瓜類作物耐低溫弱光研究進(jìn)展

張健 田佳星 張國裕 張帆 張沙沙 王建書 李海真

摘 ? ?要：低溫弱光脅迫是瓜類作物生產(chǎn)過程中的主要影響因素之一，對瓜類作物的生長發(fā)育、商品產(chǎn)量的影響極大。綜述了近年來國內(nèi)外瓜類作物耐低溫弱光的研究進(jìn)展，包括形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、光合特性、分子基礎(chǔ)等方面，展望了瓜類作物耐低溫弱光性的研究前景。從施用外源物質(zhì)、選育耐低溫弱光品種和農(nóng)藝措施等方面論述了提高瓜類作物耐低溫弱光性的途徑和措施，旨在建立科學(xué)快速的瓜類作物耐低溫弱光鑒定體系，為解決生產(chǎn)過程中低溫弱光問題提供參考。

關(guān)鍵詞：瓜類;低溫弱光;生理生化;鑒定指標(biāo);調(diào)控措施

中圖分類號：S651+S652+S642 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1673-2871（2020）10-001-08

Abstract： Low temperature and weak light stress are the main influencing factors in the production of cucurbitaceous vegetables， which have crucial impact on the growth and development and the formation of commercial yields. Here we summarize the research progress of low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables， including morphological index， physiological and biochemical index， photosynthetic characteristics， molecular basis etc.， and outlook the future research. Furthermore， effective ways to improve the low temperature and weak light tolerance of cucurbitaceous vegetables by exogenous substance application， breeding and agronomic measures are elaborated. This review provides a reference for establishing a scientific and rapid identification system and solving the problem of low temperature and weak light in the production.

Key words： Cucurbitaceous vegetables; Low temperature and weak light; Physiology and biochemistry; Identification index; Regulation measure

我國瓜類作物種植面積大、經(jīng)濟(jì)效益高，與人們的生活息息相關(guān)。我國常見的瓜類作物主要有西瓜、甜瓜、苦瓜、黃瓜、南瓜、絲瓜、西葫蘆等[1]。瓜類作物在生長和發(fā)育過程中，溫度和光照是主要影響因素，這也是瓜類作物生長發(fā)育和地理分布受限制的重要因素。在瓜類作物的生長發(fā)育過程中，通常會(huì)受到低溫弱光等因素的影響，在這種不利于瓜類生長的條件下，對瓜類作物的生長發(fā)育、光合作用、呼吸作用、蒸騰作用等生長和生理活動(dòng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響[2]，使瓜類作物代謝紊亂，對瓜類作物的品質(zhì)和產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。短期低溫導(dǎo)致植株停止生長，坐瓜不實(shí)，葉片卷曲;長期低溫導(dǎo)致生理活動(dòng)紊亂，產(chǎn)量和品質(zhì)下降，嚴(yán)重時(shí)造成絕產(chǎn)[3]。關(guān)于瓜類作物低溫弱光耐受性機(jī)制，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究，并提出各自的鑒定方法，由多個(gè)基因調(diào)控的數(shù)量性狀以及多種指標(biāo)的綜合評價(jià)方法可以準(zhǔn)確反映瓜類作物的耐低溫弱光性。

筆者總結(jié)了前人關(guān)于低溫弱光脅迫對瓜類作物的影響、瓜類作物耐低溫弱光鑒定指標(biāo)的篩選、提高瓜類作物耐低溫弱光性的途徑和措施，以及瓜類作物耐低溫弱光的分子基礎(chǔ)的研究成果，以期為緩解瓜類蔬菜生產(chǎn)中低溫弱光脅迫提供參考。

1 瓜類作物適宜的生長溫度和光照

瓜類作物大多喜溫耐熱，怕寒冷，其生育適溫為20～30 ℃，15 ℃左右生長緩慢或發(fā)育不良，10 ℃以下會(huì)引起生理障礙。中國南瓜適宜溫度較高，一般為18～32 ℃，筍瓜（印度南瓜）的適宜溫度稍低，為15～29 ℃，西葫蘆（美洲南瓜）的適溫比筍瓜更低些。幼苗期白天23～35 ℃和良好日照，夜間13～15 ℃，地溫保持18～20 ℃，可增強(qiáng)光合作用和光合產(chǎn)物的積累，幼苗長勢壯，花芽分化早，花芽多，品質(zhì)高;溫度過高或過低都不理想。開花結(jié)果期的溫度需15 ℃以上，不超過33 ℃，以25～27 ℃為宜，否則花器發(fā)育不正常，引起落果[4]。同時(shí)瓜類作物也需要充足和較強(qiáng)的光照，開花結(jié)果期間尤為突出，以增強(qiáng)光合作用，制造更多的光合產(chǎn)物供給果實(shí)發(fā)育，進(jìn)而提高產(chǎn)量[5]。

