不同規(guī)格拉薩裂腹魚溫度耐受性研究

何林強 王萬良 曾本和 楊瑞斌 劉海平 曾小理 徐兆利 王 建

(1. 西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，拉薩 850002; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070;3. 西南大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，重慶 404100)

拉薩裂腹魚(Schizothorax waltoni)隸屬于鯉形目(Cypriniformes), 鯉科(Cyprinidae), 裂腹魚亞科(Schizothoracinae), 裂腹魚屬(Schizothorax), 廣泛分布于西藏地區(qū)雅魯藏布江中上游干、支流及附屬水體, 為我國特有種[1]。拉薩裂腹魚是西藏重要的土著魚類之一, 具有很大的經(jīng)濟價值、科研價值和生態(tài)價值。近十幾年, 隨著人們生活水平的提高,觀念的改變, 導(dǎo)致食用“高原魚”熱潮興起, 對水產(chǎn)品的需求量增加, 在經(jīng)濟利益驅(qū)使下, 人為濫捕現(xiàn)象十分猖獗。此外, 受風(fēng)俗習(xí)慣的影響, 當?shù)厝藦氖袌錾腺徺I外來魚類進行放流, 許多入侵魚類在雅魯藏布江及拉薩河中已經(jīng)形成了自然種群[2], 造成本地土著魚類資源銳減。西藏魚類區(qū)系結(jié)構(gòu)簡單,水生態(tài)環(huán)境十分脆弱, 種群一旦遭到破壞將很難恢復(fù), 保護雅魯藏布江魚類資源已刻不容緩[3]。因此,開展對拉薩裂腹魚養(yǎng)殖生物學(xué)研究具有十分重要的意義。

早在1942年國外學(xué)者就開展了魚類致死溫度方面的研究[4], 此后隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 我國在20世紀80年代中期開始有魚類溫度耐受性相關(guān)的報道面世[5]。溫度是重要的非生物因素, 在魚類生長過程中, 對其生長率、代謝率和生理活動均會產(chǎn)生影響[6]。魚類屬于變溫動物, 與恒溫動物不同, 其呼吸頻率與活動狀態(tài)對水溫變化更為敏感[7], 因此，通過研究拉薩裂腹魚溫度耐受性對其適宜養(yǎng)殖區(qū)域選擇具有重要的參考價值。目前對于拉薩裂腹魚的研究主要集中在個體生物學(xué)和種群動態(tài)研究[8]、年齡與生長[9—10]、人工馴化養(yǎng)殖[11]、遺傳多樣性[12]和早期發(fā)育研究[13]等方面, 有關(guān)拉薩裂腹魚的溫度耐受性研究尚未見報道。

本實驗通過每4h升高或者降低1℃, 其中升溫或者降溫1h, 平衡3h[14], 觀察不同溫度條件下三種規(guī)格拉薩裂腹魚的活動狀態(tài)及呼吸頻率, 統(tǒng)計不同規(guī)格拉薩裂腹魚對環(huán)境溫度的耐受范圍和每分鐘呼吸頻率變化的種內(nèi)差異情況, 探討不同規(guī)格拉薩裂腹魚溫度耐受性, 旨在了解水溫和個體規(guī)格對拉薩裂腹魚的呼吸頻率與活動狀態(tài)的影響及其變化規(guī)律, 豐富其養(yǎng)殖生物學(xué)資料, 為拉薩裂腹魚自然資源量的恢復(fù)和人工增養(yǎng)殖提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗魚于2018年8月5日均從雅魯藏布江日喀則段捕獲, 低溫充氧運輸至西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所西藏土著魚類增殖育種場, 經(jīng)過2%食鹽消毒30min后, 暫養(yǎng)在4.7 m×3 m×0.6 m的水泥池中, 保持溶氧大于7 mg/L, 流水培育, 每2h循環(huán)換水1次, 養(yǎng)殖水溫為(13±1)℃, 試驗期間不投喂飼料。

