生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲研究進展

劉勇鵬 張濤 王秋嶺 姚小丹 宋丹陽 王改革 賈延釗 姚秋菊 孫治強

摘 ? ?要：當前對綠色農(nóng)產(chǎn)品的消費需求，客觀上限制了高毒化學農(nóng)藥在防治設施蔬菜根結(jié)線蟲上的使用。生物菌劑具有安全高效、不污染環(huán)境的優(yōu)點，使其防治設施蔬菜根結(jié)線蟲的優(yōu)勢更明顯，受到蔬菜種植者和消費者的重視和青睞。筆者概述了根結(jié)線蟲、設施蔬菜根結(jié)線蟲病發(fā)生條件、致病原理與危害，分析了當前生物菌劑的研究應用現(xiàn)狀，以期為生物菌劑的發(fā)展提供重要的參考依據(jù)。

關鍵詞：設施蔬菜;根結(jié)線蟲;生物菌劑;安全高效

中圖分類號：S641+S642 文獻標識碼：A 文章編號：1673-2871（2020）10-009-06

Abstract： At present， the consumption demand for green agricultural products restricts the use of highly toxic chemical pesticides in the control of vegetable root knot nematodes. Biological fungicide has the advantages of safety， high efficiency and no pollution to the environment， which makes it more and more obvious in the prevention and control of root knot nematode disease of vegetables in greenhouse， and it is valued and favored by vegetable growers and consumers. Based on the overview of root knot nematode， the occurrence conditions， pathogenic mechanism and damage of root knot nematode to protected vegetables， and the current research and application of biological agents， hoping to provide an important reference basis for the development of biological agents.

Key words： Protected vegetables; Biocontrol agents; Root knot nematode; Safety and efficiency

設施蔬菜根結(jié)線蟲病是典型的土傳病害，主要危害蔬菜的根系，通過寄生在蔬菜作物的幼根上并形成根結(jié)，誘導植物細胞轉(zhuǎn)化為特異性的取食位點，從中攝取營養(yǎng)維持根節(jié)線蟲的發(fā)育和繁殖，進而破壞蔬菜根部細胞的組織結(jié)構(gòu)與活力，阻礙礦質(zhì)營養(yǎng)及水分的運輸，導致植株葉片發(fā)黃變小、營養(yǎng)失調(diào)、植株矮小、不結(jié)實或結(jié)實不良[1-2]。據(jù)報道，全世界發(fā)現(xiàn)的根結(jié)線蟲有80多種，寄主植物2 000多種[3]。設施蔬菜，尤其是在日光溫室中的蔬菜，由于連作次數(shù)多，環(huán)境溫度高，因此根結(jié)線蟲危害最嚴重。據(jù)報道，在設施蔬菜中由根結(jié)線蟲引起的病害可直接導致減產(chǎn)50%～80%，已經(jīng)成為設施蔬菜發(fā)展的主要障礙[4]。生物菌劑防治是主要利用自然界中根結(jié)線蟲的細菌、真菌等微生物天敵進行防治，其中關于食線蟲真菌、穿刺芽孢桿菌、根際細菌的研究較多，在作用機制方面也取得了重大進展，是當前設施蔬菜防治根結(jié)線蟲病的熱點及主要研究方向[5-6]。本文概述根結(jié)線蟲、設施蔬菜根結(jié)線蟲發(fā)病條件、致病原理及危害、國內(nèi)外生物菌劑研究的現(xiàn)狀，為進一步對擴大生物菌劑在防治設施蔬菜根結(jié)線蟲病方面的應用提供理論參考依據(jù)。

1 根結(jié)線蟲概述

根結(jié)線蟲（Meloidogyne spp.）屬于土壤定居性內(nèi)寄生線蟲，屬于線蟲門側(cè)尾腺綱（Secernentea）墊刃目（Tylenchida）異皮總科（Heteroderidea）根結(jié)線蟲科（Meloidogyne）根結(jié)線蟲屬（Meloidogyne Goeldi），已經(jīng)成為危害農(nóng)作物的重要病原生物之一[7]，在1879年被首次發(fā)現(xiàn)，隨后又有新種不斷被發(fā)現(xiàn)，根結(jié)線蟲危害的報道也不斷增多。目前我國設施蔬菜生產(chǎn)上最嚴重的病原線蟲是南方根結(jié)線蟲，其繁殖速度快、抗性強、易傳播，也是當前防治的主要對象[8]。

