棉花根系生長(zhǎng)與葉片衰老的協(xié)調(diào)性

王素芳 薛惠云 張志勇 湯菊香

棉花根系生長(zhǎng)與葉片衰老的協(xié)調(diào)性

王素芳 薛惠云 張志勇*湯菊香

河南科技學(xué)院/ 河南省現(xiàn)代生物育種協(xié)同創(chuàng)新中心/ 河南省棉麥分子生態(tài)和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 河南新鄉(xiāng) 453003

為探索棉花根系生長(zhǎng)和葉片衰老之間的協(xié)調(diào)性, 選用早熟性一致但衰老快慢有明顯差異的棉花基因型百棉1號(hào)(葉片衰老慢)和DP99B (葉片衰老快), 于2011—2012年, 在田間條件下研究了其根系生長(zhǎng)和活力、葉片衰老和產(chǎn)量。結(jié)果表明, 2年間百棉1號(hào)的纖維產(chǎn)量(皮棉及霜前皮棉)均顯著高于DP99B。百棉1號(hào)的葉片光合作用或基于吸收光能的性能指數(shù)顯著高于DP99B。百棉1號(hào)的根系長(zhǎng)度密度和根系深層分布比例及根系活力(以傷流液總量和傷流液蛋白質(zhì)含量表示)顯著高于DP99B。2012年結(jié)果顯示, DP99B根系生長(zhǎng)比百棉1號(hào)快, 并且DP99B根系長(zhǎng)度密度及根系活力分別在8月中旬和7月下旬顯著高于百棉1號(hào), 且傷流液分泌總量是百棉1號(hào)的1.7倍。棉花盛花期后, 根系密度大、傷流液分泌多和葉片衰老晚具有一致性, 證實(shí)棉花葉片衰老受后期根系生長(zhǎng)和活力的調(diào)控。

棉花; 根系分布; 根長(zhǎng)密度; 傷流液; 葉片衰老

作物根系生長(zhǎng)、形態(tài)與分布對(duì)葉片衰老和產(chǎn)量有著十分重要的作用[1]。大的根系和高的根系長(zhǎng)度密度(RLD)是超級(jí)稻高產(chǎn)的重要基礎(chǔ)[2], 它們有利于提高玉米吐絲期后的氮素吸收, 增加葉片光合速率, 從而有利于高產(chǎn)[3-4], 同時(shí)在增強(qiáng)棉花后期耐鉀缺乏能力及防止早衰方面發(fā)揮著重要的作用[5]。分布深而多的水稻根型有利于提高地上部葉片葉綠素含量,延緩衰老[6]; 小麥根系深層分布多顯著延緩了開(kāi)花后的葉片衰老, 增加了籽粒產(chǎn)量[7]。

根系活力和作物產(chǎn)量及葉片衰老也有著密切的關(guān)系。水稻根系活力的大小直接影響了地上部分生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程及產(chǎn)量的高低[8-9]。小麥根系活力在開(kāi)花后急劇下降, 并與葉片衰老指數(shù)顯著相關(guān)[10]。從田間土壤取根系樣測(cè)定根系活力往往反映的是局部單位根量的活力, 而不是地下根群的總活力。而作物根系傷流液, 可以把作物的地上部與地下部有機(jī)地聯(lián)系起來(lái)[11]。傷流強(qiáng)度能比較準(zhǔn)確地反映整體根系活力的變化[12-14]。例如, 水稻在齊穗期和乳熟期, 根系傷流強(qiáng)度與劍葉等葉片衰減指數(shù)及千粒重、結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)[15]。