2 低溫弱光對瓜類作物的影響

2.1 低溫弱光對瓜類作物生長及產(chǎn)量的影響

低溫弱光影響瓜類作物的開花和結(jié)果，一般情況下，低溫弱光使開花初始時(shí)間和開花高峰推遲，同時(shí)導(dǎo)致開花期延遲，開花指數(shù)下降，開花晚且分散，產(chǎn)量下降等現(xiàn)象。在實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中，低溫和弱光脅迫往往同時(shí)發(fā)生。劉栓桃等[6]研究表明，低溫弱光脅迫下，西葫蘆因品種不同而表現(xiàn)出不同的耐低溫弱光性，直接影響不同西葫蘆品種的生長發(fā)育和產(chǎn)量品質(zhì)。周曉麗等[7]研究表明，西葫蘆在不同程度的低溫弱光脅迫下，引發(fā)生長發(fā)育遲緩、化瓜漚根、產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低、抗逆性減弱等現(xiàn)象，這說明低溫弱光脅迫下作物生長受到抑制，品質(zhì)下降。王永健等[8]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光逆境導(dǎo)致黃瓜植株生長緩慢，葉色趨黃，化瓜數(shù)量顯著增多，坐瓜數(shù)量顯著減少，瓜條生長遲緩，畸形瓜數(shù)量增多，產(chǎn)量和品質(zhì)下降。艾希珍等[9]研究表明，黃瓜長時(shí)間在低溫弱光脅迫下生長，會(huì)導(dǎo)致生長發(fā)育緩慢，產(chǎn)量和品質(zhì)降低，抗逆性減弱，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成絕產(chǎn)。

以上研究表明，瓜類作物在不同程度低溫弱光脅迫下，產(chǎn)量和品質(zhì)會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成化瓜漚根甚至絕產(chǎn)現(xiàn)象。

2.2 低溫弱光脅迫對瓜類形態(tài)指標(biāo)的影響

光照和溫度是影響作物能否正常發(fā)育的兩大因素，作物只有在適宜的溫度和光照下才能正常生長發(fā)育，在不適溫度和光照下會(huì)出現(xiàn)萎蔫、死苗、坐瓜不實(shí)等現(xiàn)象。所以形態(tài)指標(biāo)能夠直接反映出瓜類作物對低溫弱光逆境的耐受性，不同品種的瓜類作物在低溫弱光逆境中會(huì)表現(xiàn)出不一樣的形態(tài)變化。在生產(chǎn)實(shí)踐中，低溫和弱光兩大因素往往同時(shí)對作物產(chǎn)生脅迫[10]。宋金亮等[11]研究認(rèn)為，在低溫弱光脅迫下，西葫蘆幼苗的生長受到抑制，同一品種的株高、莖粗、葉面積，隨著低溫弱光脅迫程度的增強(qiáng)均表現(xiàn)出生長緩慢甚至停滯的現(xiàn)象。周曉麗等[7]試驗(yàn)表明，在低溫弱光下，西葫蘆莖粗明顯增加，株高降低，下胚軸縮短，鮮質(zhì)量及葉面積減小，這說明在低溫弱光處理下，西葫蘆幼苗生長明顯受到抑制。黃麗芳等[12]研究認(rèn)為，西葫蘆植株在低溫弱光逆境下，生長速度減慢、高度矮化。王紅飛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，大部分黃瓜材料在15 ℃且弱光條件下，表現(xiàn)出發(fā)芽時(shí)間推遲、種芽生長量減小的現(xiàn)象。李丹丹等[14]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜的耐性指數(shù)與莖粗、葉面積、株高、葉片數(shù)及植株干質(zhì)量等形態(tài)學(xué)性狀顯著相關(guān)，植株干質(zhì)量和株高被低溫弱光逆境影響最大，與耐低溫弱光性指數(shù)關(guān)系密切，這說明黃瓜幼苗在低溫弱光脅迫下，生長發(fā)育受到了明顯限制。陳中釤等[15]試驗(yàn)表明，在低溫弱光不利環(huán)境中種植絲瓜，會(huì)出現(xiàn)花粉量少、畸形果增多的現(xiàn)象。魏珉等[16]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下甜瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積等形態(tài)指標(biāo)發(fā)生變化，在溫度降低時(shí)，株高、莖粗和葉面積等指標(biāo)也隨之變化;在5 ℃弱光條件下處理3 d后，甜瓜幼苗葉片面積明顯減少。楊樂[17]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫弱光逆境下，不同品種之間的苦瓜幼苗株高、莖粗與冷害指數(shù)、死亡指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，并存在顯著差異。邢燕等[18]通過低溫弱光處理5個(gè)西瓜品種，7 d后各品種幼苗的株高、莖粗、葉面積增長量都降低。王薇薇[19]試驗(yàn)表明，低溫弱光逆境下西瓜株高、莖粗、葉面積會(huì)發(fā)生不同的變化，且不同品種間差異顯著。

以上研究表明，不同程度的低溫弱光脅迫，對瓜類作物葉面積、株高、莖粗等生長指標(biāo)均產(chǎn)生不同程度的影響，嚴(yán)重阻礙了瓜類作物正常生長發(fā)育。