1.1 雌雄根結(jié)線蟲主要特征

雄蟲蟲體外觀呈蠕蟲狀，雌蟲蟲體外觀呈圓形至梨形。雌蟲不存在孢囊期，有略彎曲的頸，最大長度3 000 μm，最大寬度750 μm。雄蟲具體環(huán)，最大長度2 500 μm，最小長度600 μm。根結(jié)線蟲卵外觀呈腎臟形到長橢圓形，顏色多為淡褐色，大小在408～3 784 μm2之間。此外，2齡侵染幼蟲呈蠕蟲狀，無色透明，外觀不規(guī)則，尾部呈圓錐狀，尾尖有透明區(qū)又叫透明尾，最大長度500 μm，最大寬度16 μm?？卺樌w細，在15 μm左右。3齡及4齡根結(jié)線蟲幼蟲時期蟲體膨大成囊狀，固定寄生于作物根結(jié)內(nèi)，且有明顯突尾等[9]。

1.2 根結(jié)線蟲習性及繁衍

根結(jié)線蟲從卵開始孵化到幼蟲，再到成蟲，最后到兩性成蟲交配產(chǎn)卵的整個生長發(fā)育循環(huán)過程為根結(jié)線蟲的生活史。通常分為卵、幼蟲和成蟲3個時期。根結(jié)線蟲以卵、2齡幼蟲及雌成蟲3種形態(tài)隨植株病根在土壤中繼續(xù)存活，并在次年再次對植株進行侵染傷害[10]。研究發(fā)現(xiàn)，根結(jié)線蟲2齡期是防治的關鍵時期。有數(shù)據(jù)顯示，在正常的溫濕度條件下，南方根結(jié)線蟲平均40 d 左右發(fā)生1代，河南一年發(fā)生3～4代，且世代重疊發(fā)生，再侵染發(fā)生次數(shù)較多。有研究表明，根結(jié)線蟲生活周期與當?shù)販貪穸?、作物生長季節(jié)、降雨量等有很大關系[11-12]。

2 設施蔬菜內(nèi)根結(jié)線蟲發(fā)病條件、致病原理及主要危害

2.1 設施蔬菜根結(jié)線蟲發(fā)病條件

根結(jié)線蟲最適土壤溫度平均在25 ℃左右。設施保護地比露地土壤環(huán)境升溫早、根結(jié)線蟲初侵染時間早、繁殖世代數(shù)多，因而保護地蔬菜根結(jié)線蟲危害比露地栽培嚴重[13];土壤濕度及結(jié)構(gòu)影響根結(jié)線蟲孵化及生存[14]。設施內(nèi)濕度大，土壤結(jié)構(gòu)單一，是設施蔬菜根結(jié)線蟲病害發(fā)生的重要原因之一;連作更是根結(jié)線蟲病害發(fā)生的重要原因之一。由于設施結(jié)構(gòu)的不可移動性，設施蔬菜栽培中主要的栽培模式是連作，其根結(jié)線蟲危害更加嚴重，尤其在冬季日光溫室內(nèi)，室內(nèi)環(huán)境溫度較高，適宜栽培的蔬菜種類較少，連作年限較長，根結(jié)線蟲可繼續(xù)繁殖危害，發(fā)病也更加嚴重[15];近年來在設施蔬菜的生產(chǎn)中，化肥的大量施用以及栽培技術(shù)的不規(guī)范，導致土壤結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)失調(diào)，也使設施蔬菜根結(jié)線蟲發(fā)生更為嚴重;設施蔬菜種植主要集中在高附加值類蔬菜，大多是瓜類及茄果類蔬菜，這類蔬菜差不多都是根結(jié)線蟲的易感寄主，進一步加劇了設施蔬菜根結(jié)線蟲病的發(fā)生;在品種抗性選育方面，只有番茄、辣椒等少數(shù)蔬菜培育出抗性品種，但其品種價格較高，退化快，也使設施蔬菜根結(jié)線蟲病的發(fā)生率逐年增加，危害程度日益加重[16-17]。