棉花的熟性可被分為正常成熟衰老、早衰和貪青晚熟3類[16]。正常的成熟衰老可以幫助棉花抵御不利自然災(zāi)害, 提高生育期內(nèi)有限能量和物質(zhì)資源的利用效率從而提高產(chǎn)量[17]。但在生產(chǎn)中, 棉花葉片衰老快(早衰)是普遍現(xiàn)象, 一般導(dǎo)致產(chǎn)量損失10%左右, 嚴(yán)重情況下, 損失達(dá)20%以上[18-19]。因此, 棉花衰老的生理生化和分子機(jī)理被廣泛研究[16,20-22]。董合忠等[23]通過(guò)利用2個(gè)遺傳背景相似但衰老進(jìn)程不同的轉(zhuǎn)基因棉花進(jìn)行嫁接發(fā)現(xiàn), 葉片衰老主要依賴于根系。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn), 不協(xié)調(diào)的根冠關(guān)系會(huì)引起棉花不正常的衰老表現(xiàn)[24]。但目前關(guān)于棉花葉片衰老與根系生長(zhǎng)和根系活力關(guān)系的研究相對(duì)較少。棉花早熟與早衰存在遺傳正相關(guān), 所以在生產(chǎn)上早熟基因型經(jīng)常早衰, 但不是必然伴隨早衰現(xiàn)象。黃淮流域棉花, 春棉通常在7月中下旬至8月中旬進(jìn)入棉花生殖生長(zhǎng)旺盛期即盛花期, 這個(gè)生長(zhǎng)階段大量鈴形成和生長(zhǎng), 需從葉片獲取大量養(yǎng)分, 所以該階段也是生殖和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)矛盾突出期。衰老通常也始發(fā)于8月中下旬, 但此階段根系生長(zhǎng)及與地上部生長(zhǎng)協(xié)調(diào)性未見(jiàn)報(bào)道。因此, 本試驗(yàn)在大田條件下, 研究衰老特性不同但早熟性基本一致的棉花基因型的產(chǎn)量、葉片衰老及其根系形態(tài)、根系分布和根系活力, 以探索根系生長(zhǎng)和葉片衰老之間的協(xié)調(diào)性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

百棉1號(hào)是國(guó)家審定的轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉品種, 由河南科技學(xué)院棉花研究所培育, 為鉀高效性棉花品種, 生產(chǎn)上表現(xiàn)為早熟衰老慢[25]; DP99B是轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉, 由美國(guó)孟山都公司選育而成, 2000年通過(guò)河北省農(nóng)作物品種審定, 為鉀低效性品種, 生產(chǎn)上表現(xiàn)為早熟衰老快[26]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 大田試驗(yàn)設(shè)計(jì)與種植 新鄉(xiāng)市試驗(yàn)田為沙質(zhì)土, pH 8.5, 含有機(jī)物0.60%、速效氮18.6 mg kg-1、速效磷16.2 mg kg-1、速效鉀158.5 mg kg-1。2011年, 小區(qū)內(nèi)采用寬窄行種植, 寬行行距1 m, 窄行行距0.6 m, 株距約27 cm, 密度為4.5萬(wàn)株 hm-2, 起壟種植, 棉花種在壟背上。2012年, 小區(qū)內(nèi)采用等行距種植, 株距約22 cm, 密度為4.5萬(wàn)株 hm-2, 平地種植。2年試驗(yàn)均采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì), 每個(gè)基因型設(shè)3個(gè)重復(fù), 共6個(gè)小區(qū), 每個(gè)小區(qū)6行, 行長(zhǎng)10 m。統(tǒng)一施肥、澆水和噴施調(diào)節(jié)劑等。

1.2.2 產(chǎn)量和霜前籽棉率測(cè)定 每年約從9月10日開(kāi)始手工收花, 按小區(qū)每隔20 d收獲一次直至收花結(jié)束, 分別稱量其籽棉重。軋花后, 稱量其皮棉重。10月20日前的籽棉產(chǎn)量除以總籽棉產(chǎn)量, 記為霜前籽棉率。

1.2.3 棉花開(kāi)白花動(dòng)態(tài)及白花以上主莖節(jié)數(shù)測(cè)定 隨機(jī)挑選每個(gè)小區(qū)3~4行30株棉花, 從第一次看到有白花開(kāi)放時(shí), 記錄當(dāng)天開(kāi)放的白花數(shù)量, 1周統(tǒng)計(jì)1次, 直到開(kāi)花基本結(jié)束。同時(shí), 從最上部果枝第1節(jié)位白花開(kāi)放所在位置為起點(diǎn), 記錄上部主莖節(jié)數(shù), 1周統(tǒng)計(jì)1次, 直至白花以上主莖節(jié)數(shù)小于5.0時(shí)終止調(diào)查。