2.3 低溫弱光對瓜類作物光合特性及生理指標(biāo)的影響

2.3.1 低溫弱光脅迫對瓜類作物光合特性的影響 光照是瓜類作物能否進(jìn)行光合作用的重要因素之一，近些年的研究表明，在低溫弱光逆境下，瓜類作物葉片氣孔閉塞，光合作用減弱，造成光合產(chǎn)物減少，增強(qiáng)了光合作用反饋抑制，從而明顯降低了凈光合速率，造成了瓜類作物生長緩慢，嚴(yán)重時(shí)產(chǎn)量降低，甚至絕收。安福全等[20]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫弱光逆境中處理7 d后，西葫蘆幼苗葉片的光合速率、葉綠素含量和對照組相比出現(xiàn)了明顯下降的現(xiàn)象，這說明在外界環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，西葫蘆可以通過自身葉片結(jié)構(gòu)變化來主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境的變化，以利于自身的生長發(fā)育。黃麗芳等[12]試驗(yàn)表明，低溫弱光脅迫使西葫蘆幼苗葉片光合作用減弱，光合產(chǎn)物減少，葉綠素?zé)晒鈪?shù)降低。席曉飛等[21]研究認(rèn)為，低溫弱光逆境中，5個(gè)西葫蘆品種幼苗光合速率和葉綠素含量均出現(xiàn)了下降的現(xiàn)象。劉栓桃等[6]試驗(yàn)表明，低溫弱光處理下2組西葫蘆幼苗的Pn（凈光合速率）顯著降低、Fv/Fm（最大光化學(xué)效率）、Yield（有效光化學(xué)效率）、qP（光化學(xué)淬滅系數(shù)）和qN（非化學(xué)淬滅系數(shù)）均有不同程度的降低。Zhou等[22]研究認(rèn)為，黃瓜幼苗在低溫弱光處理下，其Pn（凈光合速率）下降明顯。韓蘭蘭[23]試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫弱光脅迫下，隨時(shí)間增加西瓜幼苗葉片的Pn（凈光合速率）保持較低水平，而ФPSⅡ（PSⅡ光合電子傳遞效率）、Fv/Fm（最大光化學(xué)效率）、qP（光化學(xué)猝滅系數(shù)）均遞減。Terashima[24]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜葉片在低溫弱光脅迫下，其Pn（凈光合速率）下降明顯，光合作用減弱。陳青君等[25]研究認(rèn)為，低溫與弱光共同對黃瓜脅迫下，葉綠素含量出現(xiàn)了明顯增加的現(xiàn)象;各品種的Pn（凈光合速率）變化與常溫弱光處理一致，但品種‘Marianna在處理9 d后出現(xiàn)了大幅下降;各品種的Yield（葉綠素?zé)晒饬孔赢a(chǎn)額）在處理3 d后，變化與正常光溫處理一致，隨著低溫脅迫時(shí)間的增長，品種‘Marianna的Yield明顯降低，但各品種間差異不顯著，這說明弱光降低了黃瓜對低溫的敏感性。Huang等[26]試驗(yàn)表明，低溫弱光逆境下，甜瓜葉片光合作用明顯受到抑制，光合速率下降明顯。

以上這些研究表明，瓜類作物的光合特性與光照、溫度有直接關(guān)系，但因品種和脅迫程度不同而表現(xiàn)出差異。同時(shí)，因?yàn)樵囼?yàn)大多用幼苗進(jìn)行低溫弱光處理，對成熟植株研究較少，相同脅迫下，幼苗與成熟植株反應(yīng)可能存在差異。所以，在試驗(yàn)條件允許的情況下，將幼苗和成熟植株同時(shí)置于低溫弱光脅迫下處理并對比，結(jié)果更有說服力。

2.3.2 低溫弱光脅迫對瓜類作物生理指標(biāo)的影響 MDA是膜中最重要的脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物之一。通過MDA可以確定膜中脂質(zhì)過氧化的程度，從而間接確定對膜系統(tǒng)的損害程度和植物抗性[27]。POD在植物體內(nèi)含量較高，與植物的生理活動(dòng)聯(lián)系緊密，SOD可以清除植物代謝過程產(chǎn)生的有害物質(zhì)，在抗寒方面也有重要作用，CAT可以清除作物體內(nèi)有害活性氧自由基，在不利條件下，通過這3種酶活性反映出作物的抗逆性[28]。黃麗芳等[12]試驗(yàn)表明，低溫弱光逆境條件使西葫蘆光合作用受到明顯抑制，SOD、CAT活性減弱，這可能是因?yàn)槎咧饕煞纸詾榈鞍踪|(zhì)，低溫弱光導(dǎo)致酶合成受阻，保護(hù)酶活性降低，從而導(dǎo)致抗逆性減弱，而POD活性和MDA含量卻急劇升高，這可能暗示西葫蘆POD在到達(dá)臨界溫度前，對葉片中光呼吸作用產(chǎn)生過量H2O2具有催化作用，并維持其體內(nèi)氧化還原平衡，而MDA含量增加說明低溫弱光脅迫加劇細(xì)胞膜損傷，細(xì)胞膜通透性增加。于龍鳳等[29]研究認(rèn)為，低溫弱光脅迫下，西葫蘆葉片中MDA含量提高POD活性增強(qiáng)，而SOD、CAT活性卻明顯減弱。許小江等[30]研究發(fā)現(xiàn)，低溫弱光處理后的南瓜葉片中MDA含量上升。楊樂[17]研究認(rèn)為，在低溫弱光脅迫下，不同品種苦瓜的生長指標(biāo)均出現(xiàn)降低現(xiàn)象，而其中的SOD和CAT活性升高明顯，MDA含量顯著提升。侯偉等[31]研究發(fā)現(xiàn)，西瓜幼苗在低溫弱光脅迫下，隨時(shí)間的增加，其SOD和POD活性先提高后降低，CAT活性不斷降低，而MDA含量遞增。這說明西瓜幼苗在低溫弱光脅迫下，抗氧化酶活性增強(qiáng)，提高自由基清除能力，使細(xì)胞膜和光系統(tǒng)保持正常。

植物根系活力可以間接反映地上部分的生長情況和營養(yǎng)狀況[32]。李靜[33]研究認(rèn)為，甜瓜幼苗在低溫弱光脅迫下，隨著時(shí)間的增加，根系活力遞減，與對照相比降低幅度較大，這說明低溫弱光脅迫導(dǎo)致甜瓜幼苗根系活力減弱。劉浩[34]試驗(yàn)表明，在低溫弱光處理1、4、7 d后，所有處理的西葫蘆幼苗根系活力值均顯著低于對照，且隨低溫弱光逆境程度的增強(qiáng)而降低。閻世江等[35]研究認(rèn)為，黃瓜幼苗在低溫弱光脅迫下，根系總吸收面積、活躍吸收面積、比表面積和可溶性糖含量在各品種間差異均極顯著，其中根系活力出現(xiàn)下降的現(xiàn)象。