2.2 設施蔬菜根結(jié)線蟲致病原理及危害

近年來，設施蔬菜根結(jié)線蟲病害主要以黃瓜、番茄、絲瓜、苦瓜、芹菜等最為嚴重，病害一旦發(fā)生能直接導致減產(chǎn)一半左右，嚴重時甚至絕收。茄子、豆類、咖啡等8種非易感根結(jié)線蟲的蔬菜作物損失率也在25%左右。全世界因根結(jié)線蟲造成的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟損失最高可達25%[18]。根結(jié)線蟲主要侵染設施內(nèi)蔬菜的側(cè)根和須根，設施蔬菜被線蟲侵染后根部表面會形成大小不同的根結(jié)（根瘤），早期根結(jié)為白色，后期變?yōu)楹稚?，表面出現(xiàn)皸裂皺縮，侵染嚴重的根系則全部糜爛。內(nèi)部表現(xiàn)主要為根結(jié)線蟲的2齡幼蟲侵入蔬菜根系頂部的分生組織，由食道分泌并形成一種生物酶和植物刺激素，刺激寄主細胞發(fā)生有絲分裂，并形成巨型細胞，進而在根部形成根結(jié)，阻礙根系營養(yǎng)對地上部的供應，導致植株地上部營養(yǎng)失調(diào)，影響植物的株高、莖粗等生物形態(tài)指標及作物抗氧化系統(tǒng)，以及內(nèi)源激素、光合作用及營養(yǎng)元素的吸收分配，最終導致設施蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)的嚴重下降[19]。此外，2齡幼蟲侵入植株根系后會產(chǎn)生傷口，此時土壤中的有害病原菌也會趁機從傷口侵入到植物體內(nèi)，造成青枯病、枯萎病、立枯病、根腐病等其他土傳病害的發(fā)生與危害，對設施內(nèi)蔬菜造成二次傷害[20]。

3 設施蔬菜根結(jié)線蟲生物菌劑防治現(xiàn)狀

用生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲主要是依靠根結(jié)線蟲的天敵，主要包括真菌、細菌、病毒、立克氏體、放線菌、捕食性線蟲、渦蟲和原生動物等[21]。目前，生物菌劑具有安全、環(huán)保的優(yōu)點，是當前防治設施蔬菜根結(jié)線蟲病的熱點研究課題[22]。在當前研究中針對食線蟲真菌、穿刺芽孢桿菌、根際細菌及放線菌的報道較多，而關于其他生物方法防治的較少。筆者主要從真菌、細菌及放線菌3個方面進行綜述分析。