1.2.4 葉片衰老指標(biāo)(棉花葉片凈光合速率和葉綠素?zé)晒?測(cè)定 棉花葉片凈光合速率(net photosynthetic rate,n)和葉片葉綠素?zé)晒? 均可反映葉片的衰老過(guò)程。棉花打頂后逐漸進(jìn)入生殖生長(zhǎng)的盛期, 2011年7月17日打頂后不同時(shí)期于晴朗天氣上午10:00-11:00用光合測(cè)定儀Li-6400 (USA)測(cè)定倒一葉的光合速率; 2012年7月15日打頂后不同時(shí)期用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(Handy-PEA, England)測(cè)定倒一葉的熒光, 測(cè)定前葉片先暗適應(yīng)30 min。

1.2.5 根系取樣及測(cè)定 2011年依據(jù)葉片光合情況判定, 于2個(gè)基因型葉片衰老有明顯差異時(shí)(9月中下旬即處于吐絮期)取樣。在小區(qū)的中間2行, 使用內(nèi)徑為5 cm的土鉆在棉株4周打孔取樣, 其中2個(gè)取樣點(diǎn)位于株行間, 距主莖20 cm, 另外2個(gè)孔位于同行相鄰植株的正中間。垂直向下以0~20 cm、20~40 cm土層分別取樣。每層土樣的體積為392.5 cm3。2012年, 于葉片衰老前(7月初即初花期)至衰老后(10月中上旬即吐絮期), 間隔約20 d分別取樣。在小區(qū)中間2行, 用內(nèi)徑為5.48 cm土鉆在棉花行間靠其中一行棉花距離分別為25 cm和50 cm的部位取樣, 取樣深度為0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm。每層的土壤體積為471.5 cm3。將樣品分別放入塑料袋內(nèi), 帶回實(shí)驗(yàn)室, 放到篩網(wǎng)內(nèi)(孔徑為80目), 下面套放孔徑較小的篩網(wǎng)(孔徑為200目), 以防止根系流失。用自來(lái)水慢慢沖洗土壤, 直至沖洗干凈為止。然后將篩網(wǎng)放在水面上, 用鑷子挑選根系, 用于根系掃描。將待掃描根系放于盛有一定水的盤(pán)中, 用EPSON scan掃描儀在透射模式下掃描并保存, 通過(guò)WinRHizo軟件分析得到根系的長(zhǎng)度、表面積等指標(biāo)。

1.2.6 根系長(zhǎng)度(面積、體積)密度與根系分布 根系長(zhǎng)度(面積、體積)密度為每層土中根系的長(zhǎng)度、面積和體積分別除以每層土的體積。根系分布為較深層土壤中根系長(zhǎng)度、面積和體積分別與較淺層土壤中根系長(zhǎng)度、面積和體積的比值。因2年種植方式和取樣深度不同, 故根系分布于2011年是土壤20~40 cm中根系長(zhǎng)度、面積和體積分別與較淺層土壤0~20 cm中根系長(zhǎng)度、面積和體積的比值; 2012年是土壤40~80 cm中根系長(zhǎng)度、面積和體積分別與土壤0~40 cm中根系長(zhǎng)度、面積和體積的比值。

1.2.7 根系傷流液獲取 棉花根系傷流液的量可反映棉花的根系整體活力。傷流液取樣時(shí)間和葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定時(shí)間進(jìn)程大致一致。每次從每個(gè)小區(qū)取4株, 于緊靠棉株子葉節(jié)下方剪斷棉花主莖, 套乳膠管, 用封口膜將乳膠管和莖連接處纏好, 鋁箔紙包裹乳膠管以避免光線照射, 用夾子夾緊乳膠管另一端, 放置在冰盒中, 每天8:00、11:00、19:00, 用注射器從乳膠管收集傷流液, 并注入離心管, 放入冰盒中帶回室內(nèi), 存于-80℃冰箱。連續(xù)取3 d。

1.2.8 蛋白質(zhì)濃度測(cè)定 用超微量核酸蛋白測(cè)定儀(Thermo SCIENTIFIC NANODROP 2000, USA)測(cè)定。

1.2.9 數(shù)據(jù)分析 采用SAS軟件的ANOVA-test比較2個(gè)品種之間各測(cè)定指標(biāo)。利用Microsoft Excel軟件分析數(shù)據(jù)和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個(gè)棉花基因型的產(chǎn)量和早熟性