綜上所述，大部分瓜類作物在逆境下，其CAT和SOD活性隨時(shí)間的增加而遞減，MDA和POD活性卻顯著升高，也有少部分品種出現(xiàn)CAT活性升高、MDA活性減小的現(xiàn)象;并且在低溫弱光脅迫下，瓜類作物根系活力隨時(shí)間的增加而遞減。

2.3.3 低溫弱光對瓜類作物葉片結(jié)構(gòu)的影響 低溫弱光逆境會(huì)導(dǎo)致植物葉片氣孔密度、氣孔開張度均出現(xiàn)不同程度的降低;葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度也出現(xiàn)不同程度的降低，國內(nèi)外對于低溫弱光對瓜類作物葉片結(jié)構(gòu)的影響研究較少。于龍鳳等[29]試驗(yàn)表明，低溫弱光脅迫導(dǎo)致西葫蘆葉片氣孔密度和氣孔長度均減小，葉片和柵欄組織厚度變薄，海綿組織逐漸松弛，細(xì)胞間隙逐漸變大，這說明西葫蘆在受到外界脅迫時(shí)，葉片和氣孔會(huì)做出各種響應(yīng)，以減輕脅迫，從而提高自身抗逆性。安福全等[36]研究認(rèn)為，西葫蘆在低溫弱光處理下，葉片上的表皮細(xì)胞密度、氣孔密度、細(xì)胞直徑、氣孔大小、柵欄組織厚度和葉片厚度均減小，而細(xì)胞間隙卻變大。范小玉[37]試驗(yàn)表明，西瓜幼苗在低溫弱光處理下，葉片厚度、海綿組織以及柵欄比值均減小，且細(xì)胞間隙逐漸增加，柵欄組織逐漸松弛。

以上研究表明，瓜類作物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)隨著低溫弱光脅迫發(fā)生適應(yīng)性變化，可證明低溫弱光對瓜類作物葉片形態(tài)構(gòu)建有重要作用。

3 瓜類作物耐低溫弱光的鑒定指標(biāo)

研究低溫弱光鑒定指標(biāo)時(shí)，通常將生理指標(biāo)作為鑒定指標(biāo)，但鑒定過程比較復(fù)雜，單一化指標(biāo)很難真實(shí)反映植物耐受性情況，所以需要將生長指標(biāo)和生理指標(biāo)結(jié)合起來作為瓜類作物耐受性鑒定指標(biāo)，并逐步建立起完善的鑒定體系[38]。毛麗萍等[39]通過對‘超越206‘早清和‘特早王3個(gè)西葫蘆品種耐低溫弱光性的生長和生理指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，株高與地上、地下干/鮮質(zhì)量及葉面積呈極顯著相關(guān);可溶性糖含量與脯氨酸含量也呈極顯著相關(guān)，所以葉面積、地上部干/鮮質(zhì)量、可溶性糖含量、脯氨酸含量可作為西葫蘆耐低溫弱光性的鑒定指標(biāo)。劉浩[34]研究認(rèn)為，低溫弱光雙重脅迫造成6個(gè)西葫蘆品種的下胚軸長度、地上部鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量這3個(gè)形態(tài)指標(biāo)與對照差異顯著，所以這3個(gè)形態(tài)指標(biāo)可作為西葫蘆耐低溫弱光的鑒定指標(biāo)。邢燕等[18]根據(jù)低溫弱光西瓜幼苗生長量、冷害指數(shù)、葉片葉綠素含量變化和葉片電導(dǎo)百分率變化，不同品種表現(xiàn)差異顯著，綜合分析，幼苗生長量、冷害指數(shù)、葉片電導(dǎo)百分率和葉綠素含量可以作為西瓜苗期耐低溫弱光性鑒定指標(biāo)。王薇薇[19]研究認(rèn)為，低溫弱光逆境下西瓜株高、莖粗、葉面積會(huì)發(fā)生不同的變化，不同品種間表現(xiàn)差異顯著，因此可選擇這些數(shù)據(jù)作為鑒定西瓜耐弱光的指標(biāo)。

4 提高瓜類作物耐低溫弱光性的途徑和措施

4.1 施用外源物質(zhì)

