鮸（Miichthys miiuy）基礎(chǔ)生物學(xué)研究進(jìn)展

彭苗苗，陳 峰，2，方 舟，3，4，5，6*

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316021；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；6.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，上海 201306）

鮸（Miichthysmiiuy）隸屬于鱸形目（Perciformes），石 首 魚 科（Sciaenidae），鮸 屬（Miichthys），通常又稱“米魚”“黑鮸”，為近海溫水性底層魚類［1］，適溫、適鹽范圍較廣，主要分布在日本、韓國［2］以及我國沿海各地［3-4］。鮸在我國的海產(chǎn)經(jīng)濟(jì)魚類中占有極其重要的地位，是重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一［6］。東海海域是我國鮸的重要產(chǎn)區(qū)之一，鮸作為主要的兼捕種類，在該海區(qū)的產(chǎn)量占全國產(chǎn)量60%以上，主要捕撈作業(yè)方式為底拖網(wǎng)、沿岸張網(wǎng)、流刺網(wǎng)、釣具等［6］。目前國內(nèi)外學(xué)者已從生長［15-17］、洄游習(xí)性［7，15，18］、攝食習(xí)性［8-9］、遺傳多樣性［10-11］、資源量時(shí)空分布［12］和人工育苗及養(yǎng)殖試驗(yàn)［5，22，24，32］等方面對鮸進(jìn)行了較全面的研究，本文將總結(jié)前人的研究成果，并對鮸在漁業(yè)開發(fā)、漁業(yè)生物學(xué)、早期生活史的相關(guān)研究等方面進(jìn)行分析和討論，以期為今后鮸的研究提供詳細(xì)的參考依據(jù)，為我國近海海域該漁業(yè)資源的進(jìn)一步合理開發(fā)提供借鑒。

1 漁業(yè)產(chǎn)量

在我國的捕撈歷史上，鮸曾經(jīng)有很高的產(chǎn)量，但是由于海域環(huán)境破壞和人為的濫捕，鮸資源量急劇下降［1］。由于伏季休漁養(yǎng)護(hù)、捕獲方式的改進(jìn)和當(dāng)?shù)亟对鲋撤帕鳎?］等措施的實(shí)施，使其漁獲量迅速增加，鮸逐漸成為我國重要的經(jīng)濟(jì)魚類之一，其產(chǎn)量從2003年開始列入我國的漁業(yè)統(tǒng)計(jì)中［6］。2019年《中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》［13］數(shù)據(jù)顯示，2003—2018年我國鮸產(chǎn)量波動較大，在2.1×104～7.1×104t之間，年均漁獲量為4.6×104t，2013年達(dá)到歷史最高產(chǎn)量7.1×104t，之后逐年下降，但年產(chǎn)量均維持在5.8×104～7.0×104t之間（圖1-a）。浙江、福建、廣東和江蘇是目前我國鮸的主要捕撈省份。2003—2011年浙江省鮸漁獲量維持在1.0×104～2.3×104t之間，年均漁獲量約為1.5×104t，2012年后產(chǎn)量迅速增加，2012—2018年浙江省年平均漁獲量達(dá)到2.6×104t，比2011年前的平均漁獲量增加了近1倍，其中2013年浙江省鮸漁獲量為5.3×104t，達(dá)到10年來最高產(chǎn)量。福建省近岸開展針對鮸的漁業(yè)捕撈較早，但捕撈規(guī)模相較浙江來說偏小。2003—2007年福建省鮸的產(chǎn)量均低于0.6×104t；隨著伏季休漁養(yǎng)護(hù)措施的實(shí)施，資源得到了一定的保護(hù)，2008—2018年產(chǎn)量維持在0.6×104～1.1×104t之間，并在2016年達(dá)到近10年來最高產(chǎn)量1.1×104t。2003—2010年廣東省產(chǎn)量經(jīng)歷了較大變動，不同年份的產(chǎn)量差最大達(dá)到0.4×104t，在2010年經(jīng)歷了第二次高產(chǎn)期后開始下降，2013年產(chǎn)量又有所反彈，近年來基本維持在0.4×104t。江蘇省在4個(gè)捕撈省份中捕撈規(guī)模最小，2003—2018年年均鮸捕獲量約為1 695 t。