2011年, 百棉1號(hào)籽棉產(chǎn)量和霜前籽棉產(chǎn)量與DP99B相比沒(méi)有顯著差異, 但分別比DP99B高3.4%和5.9%; 百棉1號(hào)的皮棉和霜前皮棉顯著高于DP99B, 分別高13.7%和16.7%。2012年, 百棉1號(hào)的籽棉、皮棉、霜前籽棉、霜前皮棉產(chǎn)量均顯著高于DP99B (表1)。

2012年7月14日, 2個(gè)基因型棉花開(kāi)白花數(shù)量均達(dá)到高峰。7月28日至8月4日, DP99B開(kāi)白花數(shù)量顯著低于百棉1號(hào)(表2), 這和DP99B的霜后籽棉和皮棉均低于百棉1號(hào)(表1)具有一致性。當(dāng)最上果枝第1節(jié)位白花以上主莖節(jié)數(shù)等于5.0時(shí), 表示棉花生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)入生理衰退期。2012年, 2個(gè)基因型棉花的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)入生理衰退期的時(shí)間一致, 均在7月19日到7月26日之間。

2012年6月28日至7月19日, DP99B白花以上主莖節(jié)數(shù)均顯著小于百棉1號(hào), 表明在這個(gè)期間其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相對(duì)弱于百棉1號(hào), 更偏向生殖生長(zhǎng)(表2), 與本年度的霜前花比例具有一致性(表1)。

表1 大田條件下, 2個(gè)棉花基因型的產(chǎn)量和霜前籽棉率

同一年份同一列標(biāo)明不同字母的數(shù)值差異顯著(< 0.05)。

Values within a column and the same year followed by different lowercase letters are significantly different between two cotton genotypes at< 0.05.

表2 2012年2個(gè)基因型棉花白花以上主莖節(jié)數(shù)/開(kāi)白花動(dòng)態(tài)

同一列“/”前后標(biāo)明不同小寫(xiě)字母的數(shù)值分別表示2個(gè)基因型棉花白花以上主莖節(jié)數(shù)和開(kāi)白花數(shù)量差異顯著(< 0.05)。

Different lowercase letters before and after “/” in the same column indicate significant difference in main stem nodes above white flower and white flowers number between two cotton genotypes at< 0.05, respectively.

2.2 2個(gè)棉花基因型的葉片衰老特性

2011年棉花倒一葉剛進(jìn)入功能期時(shí)(7月30日), 兩基因型的n之間沒(méi)有差異。隨著時(shí)間的推移, 兩基因型的n均明顯下降, 但百棉1號(hào)倒1葉n下降幅度明顯小于DP99B。在8月30日和9月20日, 百棉1號(hào)倒一葉的n分別比DP99B高40.6%和31.6%, 且差異顯著(圖1)。

圖1 2011年2個(gè)基因型棉花倒一葉凈光合速率Pn變化趨勢(shì)

2012年7月20日, 2個(gè)棉花基因型的所有熒光參數(shù)之間無(wú)顯著差異。從8月10日至10月11日, PIABS開(kāi)始呈現(xiàn)整體下降趨勢(shì), 但百棉1號(hào)的PIABS始終顯著高于DP99B。8月10日, 2個(gè)棉花基因型的o、v/m之間沒(méi)有顯著差異; 8月30日, 百棉1號(hào)的o顯著小于DP99B, 2個(gè)基因型v/m無(wú)差異; 9月20日和10月11日, 百棉1號(hào)的o顯著小于DP99B, 而百棉1號(hào)的v/m顯著高于DP99B (表3)。

2.3 2個(gè)基因型棉花的根系生長(zhǎng)和分布

2011年棉花吐絮期(9月20日), 0~20 cm土層內(nèi)百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD分別比DP99B少15.6%、27.1%和35.0%, 且兩基因型RSD和RVD差異顯著; 20~40 cm土層內(nèi), 百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD分別比DP99B大124.6%、96.7%和72.7%, 且均差異顯著; 0~40 cm土層內(nèi), 百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD分別比DP99B大29.4%、14.6%和3.2%, 但僅RLD差異顯著。2個(gè)基因型各根系縱向分布(20~40 cm/0~20 cm)差異顯著, 且百棉1號(hào)上述各根系參數(shù)在深處分布分別比DP99B多166.2%、169.7%和165.7% (表4)。