BR（油菜素內(nèi)脂）通過清除植物體內(nèi)的活性氧誘導(dǎo)增強(qiáng)非酶系統(tǒng)抗冷效果，從而提高植物耐冷性。在低溫弱光脅迫下，經(jīng)BR處理后的黃瓜幼苗，其抗氧化酶活性和葉綠素含量均上升，丙二醛含量降低，從而減輕黃瓜幼苗在低溫弱光脅迫下所受的傷害[40]。噴施外源脫落酸（ABA）3 μmol·L-1可提升甜瓜耐冷性[41]。水楊酸（SA）不但可以誘導(dǎo)植物抵御細(xì)菌、病毒和真菌等生物脅迫，也可以誘導(dǎo)植物抵御非生物脅迫[42]，SA作為信號分子，在植物抵御低溫、干旱、鹽害和重金屬等非生物脅迫過程中發(fā)揮重要作用[43-46]。噴施250 mg·L-1的SA可明顯增強(qiáng)西葫蘆的耐冷性[47]，而黃瓜[48]和西瓜[49]則需分別噴施1 mmol·L-1和10 μmol·L-1 的SA，以提高其耐冷性。甜瓜幼苗在低溫弱光脅迫下，噴施適宜濃度的SA處理后，第4天時(shí)SOD活性明顯高于對照，第3天時(shí)POD活性明顯高于對照組，第2天時(shí)CAT活性明顯高于對照組，但MDA含量卻均低于對照，這表明在低溫弱光條件下，噴灑適量的SA可以有效調(diào)節(jié)甜瓜幼苗葉片的保護(hù)酶活性和光合性能，有效減輕低溫弱光脅迫對甜瓜幼苗的傷害，提高幼苗的低溫弱光耐受性[50]。外源亞精胺對提高甜瓜幼苗細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)有顯著作用，從而提高耐冷性，施以0.25 mg·L-1或1 mmol·L-1效果最顯著[51]。外源多胺可以提高黃瓜耐冷性，且精胺與亞精胺相比效果更加明顯。施用抗寒劑也可以增強(qiáng)黃瓜細(xì)胞膜系統(tǒng)冷穩(wěn)定性，從而提高耐冷性[52]。此外，噴施植物低溫保護(hù)劑（PLTPA）也可以提高西葫蘆幼苗的耐冷性[53]。噴施和澆施硝酸鈣后，甜瓜幼苗在冷脅迫下的葉綠素含量、POD活性和根系活力均提高，而MDA含量和電解質(zhì)滲透率均降低，從而增強(qiáng)其耐冷性，10～15 mmol·L-1澆施和10 mmol·L-1效果最好[54]。

4.2 選育耐低溫弱光品種

近些年，北方地區(qū)設(shè)施蔬菜發(fā)展較快，節(jié)能日光溫室的數(shù)量更是與日俱增。由于這些溫室大棚多數(shù)結(jié)構(gòu)簡單、價(jià)格低廉，缺乏對環(huán)境的調(diào)控能力和人工管理，因此在低溫弱光條件下，很難發(fā)揮透光保溫作用，也會(huì)影響蔬菜作物生長發(fā)育，阻礙正常生產(chǎn)實(shí)踐。據(jù)此，部分育種工作者研發(fā)出耐低溫弱光新品種，例如黃瓜‘中農(nóng)37號[55]、西瓜‘蘇蜜9號[56]、厚皮甜瓜‘西蜜5號[57]、西葫蘆‘京葫36[58]以及苦瓜‘桂農(nóng)科9號[59]。

4.3 低溫鍛煉

低溫鍛煉是有效提高瓜類作物耐冷性的農(nóng)藝措施，在實(shí)際生產(chǎn)過程中被廣泛應(yīng)用。低溫鍛煉主要通過提高細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，細(xì)胞內(nèi)部積累大量的抗寒物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等）來提高瓜類作物耐冷性。但經(jīng)不同程度的低溫鍛煉后，瓜類作物耐冷性表現(xiàn)不同，所以需要篩選出適宜的溫度和時(shí)間。如在定植前將甜瓜幼苗置于晝/夜溫度為25/10 ℃下脅迫處理7～10 d，可提高其耐冷性[60]。

4.4 嫁接

通過抗性砧木嫁接可以提高嫁接苗根系吸收能力，并明顯提高瓜類作物的耐冷能力，在國內(nèi)已廣泛應(yīng)用于瓜類作物生產(chǎn)實(shí)踐中。如黃瓜與黑籽西瓜嫁接后，根部吸收水肥的能力增強(qiáng)，生長活力強(qiáng)，植株健壯，化瓜漚根現(xiàn)象減少，耐冷性顯著增強(qiáng)[61]。通過嫁接使根系活力增強(qiáng)，提高水分和養(yǎng)分的吸收能力，調(diào)控光合效率與水分的關(guān)系，抗氧化防御能力進(jìn)一步增強(qiáng)，有利于增強(qiáng)激素信號，從而提高小分子RNAs、mRNA和蛋白質(zhì)的長距離運(yùn)輸能力，最終提高作物耐冷能力[62]。

4.5 其他措施

瓜類作物通過科學(xué)施肥、整枝、覆蓋地膜、適當(dāng)加高壟和畦的高度、疏松土壤等措施對提高瓜類作物耐冷性有積極作用;采用長效無滴膜增加反光從而提高光照強(qiáng)度，增強(qiáng)瓜類作物的耐冷性[63]。增施磷肥、磷鉀肥、微量元素、CO2氣肥和益生菌群也可以提高其耐冷能力[64]。