1.2 試驗方法

試驗分組從養(yǎng)殖水泥池中挑選三種規(guī)格[分別是大規(guī)格(100.93±13.12) g、(19.71±1.04) cm、中規(guī)格(15.11±5.03) g、(10.05±1.19) cm和小規(guī)格(1.37±0.32) g、(4.51±0.35) cm]的拉薩裂腹魚作為實驗材料, 試驗魚無病無傷, 活力旺盛, 其中大規(guī)格48尾,中規(guī)格60尾, 小規(guī)格92尾, 每種規(guī)格分三組, 分別為升溫試驗實驗組、降溫試驗實驗組和空白對照組,每組分3個平行, 每組均設(shè)有一個空白對照組。

高溫耐受試驗在平列槽(200 cm×50 cm×25 cm)中進行, 每個平列槽用60目網(wǎng)片隔開, 分3個平行試驗區(qū), 每個平行試驗區(qū)規(guī)格為50 cm×50 cm×25 cm, 容積為40 L。每個平行大、中、小規(guī)格試驗魚分別為8、10和15 尾, 每個規(guī)格另設(shè)一個對照試驗, 轉(zhuǎn)入平列槽中, 試驗水體提前充氣增氧24h, 水體溶氧保持在7 mg/L以上, 以減少溶氧對其影響, 再經(jīng)過靜養(yǎng)24h, 使其適應(yīng)試驗環(huán)境。以車間水溫(13℃)作為起始溫度, 實驗從2018年8月10日8: 00開始, 用恒溫加熱棒進行加熱, 并用精確度為0.1℃的水銀溫度計進行校正, 升溫以每4h升溫1℃, 其中升溫1h, 平衡3h[14], 試驗期間每12h換水一次, 每次換水量約占總水量三分之一, 換水之前先預(yù)加熱, 并加熱至該時段下試驗所需溫度。試驗觀察并記錄魚的活動情況和呼吸頻率變化等, 直到試驗魚全部死完為止, 以出現(xiàn)50%死亡數(shù)的水溫作為臨界水溫[4]。

低溫耐受試驗試驗在玻璃缸中進行, 試驗容器的體積為40 cm×25 cm×25 cm, 容積為20 L, 每種規(guī)格拉薩裂腹魚設(shè)3個平行, 每個平行大規(guī)格的試驗魚4尾、中規(guī)格5尾和小規(guī)格8尾, 各規(guī)格另設(shè)一個對照試驗, 轉(zhuǎn)入玻璃缸中, 試驗水體提前充氣增氧24h, 水體溶氧保持在7 mg/L以上, 以減少溶氧對其影響, 再經(jīng)過靜養(yǎng)24h, 使其適應(yīng)試驗環(huán)境。以車間水溫(13℃)作為起始溫度, 用恒溫培養(yǎng)箱進行降溫, 并用精確度為0.1℃的水銀溫度計進行校正,降溫以每4h降溫1℃, 其中降溫1h, 平衡3h[14], 試驗期間每12h換水1次, 每次換水量約占總水量三分之一, 換水之前預(yù)先降溫, 并降至該時段下試驗所需溫度。試驗觀察并記錄魚的形態(tài)、活動情況和呼吸頻率變化情況等, 直到試驗魚全部死完或者水溫降到0為止, 以出現(xiàn)50%死亡數(shù)的水溫作為臨界水溫[4]。

呼吸頻率測定在某一溫度條件下, 測定每條魚每分鐘鰓蓋張合次數(shù), 即為每分鐘魚的呼吸頻率, 每一溫度測定3條魚, 每條魚測定3次, 計算每分鐘的平均呼吸頻率, 作為該溫度下的呼吸頻率。

1.3 試驗數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用Excel2010進行整理、分析和圖表繪制, 利用SPSS18.0進行單因素方差分析,P<0.05為顯著差異, 并對其作Duncan氏多重比較, 選定R2最大值的函數(shù)關(guān)系式來作為最佳曲線。