2012年棉花生長(zhǎng)從初花期至吐絮期(7月4日至10月13日), 2個(gè)基因型根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)存在差異。0~20 cm土層內(nèi), DP99B的RLD、RSD和RVD變化大體呈現(xiàn)單峰曲線, 于8月11日(處于盛花期)達(dá)到高峰; 百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD變化總體呈現(xiàn)穩(wěn)定上升趨勢(shì)。在20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm土層內(nèi), DP99B根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)近似于0~20 cm土層內(nèi)根系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài); 而百棉1號(hào)根系生長(zhǎng)于9月23日達(dá)到高峰。總體上看, 0~80 cm土層內(nèi)DP99B的RLD、RSD和RVD變化呈現(xiàn)雙峰曲線; 8月11日, DP99B根系生長(zhǎng)達(dá)到最高峰, 9月3日下降后, 于9月23日又達(dá)到一個(gè)小高峰(表5)。百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD變化呈現(xiàn)單峰曲線; 9月23日, 百棉1號(hào)的根系生長(zhǎng)達(dá)到高峰(表5)。

表3 2012年不同基因型棉花葉片葉綠素?zé)晒怆S時(shí)間的變化趨勢(shì)

同一日期同一列標(biāo)明不同字母的數(shù)值差異顯著(< 0.05)。o: PSII的初始熒光;v/m: 最大光化學(xué)量子產(chǎn)量; PIABS: 基于吸收光能的性能指數(shù)。

Values within a column and the same date followed by different lowercase letters are significantly different between two cotton genotypes at< 0.05.o: minimal fluorescence of PSII;v/m: maximal photochemical efficiency of PSII; PIABS: performance index on absorption basis.

表4 2011年9月20日不同基因型棉花根系長(zhǎng)度密度、面積密度、體積密度及縱向分布

同一行同一根系形態(tài)特征下標(biāo)明不同小寫(xiě)字母的數(shù)值差異顯著(< 0.05)。

Values within a row with the same root morphology trait followed by different lowercase letters are significantly different between two cotton genotypes at< 0.05. RLD: root length density; RSD: root surface area density; RVD: root volume density; LD: longitudinal distribution.

7月4日, 在40~60 cm土層, 百棉1號(hào)的RLD和RSD顯著高于DP99B; 其他土層中2個(gè)基因型RLD、RSD和RVD均無(wú)顯著差異。7月24日, 在20~40 cm土層, DP99B的RSD和RVD顯著大于百棉1號(hào), 其中DP99B的RVD比百棉1號(hào)高72.3%; 在40~60 cm土層百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD均顯著高于DP99B, 其中百棉1號(hào)的RVD比DP99B高63.6%; 其余均無(wú)顯著差異。8月11日, 在0~20 cm土層, DP99B的RLD和RSD均顯著高于百棉1號(hào); 在20~40 cm土層, DP99B的RSD顯著高于百棉1號(hào); 其余均無(wú)顯著差異。

9月3日, 在0~20 cm土層, 百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD顯著高于DP99B, 其中百棉1號(hào)的RVD比DP99B高28.0%; 其余均無(wú)顯著差異。9月23日, 在0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm土層, 百棉1號(hào)的RLD比DP99B分別高出33.7%、38.3%、28.6%和123.8%, 均達(dá)到顯著水平; 百棉1號(hào)的RSD比DP99B分別高出25.4%、28.1%、42.2%和106.8%, 均達(dá)到顯著水平; 在0~20 cm、40~60 cm和60~80 cm土層, 百棉1號(hào)的RVD比DP99B分別高出14.3%、61.5%和90.0%, 達(dá)到顯著水平。10月13日, 在0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm土層, 百棉1號(hào)的RLD比DP99B分別高出63.5%、15.9%、78.0%和60.8%, 百棉1號(hào)的RSD比DP99B分別高出54.1%、36.6%、82.8%和79.2%, 百棉1號(hào)的RVD比DP99B分別高出40.6%、65.0%、81.8%和100.0%, 并達(dá)到顯著水平。