3.1 真菌性生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲研究現(xiàn)狀

真菌的生防機制是寄生、拮抗、捕食或毒殺[23]，目前報道的根結(jié)線蟲寄生真菌有30多種。主要報道的真菌有淡紫擬青霉（Paecilomyces lilacinus）、粉紅粘帚霉菌（Gliocladium roseum）、厚垣輪枝菌（Verticillium chlamydosporium）、哈次木霉（Trichoderma harzianum）及綠色木霉（Trichoderma viride）、枯草芽孢桿菌、疣孢漆斑菌等。如黃闊等[24]通過田間試驗研究發(fā)現(xiàn)，土壤中添加微生物菌劑淡紫擬青霉、枯草芽孢桿菌、熒光假單胞桿菌均能夠控制煙草根結(jié)線蟲病，防效可達80%，且能增強土壤微生物群落多樣性。在主要寄生真菌類型方面，肖順[25]研究發(fā)現(xiàn)，根結(jié)線蟲的寄生真菌主要是卵囊寄生真菌。對主要食線真菌淡紫擬青霉、厚垣輪枝菌，楊凡等[26]研究表明，pt361淡紫紫孢菌株對線蟲卵寄生率達75%，且其菌株混合發(fā)酵液對黃瓜根結(jié)線蟲幼蟲致死率超過90%。許艷麗等[27]研究發(fā)現(xiàn)，鐮孢菌屬（Fusarium spp.）、厚垣輪枝菌（Verticillium chlamydosporium）和淡紫擬青霉菌（Paecilomyces lilacinus）廣泛存在于連作大豆田中，試驗室條件下混合寄生真菌發(fā)酵液均對大豆胞囊線蟲胞囊和卵孵化具有強烈的抑制作用，胞囊孵化抑制率在59.1%～87.8%，卵孵化抑制率在72.1%～84.7%，大豆胞囊線蟲2齡幼蟲的致死率在48 h時超過94%，在72 h時達到了100%。劉勇鵬等[28]試驗研究也發(fā)現(xiàn)，不同用量的淡紫擬青霉菌劑與厚垣輪枝菌制劑對番茄根結(jié)線蟲病防治也有明顯的效果，且對寄主番茄的生長發(fā)育也有很好的調(diào)控作用。劉暢[29]等研究發(fā)現(xiàn)，在25 ℃條件下，厚垣輪枝菌寄生卵防治效應產(chǎn)生較快，使用一定劑量90 d后，對溫室盆栽番茄根結(jié)線蟲病的防效可以達到65%。宋益民等[30]介紹了淡紫擬青霉微生物農(nóng)藥的特點和使用方法，為當前生產(chǎn)上防治蔬菜根結(jié)線蟲病提供了一定的參考依據(jù)。整體研究表明淡紫擬靑霉、厚垣輪枝菌不僅對設施蔬菜根結(jié)線蟲病具有很好的防治效果，而且對植株的生長發(fā)育也有一定的促進作用。對哈茨木霉菌、枯草芽孢桿菌，如馬金慧等[31]研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌TRI2發(fā)酵液在一定時間內(nèi)可以全部殺死根結(jié)線蟲，在盆栽試驗中黃瓜根結(jié)減退率在60%以上，在田間對黃瓜根結(jié)線蟲的防治效果也在70%以上。翟明娟等[32]研究發(fā)現(xiàn)，從土壤中分離到木霉菌株Tvir-6發(fā)酵液在24 h 內(nèi)對根結(jié)線蟲2齡幼蟲的校正死亡率高達98%，在田間試驗中防效達到64.9%，并可使黃瓜產(chǎn)量提高34.1%。段玉璽等[33]也進行了哈次木霉Snef85發(fā)酵液對根結(jié)線蟲的毒力測試效果及精確防效的研究等。此外，丁國春等[34]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌AR11菌株對番茄根部根結(jié)和卵塊的形成有明顯的抑制作用，低濃度的菌懸液和上清液對卵的孵化具有抑制作用，對番茄的生長也有促進作用。在其他微生物真菌方面，最早錢振官等[35]在1993年報道，寡孢節(jié)叢孢菌（Arthiobotrys oligospora）屬于捕食性線蟲真菌，褶生輪枝菌（Verticillium lamelicola）是寄生性線蟲真菌，對根結(jié)線蟲均有很好的防治效果。賴寶春等[36]發(fā)現(xiàn)了一株具有殺線蟲活性的鐮刀菌，對根結(jié)線蟲寄生和繁殖也有很好的抑制效果。廖夢婕等[37]也初步明確了蠟質(zhì)芽胞桿菌AR156防治南方根結(jié)線蟲的生防相關功能基因M60家族肽酶。路鵬鵬等[38]發(fā)現(xiàn)，枝頂孢霉制劑對土壤微生態(tài)環(huán)境的影響主要在幼苗期，能夠促進黃瓜幼苗生長且對根結(jié)線蟲也有很好的防治作用。整體而言，在真菌性生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲方面，研究廣泛，應用較多，理論體系也最為成熟。