2 結(jié)果

2.1 三種規(guī)格拉薩裂腹魚的高溫耐受性

實驗結(jié)果表明(表 1和表 2): 三種規(guī)格拉薩裂腹魚的對高溫的耐受程度存在差異, 對水溫變化的敏感度也不完全相同。試驗組中大規(guī)格拉薩裂腹魚在溫度低于23℃的條件下, 活動正常, 且無死亡個體, 在24℃及以上的溫度條件下, 陸續(xù)有魚開始死亡; 在25—27℃時, 部分魚開始離群獨游, 反應(yīng)強烈并頻繁游動, 死亡率為20.8%; 在28—29℃時, 部分魚長時間停留在水面并抽搐, 呼吸加快, 死亡率為16.8%; 在30—31℃時, 部分魚失去平衡, 身體僵直,時而沉入水底, 時而浮出水面, 死亡率為12.5%; 在32℃時, 魚間歇性上躥, 失去平衡, 呼吸加快, 不久后全部死亡。試驗組中中規(guī)格拉薩裂腹魚在溫度低于21℃條件下, 活動正常, 集群明顯, 但在22—23℃時, 均有個體死亡, 死亡率為10.0%; 在24—27℃時, 部分魚反應(yīng)激烈, 頻繁游動, 間歇性的探出水面; 死亡率為33.4%; 在28—29℃時, 集群消失, 部分魚間歇性的在水面活動, 死亡率為3.3%; 在30—32℃時, 魚失去平衡并側(cè)游, 呼吸加快, 死亡率為50.0%; 在33℃時, 魚間歇性上躥, 失去平衡, 呼吸加快, 不久后全部死亡。試驗組中小規(guī)格拉薩裂腹魚在溫度低于26℃的條件下, 活動正常, 集群明顯, 但在20—21℃時, 均有個體死亡, 死亡率為8.9%, 可能的原因是運輸過程中相互擠壓引起試驗魚的體表黏液脫落或內(nèi)臟受傷等人為傷害, 又或者是試驗過程操作不當引起魚的死亡。在26—29℃時, 部分魚離群獨游, 反應(yīng)激烈, 頻繁游動, 死亡率為8.9%; 在30—31℃時, 部分魚在水面活動, 呼吸加快, 死亡率為6.7%; 在32—33℃時, 部分魚失去平衡, 間歇性探出水面, 呼吸加快, 死亡率為26.7%; 在34—35℃時,部分魚失去平衡并側(cè)游, 另有部分魚在水面中上層游動, 時而緩慢游動, 時而加速, 時而上下亂躥, 并間歇性回正, 呈僵直狀, 死亡率為26.7%; 在36℃時,大部分魚間歇性上躥, 而后沉入水底, 間歇性往復(fù),并失去平衡, 呼吸加快, 不久后全部死亡。試驗過程中空白對照組均未出現(xiàn)死亡。

表 1 溫度升高三種規(guī)格拉薩裂腹魚死亡情況Tab. 1 Mortality of three sizes of Schizothorax waltoni with the increased temperature

2.2 三種規(guī)格拉薩裂腹魚的低溫耐受性

實驗結(jié)果表明(表 3和表 4): 三種規(guī)格拉薩裂腹魚的對低溫的耐受程度存在種間差異, 對水溫變化的敏感度也不完全相同。試驗組中大規(guī)格拉薩裂腹魚在溫度高于6℃的條件下, 活動正常; 在4—6℃時, 部分魚活動緩慢, 游動有些僵硬; 在2—3℃時,呼吸不規(guī)律, 反應(yīng)遲緩; 在0—1℃時, 魚軀體柔軟,反應(yīng)遲緩, 并有部分魚斜著身體靜臥水底, 幾乎不動, 試驗組大規(guī)格拉薩裂腹魚均無死亡。試驗組中中規(guī)格拉薩裂腹魚在溫度高于5℃條件下, 活動正常; 在4—5℃時, 活動緩慢; 在2—3℃時, 呼吸不規(guī)律, 反應(yīng)遲緩, 部分魚靜臥水底; 在0—1℃時, 魚軀體柔軟, 部分魚身體失去平衡, 試驗組中規(guī)格拉薩裂腹魚均無死亡。試驗組中小規(guī)格拉薩裂腹魚在溫度高于4℃的條件下, 活動正常, 在4—12℃均無死亡個體; 在3—4℃時, 活動緩慢, 無死亡個體; 在0—2℃時, 部分魚失去平衡, 呼吸不規(guī)律, 反應(yīng)遲緩,基本不活動, 但在0—1℃時, 均有個體死亡, 死亡率為13.3%。試驗過程中空白對照組均未出現(xiàn)死亡。