從總體上看, 0~80 cm土層內(nèi), 7月4日和7月24日, 2個(gè)基因型之間的RLD、RSD和RVD相比較, 無(wú)顯著差異; 8月11日, DP99B的RLD、RSD顯著大于百棉1號(hào); 9月23日和10月13日, 百棉1號(hào)的RLD、RSD和RVD開(kāi)始顯著大于DP99B, 并隨著時(shí)間的延長(zhǎng), 大于的幅度變大。從根系在土壤縱向分布(40~80 cm/0~40 cm)上看, DP99B的RLD、RSD和RVD在深層分布總體呈現(xiàn)增加、平臺(tái)期(8月11日至9月23日)、減少的動(dòng)態(tài)變化; 百棉1號(hào)呈現(xiàn)增加、減少、增加、減少的動(dòng)態(tài)變化。其中, 除9月3日DP99B根系深層分布比例顯著高于百棉1號(hào)及7月4日兩者差異不顯著外, 其他日期百棉1號(hào)的根系深層分布比例顯著高于DP99B。

2.4 2個(gè)基因型棉花的根系活力

隨著棉花的生長(zhǎng)(7月22日至9月15日), DP99B的根系傷流液總量和流速逐步減小, 且減小幅度依次增大。百棉1號(hào)的根系傷流液總量和流速呈現(xiàn)單峰曲線; 8月22日, 其傷流液總量和流速均達(dá)到最大; 9月15日, 明顯降低。7月22日, DP99B的根系傷流液總量和流速顯著高于百棉1號(hào), 分別高68.2%和66.9%; 8月2日, DP99B和百棉1號(hào)的根系傷流液總量和流速均無(wú)顯著差異; 8月22日, 百棉1號(hào)的根系傷流液總量和流速顯著高于DP99B, 分別高185.7%和184.8%; 9月15日, 百棉1號(hào)的根系傷流液總量和流速顯著高于DP99B, 分別高1675.0%和1664.3%。2個(gè)基因型傷流液的蛋白質(zhì)濃度均隨著棉花生長(zhǎng)呈現(xiàn)先增加后降低動(dòng)態(tài)變化, 4個(gè)取樣時(shí)期中僅8月22日有微小顯著差異; 2個(gè)基因型的傷流液蛋白質(zhì)總量之間差異和傷流液總量差異呈現(xiàn)一致趨勢(shì)(表6)。

3 討論

棉花熟性通?？捎盟白衙拚伎傋衙薜漠a(chǎn)量、棉花的開(kāi)白花動(dòng)態(tài)、棉花白花以上主莖節(jié)數(shù)3個(gè)指標(biāo)表示[18]。2年間2個(gè)品種的霜前籽棉率差異均不顯著(表1)。2012年6月30日至7月21日, DP99B和百棉1號(hào)的開(kāi)白花量無(wú)顯著差異; 依據(jù)白花以上主莖節(jié)數(shù)值判斷, 百棉1號(hào)和DP99B的生長(zhǎng)發(fā)育均在7月19日至7月26日之間進(jìn)入生理衰退期(表2)。因此, DP99B和百棉1號(hào)2個(gè)基因型的早熟性具有一致性。

表5 2012年不同基因型棉花根系長(zhǎng)度密度、面積密度、體積密度及縱向分布

同一行同一根系形態(tài)特征下標(biāo)明不同小寫(xiě)字母的數(shù)值差異顯著(< 0.05)。

Values within a row with the same root morphology trait followed by different lowercase letters are significantly different between two cotton genotypes at< 0.05. RLD: root length density; RSD: root surface area density; RVD: root volume density; LD: longitudinal distribution.

表6 2012年2個(gè)基因型棉花根系傷流液總量、流速及蛋白質(zhì)含量

同一日期同一列下標(biāo)明不同小寫(xiě)字母的數(shù)值表示在0.05水平上不同品種之間存在顯著差異。

Values within a column and the same date followed by different lowercase letters are significantly different between two cotton genotypes at< 0.05.