圖1 不同區(qū)域鮸歷年產(chǎn)量Fig.1 Annual catch of Miichthys miiuy in different zones

2 漁業(yè)生物學(xué)

2.1 年齡生長與洄游路線

鮸生長速度快，一般3齡可達(dá)性成熟，最大年齡約為12～13齡；1～6齡魚的體長范圍為330～630 mm，成魚體長可達(dá)1 m以上，體質(zhì)量約25 kg［15-17］。鮸的早期發(fā)育可根據(jù)其形態(tài)特征分為仔魚期和稚魚期，其中，仔魚期指初孵化至開始底層生活之前，稚魚期為開始底層游泳生活到變態(tài)全部完成。針對鮸仔、稚魚期的生長特性，施兆鴻等［17］在人工育苗條件下進(jìn)行養(yǎng)殖試驗(yàn)，分析發(fā)現(xiàn)全長、肛前長、體高和體質(zhì)量在水溫為22.5～29.0℃時(shí)的特定生長率分別為4.906 9%、4.681 5%、3.553 2%和11.967 2%。劉峰等［1］測量了524尾1齡鮸的體質(zhì)量和形態(tài)性狀，根據(jù)篩選出的全長（x1）、軀干長（x4）、尾柄高（x7）和體高（x8）4個(gè)變量，建立了以體質(zhì)量（y）為因變量的多元回歸方程：

y＝-444.188+7.943x1+12.861x4+38.254x7+42.722x8（1）

并得出全長和體高與體質(zhì)量（x）之間的函數(shù)關(guān)系為：

全長：y＝0.013x2.891（2）

體高：y＝2.202 8x2.751（3）

鮸為近海暖水性底層魚類，游泳能力強(qiáng)，活動范圍大，產(chǎn)卵、索餌和越冬時(shí)進(jìn)行長距離洄游。東海海域鮸的產(chǎn)卵場位于杭州灣、舟山嵊泗和岱衢洋海域、洞頭南麂列島周邊以及江蘇沿岸海域［6］。鮸的產(chǎn)卵時(shí)間與空間分布有較大關(guān)聯(lián)。浙江海域的主要產(chǎn)卵區(qū)為舟山沿海，7—8月集群在金塘、大洋一帶產(chǎn)卵［18］；而江蘇海域的主要產(chǎn)卵區(qū)位于輻射沙脊群海域及周邊近岸海域［14］，產(chǎn)卵期為9—10月。索餌場基本位于產(chǎn)卵場及周邊水域，范圍稍大于產(chǎn)卵場，索餌期較產(chǎn)卵期長得多，一般為3—11月。越冬場主要位于沙外漁場、江外漁場、舟外漁場、溫外漁場70 m以深的外海，越冬期則為12月至翌年2月。據(jù)仲霞銘等［14］在江蘇沿岸的調(diào)查表明，江蘇中南部沿岸海域?yàn)轷|早期幼體的過渡性索餌場所，幼體孵化后在周邊河口、島礁海域索餌育肥，且幼魚群體有隨時(shí)間推移呈現(xiàn)逐步分散的趨勢。產(chǎn)卵后，親體索餌后于11—12月向外海進(jìn)行越冬洄游，12月至翌年2月在外海越冬場越冬，春夏季外海越冬魚群進(jìn)入近海海域索餌［7］。基于鮸魚這一洄游規(guī)律，鮸魚張網(wǎng)的生產(chǎn)漁場一般布置在舟山市魚山、洋安、東極、嵊山及海礁附近海域［18］。