2.3 溫度對三種規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率的影響

升溫對三種規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率的影響試驗結(jié)果顯示(表 5), 各溫度下拉薩裂腹魚呼吸頻率不同, 隨著水溫的升高, 其呼吸頻率呈現(xiàn)增大的趨勢, 且不同規(guī)格拉薩裂腹魚間呼吸頻率存在著顯著差異(P<0.05)。在13—31℃逐漸上升的溫度下, 大規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率變化范圍為43.3—163.7次/min且呈現(xiàn)波動上升趨勢, 其中呼吸頻率增加的最大量為278.1%, 并且在水溫為31℃時呼吸急促, 呼吸頻率可達163.7次/min; 在13—32℃逐漸上升的溫度下, 中規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率變化范圍為92.7—166.3次/min且呈現(xiàn)波動上升趨勢,其中呼吸頻率增加的最大量為79.4%, 并且在水溫為31℃時呼吸急促, 呼吸頻率可達166.3次/min; 在13—35℃逐漸上升的溫度下, 小規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率變化范圍為126.7—173.0次/min且呈現(xiàn)波動上升趨勢, 其中呼吸頻率增加的最大量為36.5%, 并且在27℃時呼吸急促, 呼吸頻率可達173.0次/min。

降溫對三種規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率的影響試驗結(jié)果顯示(表 6), 各溫度下拉薩裂腹魚呼吸頻率不同, 隨著水溫的降低, 其呼吸頻率呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢, 且不同規(guī)格拉薩裂腹魚間呼吸頻率存在著顯著差異(P<0.05)。在0—12℃內(nèi), 大規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率變化為12—46次/min呈波動下降趨勢, 呼吸頻率減小的最大量為383.3%; 中規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率變化為16—101.7次/min呈波動下降趨勢, 呼吸頻率減小的最大量為635.6%;小規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率變化為11.7—118.7次/min呈波動下降趨勢, 呼吸頻率減小的最大量為1014.5%; 其中在水溫為0時, 大規(guī)格魚平均呼吸頻率降為12.0次/min; 中規(guī)格魚平均呼吸頻率降為16.0次/min; 小規(guī)格魚平均呼吸頻率降為11.7次/min。

3 討論

3.1 三種規(guī)格拉薩裂腹魚對溫度的耐受性

謝爾福德耐受性定律(Shelford’s law of tolerance)表明生物對其生存環(huán)境的適應(yīng)有一個生態(tài)最小量和生態(tài)最大量的界限, 生物只有處于這兩個限度范圍之間才能生存, 這個最小到最大的限度稱為生物的耐受性范圍[15,16], 魚類屬于變溫動物, 環(huán)境溫度是其最為重要的外界因素之一, 它影響魚類的全部生命活動[17]。魚類具有一個溫度耐受的上限和下限, 它們之間的范圍被稱為溫度耐受幅[19], 是評價魚類溫度耐受特征的重要指標。