5 瓜類作物耐低溫弱光的分子基礎(chǔ)研究進(jìn)展

5.1 瓜類作物耐低溫弱光性狀的QTL定位

QTL定位是基于分子標(biāo)記和定量性狀統(tǒng)計(jì)值之間的相關(guān)性分析，計(jì)算QTL和分子標(biāo)記之間的交換率，以統(tǒng)計(jì)染色體上QTL的分布。通過計(jì)算分子標(biāo)記與QTL之間的連鎖關(guān)系來估計(jì)QTL效應(yīng)，甚至是每個(gè)QTL之間的關(guān)系[65]。目前，關(guān)于瓜類作物低溫弱光耐受性QTL的研究較少。張海英等[66]第一次圍繞控制黃瓜耐弱光數(shù)量性狀開展QTL定位研究，總計(jì)定位5個(gè)葉面積增長量的QTLs，其貢獻(xiàn)率在7.3%～20.2%之間。張冠英[67]通過研究黃瓜耐光性指數(shù)、葉綠素含量、下胚軸長度和下胚軸厚度性狀的QTL，總計(jì)定位12個(gè)與耐光性狀相關(guān)的QTLs，其貢獻(xiàn)率均在10%以上。王偉平等[68]對黃瓜發(fā)芽期耐低溫性狀進(jìn)行定位研究，共檢測到3個(gè)與黃瓜低溫發(fā)芽能力相關(guān)的QTL位點(diǎn)，分別為qLTG1.1、qLTG2.1和qLTG4.1，其遺傳貢獻(xiàn)率在11%～53.2%之間。王紅飛[69]對黃瓜幼苗耐低溫性進(jìn)行定位研究，共檢測到4個(gè)與黃瓜苗期冷害指數(shù)和恢復(fù)指數(shù)相關(guān)的QTL位點(diǎn)，分別為qCT-3-1、qCT-3-2、qCT-3-3、qCT-7-1，其遺傳貢獻(xiàn)率在3.7%～14.4%之間。

5.2 轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)在瓜類作物耐低溫弱光中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-seq）的研究對象為特定細(xì)胞在某一功能狀態(tài)下轉(zhuǎn)錄出來的RNA的總和。目前轉(zhuǎn)錄組測序主要使用第二代測序技術(shù)，包括Illumina、454和SOLiD測序[70]。至今，轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)在瓜類作物耐低溫弱光逆境中已有一些應(yīng)用。劉建汀等[71]利用RNA-seq技術(shù)構(gòu)建了西葫蘆幼苗期葉片的4個(gè)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫：對照、低溫、弱光以及低溫弱光雙重脅迫，共獲得33 490 條有注釋的Unigene，并初步篩選出48條差異表達(dá)的全長Unigene序列，其中主要包括過氧化物酶POD、超氧化物岐化酶SOD、抗冷基因相關(guān)COR等家族成員，以及AP2、MYB、NAC、WRKY 轉(zhuǎn)錄因子。張宏亮[72]利用高通量測序技術(shù)對冷敏感和抗寒性西葫蘆的低溫處理組和對照組進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)抗寒西葫蘆在低溫脅迫后表現(xiàn)出比冷敏感西葫蘆更多的差異表達(dá)基因，且上調(diào)的差異表達(dá)基因所占比例也較高。韓蘭蘭[23]利用RNA-seq技術(shù)對弱光、低溫和低溫弱光雙重脅迫下的西瓜幼苗進(jìn)行了研究，差異基因表達(dá)分析表明，3種脅迫處理下，101個(gè)基因上調(diào)表達(dá)，150個(gè)基因下調(diào)表達(dá)，在3種脅迫下差異表達(dá)基因?yàn)?95個(gè)。這些研究為西葫蘆耐低溫弱光的分子生物學(xué)研究及分子育種提供了理論依據(jù)。

5.3 瓜類作物耐低溫弱光相關(guān)基因的克隆與表達(dá)分析

目前對瓜類作物耐低溫弱光相關(guān)基因的研究相對較少，有待進(jìn)一步鑒定相關(guān)基因并進(jìn)行深入研究。Thomas等[73]克隆了黃瓜體內(nèi)的G3PAT基因，并進(jìn)行了功能研究，結(jié)果表明G3PAT對底物的選擇性造成了不同材料的葉綠體內(nèi)囊體膜不飽和脂肪酸含量的差異，從而影響其低溫耐受性。邵長文[74]克隆了擬南芥cbf3冷調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子和corl5抗寒基因，并構(gòu)建攜帶以上轉(zhuǎn)錄因子的植物表達(dá)載體，經(jīng)農(nóng)桿菌介導(dǎo)，導(dǎo)入黃瓜基因組中，獲得9株轉(zhuǎn)基因黃瓜抗寒材料，其中4株攜帶有corl5，3株帶有cbf3，2株帶有雙基因。寧宇等[75]使用RT-PCR技術(shù)從黃瓜種子中克隆了植物低溫信號傳導(dǎo)途徑中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子C-repeat-Binding，熒光定量PCR檢測結(jié)果顯示，低溫可誘導(dǎo)其表達(dá)，且表達(dá)量迅速達(dá)到峰值后又下降，表明C-repeat-Binding是一個(gè)快速響應(yīng)的基因，并推測它在黃瓜耐寒性中起重要作用。

6 瓜類作物耐低溫弱光性研究展望

低溫弱光雙重脅迫對瓜類作物的傷害遠(yuǎn)大于單一低溫或弱光脅迫，但大部分國內(nèi)外專家和學(xué)者，把研究重心放在低溫對瓜類作物的影響，而在實(shí)際生產(chǎn)過程中低溫弱光協(xié)同作用研究卻比較少，隨著科技和時(shí)代的發(fā)展，植物生理學(xué)、細(xì)胞學(xué)和分子生物學(xué)等學(xué)科理論知識與方法逐步完善，相信關(guān)于低溫弱光協(xié)同作用的生理基礎(chǔ)和機(jī)制方面的研究會(huì)進(jìn)一步加強(qiáng)。

關(guān)于瓜類作物耐低溫弱光的鑒定，國內(nèi)外專家學(xué)者研究較少，還沒有一個(gè)相對有效和標(biāo)準(zhǔn)化的方法，這樣就加大了選育耐低溫弱光品種的工作量。因此，在今后的工作中，總結(jié)出有效和標(biāo)準(zhǔn)化的瓜類作物耐低溫弱光鑒定指標(biāo)將成為研究的重點(diǎn)。