2個(gè)早熟性基本一致的基因型, 其葉片衰老進(jìn)程明顯不同。2年結(jié)果顯示, DP99B的n下降速率和PIABS下降速率等顯著快于百棉1號(hào)(圖1和表3), 表明DP99B為易衰老(葉片衰老快)基因型, 百棉1號(hào)為不易衰老(葉片衰老慢)基因型, 和生產(chǎn)上的報(bào)道具有一致性。

3.1 棉花衰老與根系生長(zhǎng)和活力的關(guān)系

棉花衰在葉片, 源在根系[18]。傷流液多少反應(yīng)根系衰老狀況, 因此, 從傷流液可以看出, 2個(gè)基因型的根系衰老和葉片衰老具有協(xié)同性, 葉片衰老快的基因型DP99B的根系活力衰退也快, 而葉片衰老慢的基因型百棉1號(hào)的根系活力衰退也慢(圖1、表3和表6)。棉花葉片衰老慢(不早衰)的品種, 平均根系直徑大, 并且在盛花期后根系再生能力強(qiáng)、根系大[5,27]。本試驗(yàn)中, DP99B根系生長(zhǎng)在盛花期后的花鈴期達(dá)到高峰(8月中旬), 而百棉1號(hào)根系繼續(xù)生長(zhǎng), 于吐絮早期(9月中下旬)達(dá)到高峰(表5)。因此, 盛花期后根系繼續(xù)生長(zhǎng)是葉片衰老慢的重要基礎(chǔ)。有報(bào)道顯示, 根系深層分布有利于延緩衰老。Kong等[7]研究發(fā)現(xiàn), 小麥根系深層分布多顯著延緩了開(kāi)花后的葉片衰老, 增加了籽粒產(chǎn)量。本試驗(yàn)中, 與DP99B相比, 百棉1號(hào)根系深層分布多(2012年2個(gè)時(shí)期除外), 葉片衰老晚, 產(chǎn)量高(表1、圖1、表4和表5)。由此可知, 根系傷流液多、盛花期后根系繼續(xù)生長(zhǎng)及根系深層分布多可延緩棉花衰老。

3.2 棉花衰老與其根葉的源庫(kù)關(guān)系

植物庫(kù)源關(guān)系是不斷變化的, 如植物葉片在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段是庫(kù), 而在生殖生長(zhǎng)階段又是源。庫(kù)源比增大, 葉片衰老加速; 庫(kù)源比減小, 葉片衰老延遲[28-31]。植物的開(kāi)花和結(jié)實(shí)會(huì)引起源庫(kù)矛盾加劇, 引起葉片衰老[29]。黃淮流域棉區(qū), 8月中上旬, 春棉進(jìn)入生長(zhǎng)高峰盛花期, 花鈴從葉片爭(zhēng)奪大量養(yǎng)分, 導(dǎo)致葉片衰老。根系生長(zhǎng), 也會(huì)從葉片爭(zhēng)奪養(yǎng)分, 加劇葉片衰老。但是, 根系生長(zhǎng)變化和葉片衰老的關(guān)系目前還不清楚。本試驗(yàn)結(jié)果顯示, 葉片衰老快的基因型DP99B根系生長(zhǎng)高峰在8月中上旬(8月11日), 與棉株生長(zhǎng)高峰—盛花期相重疊; 而葉片衰老慢的基因型百棉1號(hào)根系生長(zhǎng)高峰延后至吐絮期—9月下旬(9月23日); 而且在8月中上旬, 總?cè)油翆覦P99B的RLD、RSD和RVD顯著高于百棉1號(hào)(表5)。這表明DP99B葉片衰老比百棉1號(hào)早的原因可能是, 在盛花期根系生長(zhǎng)也從葉片轉(zhuǎn)移走較多的光合產(chǎn)物。

3.3 棉花根長(zhǎng)密度范圍與變化

土壤表層含有最多的根系, 隨著土層深度加深, RLD減少, 隨著作物生長(zhǎng), RLD增多[32-34]。但是, 不同土壤深度RLD分布隨深度增加而減少的規(guī)律并非一成不變。Yang等[35]報(bào)道, 不同的年份間新疆棉花根系在不同土壤深度的分布存在一定差異, 2015年30~50 cm土層RLD高于0~30 cm土層, 而2016年則相反。隨著棉花的生長(zhǎng), 不同灌溉條件下, 其RLD呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)[32]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示, 2011年起壟種植條件下, 百棉1號(hào)20~40 cm土層RLD高于0~20 cm土層; 2012年平地種植條件下, 從7月4日至10月11日的6個(gè)時(shí)期取樣均顯示, 其0~20 cm土層RLD高于20~40 cm土層, 但高的幅度不一樣; DP99B則2年表現(xiàn)一致(表4和表5)。此外, 2個(gè)棉花品種的RLD、RSD和RVD隨生長(zhǎng)呈現(xiàn)不同的規(guī)律, 百棉1號(hào)在9月下旬(吐絮期) RLD達(dá)到最大值后開(kāi)始下降; DP99B在8月中旬(盛花期) RLD達(dá)到最大值后開(kāi)始下降。