研究表明, 虹鱒(Oncorhynchus mykiss)作為冷水性魚類, 其極限最高溫度和極限最低溫度分別為29.1℃和0.2℃, 對應(yīng)的其最大溫度耐受幅為28.9℃[19];南方鯰(Silurus meridionalisChen)作為溫水性魚類,其極限最高溫度和極限最低溫度分別為38.2℃和5.9℃, 對應(yīng)的其最大溫度耐受幅為32.3℃[20]; 南亞野鯪(Labeo rohita)作為熱帶魚類, 其極限最高溫度和極限最低溫度分別為41.6℃和14.2℃, 對應(yīng)的其最大溫度耐受幅為27.4℃[21]。魚類的溫度耐受性受個體大小的影響[14]。本次試驗結(jié)果表明, 大規(guī)格、中規(guī)格和小規(guī)格拉薩裂腹魚的極限最高溫分別為30℃、30℃和33℃; 極限最低溫度均為0, 極限溫度與溫水性魚類[20,22]和熱帶魚類[21,23]相比, 呈現(xiàn)高溫耐受性低, 低溫耐受性高的特點, 但與齊口裂腹魚(Sclizothorax prenanti)[24]及虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[19]等部分冷水魚類接近; 而大規(guī)格、中規(guī)格和小規(guī)格拉薩裂腹魚的溫度耐受幅分別是30℃、30℃和33℃, 較大部分冷水性魚類溫度耐受幅大[24,25],這是由于生物的適應(yīng)溫度是與其生活方式和棲息地的季節(jié)性溫度變化相關(guān)聯(lián), 即生活于環(huán)境變化較大的生物比生活于環(huán)境變化相對穩(wěn)定的狹溫生物具有較大的廣溫性[26], 加之西藏地區(qū)環(huán)境氣候變化較大, 如雅魯藏布江周年水溫最大溫差為16℃[27],這就使得拉薩裂腹魚較其他冷水魚類具有較大的廣溫性。相關(guān)研究顯示魚類所表現(xiàn)出的活力狀態(tài)可能與乙酰膽堿脂酶(AchE)在溫度脅迫下活性變化相關(guān), 乙酰膽堿脂酶是一種分解酶, 可水解乙酰膽堿, 保證神經(jīng)興奮與抑制協(xié)調(diào)統(tǒng)一[28]。然而拉薩裂腹魚體內(nèi)乙酰膽堿脂酶(AchE)行使正常功能的溫度耐受范圍及其影響魚體活動狀態(tài)情況還有待進一步研究。

表 2 三種規(guī)格拉薩裂腹魚對溫度升高的耐受情況Tab. 2 The tolerance of three sizes of Schizothorax waltoni with the increased temperature

3.2 三種規(guī)格拉薩裂腹魚在不同溫度下呼吸頻率變化規(guī)律

升溫試驗下呼吸頻率變化規(guī)律當水體溶解氧飽和度達65%以上的范圍內(nèi), 溫度是影響呼吸頻率的主要因素[29]。水溫升高1℃, 其代謝速率增加10%; 水溫升高10℃, 其代謝速率增加1倍[30], 與此同時用來維持代謝的重要組織器官活性增強, 機體內(nèi)相應(yīng)酶的活性也會隨之提高, 機體的活動強度增大, 基礎(chǔ)代謝旺盛, 表現(xiàn)出耗氧率上升的結(jié)果[31]。本試驗在升溫過程中, 呼吸頻率隨溫度的上升呈現(xiàn)規(guī)律性增加?？赡茉蚴窃谝欢ㄑ躏柡蜖顟B(tài)下, 溫度高的水比溫度低的水的溶氧相對要少, 魚體在溫水中為了達到與在低溫水中等量的氧氣, 其鰓部就要過濾更多的溫水, 就必須加快呼吸頻率, 使更多的溫水通過腮部[32], 所以在一定溫度范圍內(nèi), 呼吸頻率隨溫度上升而增加; 另外, 水溫升高時, 通過增加呼吸頻率來攝取更多的氧氣, 是維持較高代謝速率的有效途徑[29]。通過比較發(fā)現(xiàn), 在相同溫度及相似溶解氧條件下, 規(guī)格越大的拉薩裂腹魚, 其呼吸頻率越低, 即大規(guī)格<中規(guī)格<小規(guī)格, 這與陳松波等[29]和曹維勤等[33]的相關(guān)研究結(jié)果相一致。通過比較其呼吸頻率增加最大量, 發(fā)現(xiàn)拉薩裂腹魚規(guī)格越大, 其呼吸頻率增加量越大, 即大規(guī)格>中規(guī)格>小規(guī)格; 說明規(guī)格越小, 在高溫環(huán)境中, 魚適應(yīng)能力越強, 水溫變化對魚影響越小, 即代謝速率增加量越小[29]。因此, 隨著溫度的升高, 拉薩裂腹魚體內(nèi)代謝增強, 通過增加呼吸頻率獲取更多的氧氣, 以維持體內(nèi)較高的代謝過程, 而魚的規(guī)格越大, 體內(nèi)代謝越強, 呼吸頻率變化量越大, 對高溫環(huán)境適應(yīng)性越差。