在提高瓜類作物耐低溫弱光性途徑和措施的研究方面，育種工作者應(yīng)該根據(jù)市場發(fā)展需要，挖掘耐低溫弱光基因和種質(zhì)資源，培育耐低溫弱光的新品種;另一方面應(yīng)加強(qiáng)篩選耐低溫弱光砧木、完善嫁接技術(shù)和低溫鍛煉等方面的研究。近些年，關(guān)于施用外源物質(zhì)提高瓜類作物耐性的研究較多，但還處于初級階段，未深入進(jìn)行機(jī)制和全生育期的研究，反復(fù)施用外源物質(zhì)也較少，市場上還未出現(xiàn)專門針對瓜類作物的專用型抗寒劑以及植物低溫保護(hù)劑（PLTPA），這些都是當(dāng)前需要迫切解決的問題。

目前，關(guān)于瓜類作物耐低溫弱光分子基礎(chǔ)的研究較少，在耐低溫弱光性狀QTL定位、轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)、基因克隆與表達(dá)分析等方面的研究相對較多，但僅停留在芽期和苗期的遺傳分析和基因定位階段，對成株期和果實(shí)期耐低溫弱光性的研究較少。此外，關(guān)于瓜類耐低溫弱光基因的分子克隆研究處于初始階段，隨著科學(xué)的進(jìn)步，關(guān)于瓜類耐低溫弱光的分子研究將有進(jìn)一步突破。

參考文獻(xiàn)

[1] 王秀峰.作物栽培學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003：235-236.

[2] 利容千.植物逆境及細(xì)胞生理學(xué)[M].武漢：武漢大學(xué)出版社，2002：144-146.

[3] 徐躍進(jìn)，李艷春，俞振華.西葫蘆抗冷性生理生化指標(biāo)分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（2）：211-213.

[4] 蔡國基.蔬菜栽培學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1987.

[5] 孫新政.蔬菜栽培[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[6] 劉栓桃，董艷敏，盧亞楠，等.低溫弱光對兩個(gè)西葫蘆品種幼苗光合速率及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（2）：139-143.

[7] 周曉麗，張榮，王澤浩.低溫弱光脅迫對西葫蘆幼苗生長及生理特性的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2009（3）：14-16.

[8] 王永健，張峰，許勇，等.黃瓜低溫弱光耐受性機(jī)理及其應(yīng)用研究的主要進(jìn)展[J].中國蔬菜，2005（S1）：7-12.

[9] 艾希珍，馬興莊，于立明，等.弱光下長期亞適溫和短期低溫對黃瓜生長及光合作用的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2004（11）：2091-2094.

[10] FRANKLIN K A.Light and temperature signal crosstalk in plant development[J].Current Opinion in Plant Biology，2009，12（1）：63-68.

[11] 宋金亮，朱磊，王震，等.低溫弱光脅迫對西葫蘆幼苗生長指標(biāo)的影響[J].北方園藝，2017（1）：13-17.

[12] 黃麗芳，劉建汀，王彬，等.低溫弱光對西葫蘆幼苗生長生理指標(biāo)的影響[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2018（7）：11-16.

[13] 王紅飛，李錫香，董洪霞，等.黃瓜核心種質(zhì)芽期低溫耐受性鑒定評價(jià)[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2016，17（1）：6-12.

[14] 李丹丹，鄒士成，劉思源，等.低溫弱光對黃瓜幼苗生長發(fā)育的影響[J].北方園藝，2015（18）：41-44.

[15] 陳中釤，許端祥，鐘開勤，等.耐低溫弱光苦瓜產(chǎn)量性狀的相關(guān)、通徑及灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，46（6）：1053-1057.

[16] 魏珉，馬紅，于賢昌，等.低溫脅迫影響厚皮甜瓜幼苗生育的初步研究[C]//中國園藝學(xué)會(huì).中國科協(xié)第3屆青年學(xué)術(shù)年會(huì)園藝學(xué)衛(wèi)星會(huì)議暨中國園藝學(xué)會(huì)第2屆青年學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集：1998-06.南京：東南大學(xué)出版社，1998：496-499.

[17] 楊樂.低溫弱光下苦瓜生理生化變化規(guī)律及品種耐性鑒定研究[D].四川雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[18] 邢燕，徐志紅，徐永陽，等.西瓜苗期耐低溫弱光性鑒定指標(biāo)初探[J].中國瓜菜，2012，25（6）：31-33.

[19] 王薇薇.西瓜耐低溫、耐弱光鑒定方法和鑒定指標(biāo)研究[D].江西南昌：江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[20] 安福全，于龍鳳，李富恒.西葫蘆幼苗葉片對低溫弱光脅迫的響應(yīng)[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（8）：54-56.

[21] 席曉飛，馬正龍，許輝欣.低溫弱光對西葫蘆幼苗的光合響應(yīng)研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2015（4）：30-33.

[22] ZHOU Y H，MAO W H，ZHANG Y Y，et al.Role of thermal dissipation in the photoprotection in cucumber plants after exposure to a chill stress[J].Photosynthetica，2006，44：262-267.

[23] 韓蘭蘭.西瓜對低溫、弱光及其雙重脅迫的響應(yīng)分析[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[24] TERASHIMA I，KSONOIKE T，KAWAZU S.Exposure of leaves of Cucumis sativus L. to low temperature in the light causes uncoupling of thylakoid 11 Nondestructure measurements with intact leaves[J].Plants and Cell Physiology，1991，32（8）：1275-128.