3.2 細菌性生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲研究現(xiàn)狀

目前，應用細菌防治根結(jié)線蟲方面在國內(nèi)外研究上也已經(jīng)取得了一些進展。國內(nèi)報道，劉志明等[39]從1995年起就開展了致病細菌防治根結(jié)線蟲幼蟲的試驗研究，并對致病細菌開展篩選及分離工作。黃金鈴等[40]進行了根際細菌菌株防治番茄根結(jié)線蟲的盆栽試驗，發(fā)現(xiàn)巨大芽孢桿菌處理60 d對番茄根結(jié)線蟲病的防效達60%。許園園等[41]研究發(fā)現(xiàn)，在蘇云金桿菌無晶體突變株BMB171中異源表達cry21-99基因，其表達產(chǎn)物形成菱形晶體，對南方根結(jié)線蟲有毒殺活性，同時，還在分子水平上預測了Cry毒素以外的殺線蟲毒力因子和次生代謝產(chǎn)物，為細菌生物制劑在分子研究水平上提供了重要的理論依據(jù)。彭雙等[42]為了獲得防治植物寄生線蟲的微生物菌種資源和防效穩(wěn)定的生物菌劑，發(fā)現(xiàn)植物內(nèi)生細菌BCM2和CCM7單菌株的固體菌劑對番茄根結(jié)線蟲病的防效最高，均達到了85%。為高殺線蟲活性的細菌性生物菌劑制備提供了重要的理論支撐。唐佳頻等[43]從1 432株細菌離體篩選得到了9株具有抗南方根結(jié)線蟲的細菌，其中南極土壤來源的菌株惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida）1A00316，其生防效果達到71.67%，該菌不僅有直接抗蟲作用，還存在間接抗蟲機制。王貽蓮等[44]研究越南伯克氏B418及其與蠟樣芽胞桿菌BCJB01、木霉菌LTR-2和T11-W組合菌劑的配套應用技術(shù)，整地時添加營養(yǎng)基質(zhì)，可顯著提高B418菌劑對黃瓜根結(jié)線蟲的田間防治效果。此外，國外研究報道，穿刺巴氏桿菌對花生根結(jié)線蟲病有很好的防治效果[45]。國內(nèi)研究也發(fā)現(xiàn)了穿刺巴氏桿菌對感染根結(jié)線蟲的植物有很好的保護作用，可降低根結(jié)線蟲蟲口密度。其次，研究發(fā)現(xiàn)利用巴氏芽菌侵入南方根結(jié)線蟲2齡幼蟲后，幼蟲生命活性降低并很快死亡，且大田試驗也證明了巴斯德氏芽菌對根結(jié)線蟲病的防治具有突出效果[46]。此外，代先強等[47]也發(fā)現(xiàn)巴氏桿菌對煙草根結(jié)線蟲病起到很好的防治效果。綜上可知，隨著對芽孢桿菌、穿刺巴氏桿菌及根際細菌等生防細菌因子研究的不斷加深，細菌性生物菌劑在防治設施蔬菜根結(jié)線蟲方面將扮演著越來越重要的角色。

3.3 放線菌及其他因子生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲研究現(xiàn)狀

在放線菌的菌素種類上，羅紅麗等[48]研究報道從感染植物根部的根結(jié)線蟲卵和雌蟲中分離得到放線菌20株。分離菌株分屬于鏈霉菌屬（Streptomyces）、諾卡氏菌屬（Nocardia）和假諾卡氏菌屬（Pseudonocardia），其中鏈霉菌占80%左右，對根結(jié)線蟲卵的平均寄生率為54%。此外，眾所周知，抗生素的產(chǎn)生主要依賴放線菌。而當前針對設施蔬菜根結(jié)線蟲防治最多的抗生素是阿維菌素，針對其研究的報道也較多，有報道表明其與化學制劑噻唑膦配合使用對蔬菜根結(jié)線蟲病的防效在90%以上，但其產(chǎn)生的抗藥性問題也引起了人們的高度關注[49]。當前放線菌等其他因子防治設施蔬菜根結(jié)線蟲，雖然對根結(jié)線蟲有很高的寄生性及拮抗作用，但抗生素類的抗藥性也成了其發(fā)展的主要障礙。王波等[50]最新研究發(fā)現(xiàn)，淡紫擬青霉與放線菌的復配菌劑對根結(jié)線蟲的防治效果比單菌株的顯著，對番茄的根結(jié)形成和根結(jié)線蟲卵塊形成的抑制率分別為68.7%和58.4%。因此，在該類生物菌劑上復配其他微生物制劑將是未來研究的熱點。