與其他主要大田作物(玉米、小麥、大豆等)相比, 棉花的根系在土壤中更為稀疏[36]。但是, 試驗(yàn)條件、土壤質(zhì)地及水分養(yǎng)分供應(yīng)及不同基因型等因素均會(huì)影響作物RLD。例如, 英國(guó)冬小麥RLD, 土壤表土層(0~20 cm)為5~10 cm cm-3, 而在80~100 cm 土層僅0.2 cm cm-3[37]; 在耕作層(0~40 cm)介于3~5 cm cm-3之間, 而在40 cm土層以下小于1 cm cm-3[38]; 澳大利亞冬小麥RLD, 15個(gè)基因型在土壤表層15 cm內(nèi)的變化范圍為0.6~2.0 cm cm-3之間[39]。中國(guó)新疆棉花RLD, 在初花期30~40 cm土層可高達(dá)0.35 cm cm-3[35]; 在0~10 cm土層最高可達(dá)約5.0 cm cm-3; 在70~80 cm土層最高約0.1 cm cm-3[32]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示, 0~20 cm土層RLD接近1 cm cm-3, 而60~80 cm土層棉花根系RLD最高僅0.02 cm cm-3(表4和表5), 且不同棉花品種之間存在明顯差異。新疆棉花和本試驗(yàn)中棉花RLD在表土層的差異, 可能和密度大小、灌溉方式、是否覆蓋薄膜等有關(guān)。從最近小麥、棉花根系研究報(bào)道及本文結(jié)果對(duì)比, 也進(jìn)一步表明, 土壤中棉花RLD明顯小于小麥RLD。

4 結(jié)論

棉花根系生長(zhǎng)與葉片衰老具有一致性, 且前者決定后者。棉花盛花期后根系大、根系在土壤深層分布相對(duì)多及根系活力強(qiáng)直接延緩了葉片衰老; 生長(zhǎng)旺盛期根系生長(zhǎng)相對(duì)弱, 可避免與花鈴一起從葉片爭(zhēng)奪養(yǎng)分, 從而間接延緩葉片衰老, 增加產(chǎn)量。

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Coordination of root growth and leaf senescence in cotton

WANG Su-Fang, XUE Hui-Yun, ZHANG Zhi-Yong*, and TANG Ju-Xiang

Henan Institute of Science and Technology / Henan Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding / Henan Key Laboratory for Molecular Ecology and Germplasm Innovation of Cotton and Wheat, Xinxiang 453003, Henan, China

Two cotton cultivars, Baimian 1 and DP99B, were used to investigate the root growth and vigor, leaf senescence and yield in the field during 2011?2012. Baimian 1 produced higher cotton fiber yield than DP99B during two years. Baimian 1 had better leaf photosynthetic rate or performance index based on light energy absorption, higher root length density (RLD) and better root distribution, and higher root vigor than DP99B, evidenced by higher volume of bleeding sap, in which higher percentage of protein contents was contained. In 2012, DP99B had faster root growth with higher RLD at middle August and higher root vigor at late July than Baimian 1, and the total xylem sap amount of DP99B was 1.7 times that of Baimian 1. After bloom peaking, the higher density of root, more bleeding sap and slower leaf senescence showed the coordination to a great extent, confirming that leaf senescence is regulated by root growth and root vigor in later cotton growth season.

cotton; root distribution; root length density; bleeding sap; leaf senescence

2019-03-18;

2019-08-09;

2019-09-10.

10.3724/SP.J.1006.2020.94043

Corresponding author): 張志勇, E-mail: z_zy123@126.com

E-mail: wang2010sufang@126.com

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271648, 31571600)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271648, 31571600).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190910.0911.002.html