[25] 陳青君，張福墁，王永健，等.黃瓜對低溫弱光反應(yīng)的生理特征研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（1）：77-81.

[26] HUANG Z，ZOU Z R，HE C X.Physiological and photosynthetic responses melon （Cucumis melo L.） seedlings to three Glomus species under water deficit[J].Plant Soil，2011，339（1/2）：391-399.

[27] 喻方圓，徐錫增.植物逆境生理研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2003，16（5）：6-11.

[28] SUDHAKAR C，LAKSHMI A，GIRIDARAKUMAR S.Changes in the antioxidant enzyme effieacy in two high yielding genotypes of mulberry（Morus alba L.）under NaCl sainity[J].Plant Science，2001，161（3）：613-619.

[29] 于龍鳳，安福全，李富恒，等.低溫弱光對西葫蘆葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].長江蔬菜，2011（6）：44-46.

[30] 許小江，黃偉忠，何勇.低溫弱光下南瓜葉綠素?zé)晒鈪?shù)等變化及其與品種耐性的關(guān)系[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2015，29（11）：2231-2238.

[31] 侯偉，孫愛花，楊福孫，等.低溫弱光對西瓜幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2015，36（7）：1232-1237.

[32] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000：20-60.

[33] 李靜.低溫弱光脅迫對甜瓜幼苗生長及生理指標(biāo)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，41（5）：106-109.

[34] 劉浩.低溫弱光對耐受性西葫蘆幼苗的影響[D].河北邯鄲：河北工程大學(xué)，2015.

[35] 閻世江，劉潔，張繼寧，等.低溫弱光對黃瓜若干物質(zhì)代謝指標(biāo)的影響[J].天津農(nóng)林科技，2015（5）：1-2.

[36] 安福全，于龍鳳，李富恒.低溫弱光對西葫蘆葉片光合特性及顯微結(jié)構(gòu)的影響[J].作物雜志，2011，38（5）：45-47.

[37] 范小玉.西瓜苗期耐冷性研究[D].陜西楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

[38] AINSWORTH E，YENDREK C，SKONECZKA J，et al.Accelerating yield potential in soybean： potential targets for bio-technological improvement[J].Plant，Cell and Environment，2012，35（1）：38-52.

[39] 毛麗萍，郭尚，程伯瑛，等.低溫弱光對西葫蘆幼苗生理指標(biāo)的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（9）：33-36.

[40] 程群柱.低溫弱光對黃瓜傷害機(jī)制及油菜素內(nèi)酯誘導(dǎo)抗性研究[D].長春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[41] 苗永美，王萬洋，楊海林，等.外源Ca2+、SA和ABA緩解甜瓜低溫脅迫傷害的生理作用[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，36（4）：25-29.

[42] MIURA K，TADA Y.Regulation of water，salinity，and cold stress responses by salicylic acid[J].Frontiers in Plant Science，2014，5：1-11.

[43] SHIN H，MIN K，ARORA R.Exogenous salicylic acid improves freezing tolerance of spinach （Spinacia oleracea L.） leaves[J].Cryobiology，2018，81：192-200.

[44] DONG C，LI L，SHANG Q，et al.Endogenous salicylic acid accumulation is required for chilling tolerance in cucumber （Cucumis sativus L.）seedlings[J].Planta，2014，240（4）：687-700.

[45] FARHANGI-ABRIZ S，GHASSEMI-GOLEZANI K.How can salicylic acid and jasmonic acid mitigate salt toxicity in soybean plants[J].Ecotoxicologyand Environmental Safety，2018，147：1010-1016.

[46] SHAKIROVA F M，ALLAGULOVA R C，MASLENNIKOVA D R，et al.Salicylic acid-induced protection against cadmium toxicity in wheat plants[J].Environmental and Experimental Botany，2016，122：19-28.

[47] 徐偉慧，周蘭娟，王志剛.外源水楊酸緩解西葫蘆幼苗低溫脅迫的效應(yīng)[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（4）：764-767.

[48] 楊楠，劉培培，白小梅，等.脫落酸、水楊酸和鈣對黃瓜幼苗抗冷性的誘導(dǎo)效應(yīng)[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（8）：164-170.

[49] 高敏.水楊酸在西瓜幼苗響應(yīng)低溫脅迫中的作用研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[50] 周艷麗，喬宏宇，高紅春.低溫弱光脅迫下甜瓜幼苗對外源水楊酸的生理響應(yīng)[J].東北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，43（2）：30-34.

[51] 張永平，許爽，楊少軍，等.外源亞精胺對低溫脅迫下甜瓜幼苗生長和抗氧化系統(tǒng)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2017，53（6）：1087-1096.

[52] 張紅，簡令成，李廣敏.植物抗寒劑提高黃瓜幼苗抗寒力及細(xì)胞膜系統(tǒng)冷穩(wěn)定性的研究[J].植物學(xué)通報(bào)，1994，11（S2）：154-162.

[53] 郝聯(lián)芳，王小嬋，金黎，等.PLTPA 提高西葫蘆幼苗細(xì)胞抗寒力的生理生化基礎(chǔ)[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1997，6（3）：90-91.

[54] 鄭福，李珍珍，牛慶良，等.硝酸鈣處理對甜瓜幼苗抗冷性的影響[J].長江蔬菜，2010（12）：43-47.

[55] 顧興芳，張圣平，王燁，等.保護(hù)地黃瓜新品種‘中農(nóng)37號[J].園藝學(xué)報(bào)，2017，44（9）：1829-1830.