4 討論與展望

隨著人們生活水平的提高，生活品質(zhì)不斷改善，對蔬菜需求量也越來越大，設施蔬菜根結(jié)線蟲病作為當前設施蔬菜生產(chǎn)的主要病害，安全高效的防治技術(shù)也越來越受到人們的廣泛關注[51]。雖然一些高毒化學殺線蟲劑正在逐漸淘汰，但是低毒的化學殺線蟲劑仍然會在一定程度上污染土壤微生態(tài)環(huán)境及危害人類的健康。相反，生物菌劑具有促進作物生長發(fā)育、改善土壤生態(tài)環(huán)境、提高作物品質(zhì)產(chǎn)量以及不污染環(huán)境的優(yōu)點，是當前防治根結(jié)線蟲研究的熱點[52]。

當前針對設施蔬菜根結(jié)線蟲的生物菌劑防治主要集中在真菌上，相關的研究報道最多，主要是食線真菌淡紫擬青霉、厚垣輪枝菌、木霉菌、枯草芽孢桿菌等。研究表明，多種食線真菌不僅對設施蔬菜根結(jié)線蟲具有很好的防治效果，且對植株的生長發(fā)育也有一定的促進作用。其次，在細菌制劑方面，相關研究報道也比較多，主要是孢桿菌、穿刺巴氏桿菌及根際細菌。尤其在根際細菌方面，理論基礎相對完備，是當前研究的熱點。而放線菌制劑主要是利用其產(chǎn)生物抗生素，相關報道大多是阿維菌素，其他的研究報道相對較少，因抗生素抗性問題的產(chǎn)生，未來研究的主要方向集中到與其他微生物制劑的復配上。同時，隨著生物菌劑在設施蔬菜生產(chǎn)中的應用，也出現(xiàn)了防治效果差、種類多、價格高、使用繁瑣及（放線菌抗生素類的）抗性等問題。

因此，針對生物菌劑防治設施蔬菜根結(jié)線蟲方面，一是應加大科研力度，系統(tǒng)研究微生物菌劑的使用濃度、時間、方法等，建立符合生產(chǎn)實際的應用技術(shù)標準及體系。二是應用技術(shù)與理論研究結(jié)合，在生理、生化、分子技術(shù)方面揭示其作用機制，篩選高活性殺線蟲菌劑。如董海龍等[53]從疣孢漆斑菌等高等真菌中篩選毒殺線蟲的活性化合物，獲得了新型、安全的高效殺線蟲劑。三是應開展多種不同機制組合防治及藥肥協(xié)同應用技術(shù)研究。如聶海珍等[54]在棉隆熏蒸處理后再施用淡紫擬青霉菌劑，不僅能提高大棚番茄產(chǎn)量，而且對番茄根結(jié)線蟲病有很好的防治效果。王廣印等[55]研究發(fā)現(xiàn)，“棉隆+生物菌劑”配施處理土壤可使設施大棚內(nèi)番茄產(chǎn)量明顯高于對照和棉隆處理，且降低莖基腐病發(fā)病率80%左右，降低根結(jié)線蟲發(fā)病率15%以上，防治根結(jié)線蟲病效果在31%左右。張全力等[56]研究發(fā)現(xiàn)，生產(chǎn)添加補充番茄生長所必需的中微量元素的多功能生物菌肥，也能使番茄增產(chǎn)20%～30%。相信未來通過對生物菌劑的不斷研究創(chuàng)新，生物菌劑在設施蔬菜根結(jié)線蟲防治上會取得進一步的突破性進展及形成更加成熟的理論體系。

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