表 3 溫度降低三種規(guī)格拉薩裂腹魚死亡情況Tab. 3 Mortality of three sizes of Schizothorax waltoni with the reduced temperature

表 4 三種規(guī)格拉薩裂腹魚對溫度降低的耐受情況Tab. 4 The tolerance of three sizes of Schizothorax waltoni with the reduced temperature

降溫試驗下呼吸頻率變化規(guī)律在降溫試驗中, 呼吸頻率隨溫度的降低呈現(xiàn)規(guī)律性的減小,陳松波等[29]認為魚類呼吸頻率逐漸下降, 魚體的生理活動能力隨之逐漸下降, 其代謝率也隨之減小,這與本次試驗中所觀察到的行為活動一致。在低溫條件下, 水體的溶氧相對高溫的溶氧要多, 并且楊凱等[31]認為在低溫條件下, 魚類耗氧率可能會低于高溫下的耗氧率; 這就使得魚體不需要提高呼吸頻率來獲取更多的氧氣參與到代謝中, 故呼吸頻率下降。通過比較其呼吸頻率減小最大量, 發(fā)現(xiàn)規(guī)格越小, 其呼吸頻率減小最大量越大, 即大規(guī)格<中規(guī)格<小規(guī)格, 說明規(guī)格越小, 魚適應(yīng)能力越弱, 水溫變化對魚影響越大; 規(guī)格越大, 魚適應(yīng)能力越強, 水溫變化對魚影響越小, 這與神仙魚[34]的研究結(jié)果一致。另一些研究表明[30]魚類有其耐受生存的溫度,但不是其最適生理溫度, 通過比較分析拉薩裂腹魚的活力狀態(tài)和呼吸頻率, 對于自然條件下拉薩裂腹魚來說, 溫度越低對其生長不一定有害, 因為在西藏寒冷季節(jié)水溫低的條件, 魚體規(guī)格越大, 更容易通過調(diào)節(jié)自身體內(nèi)生理生化速率, 減緩代謝速度,使其耗能減慢, 避免由于食物短缺而造成饑餓死亡,能夠更好的度過低溫的季節(jié)。

表 5 溫度升高對三種規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率的影響Tab. 5 The effect of increased temperature on the breathing rate of three sizes of Schizothorax waltoni

表 6 溫度降低對三種規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率的影響Tab. 6 The effect of reduced temperature on the breathing rate of three sizes of Schizothorax waltoni

拉薩裂腹魚呼吸頻率與溫度的變化關(guān)系在溫度升高的條件下, 生物有氧代謝降低[35], 此時呼吸頻率會代償性上升, 當達到較高溫度時, 蛋白質(zhì)就會發(fā)生變性, 從而誘導(dǎo)熱休克蛋白的產(chǎn)生, 來維持細胞熱穩(wěn)態(tài), 然而當達到魚類熱耐受上限時, 也會造成魚類死亡[36]。因此, 高溫會造成魚類死亡。研究表明, 在溫度降低的條件下, 魚的呼吸頻率減緩, 生理活性降低, 代謝減慢, 此時在低溫時魚體更能通過自身調(diào)節(jié)而存活下來[29]。

圖 1 三種規(guī)格拉薩裂腹魚呼吸頻率與溫度變化Fig. 1 The relationship between the breathing rate and temperature of three different sizes of Schizothorax waltoni

