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，并進(jìn)行生物信息學(xué)分析。結(jié)果表明，共得到了423661個(gè)Unigene片段，平均長度為618nt，將獲得的Unigene片段與Non-redundant protein sequences、Nucleotide sequences、Swiss-Prot、Protein family database、euKaryotic Ortholog Groups、Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes(KEGG)和Gene Ontology(GO)等7個(gè)公共數(shù)據(jù)庫進(jìn)行分析比對獲得注釋。測序共鑒定了4995個(gè)轉(zhuǎn)錄因子(包括408個(gè)MYB基因，182個(gè)bHLH基因，277 個(gè)AP2/ERF基因和288個(gè)WRKY基因)和129個(gè)CYP450蛋白。此外，該作者還對射干異黃酮生物合成途徑的關(guān)鍵調(diào)控酶，如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂酸-4-羥化酶(C4H)、4-香豆素輔酶A連接酶(4CL)、查爾酮合酶(CHS)和查爾酮異構(gòu)酶(CHI)等進(jìn)行基因克隆和表達(dá)分析。

3 栽培育種

3.1 射干繁殖

射干喜溫暖和陽光，耐干旱和低溫，怕澇漬，對土壤要求不嚴(yán)，在地勢較高、土層深厚、肥沃疏松、排水良好的沙質(zhì)壤土中植株生長良好，土壤酸堿度以中性和微堿性為好[8]。常用的栽培方法有種子繁殖和根莖繁殖，其中，種子繁殖為射干繁殖的常見方式。但用射干種子繁殖時(shí), 存在發(fā)芽率較低、發(fā)芽不整齊且持續(xù)時(shí)間較長等問題。陳煒等[9]研究了不同層積處理時(shí)間對射干種子發(fā)芽率的影響，結(jié)果表明，種子層積處理時(shí)間為28 d時(shí)，發(fā)芽率最好(為76%)。曲艷等[10]研究發(fā)現(xiàn)，種子最適的溫度條件為恒溫20℃，對光照較為敏感，可歸為需光種子, 且低干旱水平可促進(jìn)種子萌發(fā)及抗旱能力。

3.2 采收加工

射干品質(zhì)受品種、生長階段、采收、加工等多因素影響。辛旭陽等[11]采用HPLC法對開花前及開花期射干和野鳶尾中射干苷、野鳶尾苷、野鳶尾黃素、鳶尾黃素、次野鳶尾黃素及白射干素等6種有效成分進(jìn)行比較分析，結(jié)果表明，射干和野鳶尾中有效成分在開花期含量高。普冰清等[12]以12種黃酮類活性成分作為指標(biāo)，應(yīng)用HPLC法測定在2年生和3年生栽培射干在不同采收期的有效成分含量變化，結(jié)果表明，南京栽培射干以2年生采收較優(yōu)，以春季5月上、中旬采收時(shí)間最佳。

4 化學(xué)成分

射干以根莖入藥，其化學(xué)成分主要包括黃酮類化合物及其糖苷、異黃酮類化合物及其糖苷、酚類化合物、苯醌類化合物、萜類化合物、類固醇和有機(jī)酸等[13]。其中，異黃酮類化合物是射干的主要活性成分，其特征性化學(xué)成分包括射干苷Tectoridin、野鳶尾苷Iridin、鳶尾甲苷A Iristectorin A、鳶尾甲苷B Iristectorin B、野鳶尾黃素Irigenin、鳶尾甲黃素Iristectorigenin A、鳶尾甲黃素B Iristectorigenin B、鳶尾黃素Tectorigenin、次野鳶尾黃素Irisflorentin和白射干素Dichotomitin等[14]。

5 藥理作用

現(xiàn)代藥理學(xué)研究表明，射干具有顯著的鎮(zhèn)痛止咳、抑菌、抗炎、抗病毒、抗氧化、抗腫瘤和神經(jīng)保護(hù)作用等多種藥理作用。

5.1 抗炎作用

Szandruk等[15]研究了射干中芒果苷對2,4,6-三硝基苯磺酸(2,4,6-trinitrobenzensulfonic acid，TNBS)小鼠大鼠結(jié)腸炎的防治作用，結(jié)果表明，射干中的芒果苷可有效改善TNBS誘導(dǎo)的小鼠結(jié)腸炎，降低TNBS造成的損傷，當(dāng)芒果苷劑量為100 mg/kg時(shí)，其可抑制結(jié)腸組織中TNF-α、IL-17表達(dá)及SOD活性。汪天青等[16]研究了射干提取物對呼吸道合胞病毒(RSV)感染豚鼠咳嗽模型肺組織的影響，并探討其對氣道炎癥的作用機(jī)制，結(jié)果表明，射干提取物主要通過干預(yù)花生四烯酸COX-2、CYP450信號通路對豚鼠咳嗽模型氣道炎癥的抗炎、止咳作用。

5.2 抗腫瘤

Ni等[17]從射干根莖中發(fā)現(xiàn)1種具有剛性6/5/6環(huán)骨架連接香葉基側(cè)鏈的三萜Belamchinenin A，可抑制NCI-H1650、HepG2、 BGC 823、HCT-116和MCF-7等多種細(xì)胞增殖，其IC50值為2.29～4.47 μM。Li等[18]從射干塊莖中分離純化了8個(gè)鳶尾醛型三萜化合物的衍生物，其中belamcanoxide B化合物對HCT-116和MCF-7細(xì)胞具有細(xì)胞毒活性，IC50分別為5.58和3.35 μM。

6 展望

射干在我國資源豐富，分布廣泛，易于栽培，這能為進(jìn)一步研究、開發(fā)和利用提供豐富的種質(zhì)資源。到目前來看，對射干的研究還很有限，主要表現(xiàn)為以下3個(gè)方面：一是有關(guān)射干相關(guān)功能基因的克隆及功能驗(yàn)證方面的報(bào)道鮮有報(bào)道；二是雖射干的臨床應(yīng)用較為廣泛，但有關(guān)其藥理活性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其作用機(jī)制的報(bào)道相對較少；三是植物內(nèi)生真菌可產(chǎn)生豐富多樣的次生代謝產(chǎn)物且具有多種生物學(xué)活性，而射干內(nèi)生真菌這方面的研究尚待加強(qiáng)。下一步工作可在前人的研究基礎(chǔ)上借鑒國外的先進(jìn)科研方法，逐漸完善射干植物從廣度到深度的研究，為射干的綜合開發(fā)和資源利用提供更多的科學(xué)依據(jù)。