由圖 1可知, 利用線性回歸方法, 將所得到的所有數(shù)據(jù)進行擬合, 得到大規(guī)格、中規(guī)格和小規(guī)格拉薩裂腹魚的R2值分別為0.9519、0.9729和0.9686, 擬合效果好, 可信度高, 且在眾多因素中, 溫度對呼吸頻率的影響是最大的, 試驗效果明顯。由此說明當試驗水體中溶解氧適宜時, 影響呼吸頻率的主要因素是溫度, 不同規(guī)格間的拉薩裂腹魚的呼吸頻率數(shù)值均不相同, 但均表現(xiàn)為溫度高呼吸頻率總體加快,溫度低呼吸頻率總體下降的變化趨勢, 即溫度與魚體的呼吸頻率呈正相關(guān)關(guān)系, 由此可通過養(yǎng)殖水體的溫度, 來預(yù)測此時魚體的活動狀態(tài)。這對人工養(yǎng)殖條件下的溫度調(diào)控具有一定的參考價值, 從而有效降低應(yīng)激反應(yīng)，提高養(yǎng)殖成活率。

3.3 拉薩裂腹魚適宜養(yǎng)殖水溫分析

在冷水性魚類中, 水溫為8—20℃是其適宜的養(yǎng)殖范圍[37]。在一定溫度范圍內(nèi), 較高的溫度可以促進魚類的生長, 較低的溫度會減緩魚類的生長;倘若溫度驟變, 魚類因不能馬上適應(yīng)環(huán)境的變化,而會導(dǎo)致死亡發(fā)生[37]。本次試驗結(jié)果表明, 拉薩裂腹魚大規(guī)格、中規(guī)格和小規(guī)格可適應(yīng)的溫度范圍分別為7—24℃、6—23℃和5—25℃, 故不同規(guī)格的拉薩裂腹魚可適應(yīng)的溫度范圍隨著體重的變化而變化, 這與大西洋鰭魚的研究結(jié)果相一致[38]。資料顯示, 雅魯藏布江年平均水溫低于10℃, 部分水域12月到翌年2月份平均水溫基本保持在0℃左右, 最高水溫出現(xiàn)7—8月份, 平均水溫在15℃左右[39]。目前, 雅魯藏布江流域及周邊區(qū)域均是拉薩裂腹魚主要養(yǎng)殖繁育區(qū)域, 結(jié)合上述極限溫度以及溫度耐受幅, 在人工養(yǎng)殖或者漁業(yè)資源養(yǎng)護過程中, 建議對于當年培育或者野外捕獲的小規(guī)格拉薩裂腹魚可通過在溫室中培育, 以保證其較高的存活率和正常生長發(fā)育。

4 總結(jié)

大規(guī)格、中規(guī)格和小規(guī)格拉薩裂腹魚的極限最高溫度分別是30℃、30℃和33℃; 極限最低溫度均為0℃; 溫度耐受幅分別是30℃、30℃和33℃。在高溫環(huán)境中, 通過比較其呼吸頻率變化量, 得出規(guī)格越小, 魚適應(yīng)能力越強, 水溫變化對魚影響越小, 規(guī)格越大, 其呼吸頻率變化量越大, 體內(nèi)代謝越強, 對高溫環(huán)境適應(yīng)性越差; 在低溫環(huán)境中, 通過比較其呼吸頻率變化量, 得出規(guī)格越大, 魚適應(yīng)能力越強, 水溫變化對魚影響越小; 此外, 在西藏寒冷季節(jié), 魚體規(guī)格越大, 更容易通過調(diào)節(jié)自身體內(nèi)生理生化速率, 減緩代謝速度, 使其耗能減慢, 避免由于食物短缺而造成饑餓死亡, 能夠更好的度過低溫的季節(jié)。因此, 在人工養(yǎng)殖或者漁業(yè)資源養(yǎng)護過程中,

對于當年培育或者野外捕獲的小規(guī)格拉薩裂腹魚,

由于魚體規(guī)格較小, 在有條件的情況下, 將魚苗移入溫室大棚中養(yǎng)殖, 從而保證較高成活率和正常生長。