2.2 繁殖

鮸在浙江、江蘇近岸索餌群體8—9月進(jìn)入產(chǎn)卵場，其產(chǎn)卵高峰期為8月底至9月。性成熟時(shí)全長為500～650 mm，懷卵量約為72×104至216×104粒。卵為沉性，成熟的卵巢由透明卵群（成熟卵，卵徑為1.2 mm）和不透明卵群（未成熟卵，卵徑為0.7 mm）這兩部分組成［10］。其性腺成熟情況主要靠組織學(xué)觀察［7］。根據(jù)時(shí)間變化來看，6月之前，性腺發(fā)育都停止在Ⅱ期或產(chǎn)后的Ⅵ期，6月后性腺發(fā)育恢復(fù)，8月份性腺發(fā)育進(jìn)入Ⅲ期，9—10月性腺發(fā)育達(dá)到Ⅳ～Ⅴ期并排精產(chǎn)卵［20］。根據(jù)羅海忠等［19］在2005年10—11月從舟山近海捕獲作為實(shí)驗(yàn)用2～4齡鮸（共140尾）親魚的研究發(fā)現(xiàn)，共有2齡魚88尾，體長300～500 mm，體質(zhì)量1.0～1.5 kg，雌雄比接近1：1，尚未達(dá)到初次性成熟；3～4齡魚52尾，體長500～700 mm，體質(zhì)量2.0～4.5 kg，雌雄比為28：24，均已產(chǎn)過卵，達(dá)到Ⅵ期。性腺發(fā)育程度不同時(shí)，鮸在空間分布與適溫方面也存在一定差異。2006年夏季針對江蘇近岸海域的調(diào)查［12］發(fā)現(xiàn)，鮸的當(dāng)前群體組成以當(dāng)齡未成熟的幼魚為主，個(gè)體數(shù)占87.63%，體長為70～280 mm，主要分布于121°30′～122°00′E、32°～33°N海域，適溫為25～27℃；性成熟IV期以上未產(chǎn)卵的鮸則分布在海州灣南部和長江口大沙灘北側(cè)區(qū)域，適溫為24～26℃，體長為364～713 mm，最小性成熟體長為364 mm，推測最小性成熟年齡為2齡以上。一般魚類的性別比例基本保持在1：1左右，但目前已有研究［20］認(rèn)為，鮸的性別分化與水溫、氣溫有著密切的關(guān)系，即水溫、氣溫越高，個(gè)體分化越傾向于雄性。

2.3 攝食

鮸為肉食性魚類［22］，主要捕食其他生物，是食物鏈中的高級消費(fèi)者。鮸的攝食等級隨個(gè)體增大而升高［12］，成魚主要攝食黃鯽（Setipinna tenuifilis）、青鱗魚（Harengulazunasi）、康式側(cè)帶小公 魚（Stolephoruscommersonnii）、龍 頭 魚（Harpadonnehereus）、日 本 鳀（Engraulis japonicus）、小黃魚（Larimichthyspolyactis）、白姑魚（Argyrosomusargentatus）、藍(lán) 圓 魚參（Decapterus maruadsi）以及對蝦（Penaeusspp.）、毛蝦（Acetesspp.）、鼓蝦（Alpheidaespp.）和蝦蛄［22］、蟹類［23］等，規(guī)格在750 g以內(nèi)的仔魚主要攝食輪蟲、小球藻、小型橈足類等［24］，750 g以上可攝食沙丁魚（Sardinapilchardus）、日 本 鳀、小 帶 魚（Eupleurogrammusmuticus）等規(guī)格較大的小雜魚［25］。鮸有同類相食的習(xí)性［26］，特別是在饑餓的情況下，這種自相殘食和咬尾的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，尤其是在幼魚階段，表現(xiàn)更為突出。JAE等［23］通過對韓國西南海水域采集的293個(gè)樣本進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)鮸的攝食習(xí)性與其體長、成熟度和月份密不可分，但冷暖季節(jié)變化及性別差異對鮸的攝食習(xí)性影響微乎其微。鮸的攝食情況還與水溫有密切關(guān)系，根據(jù)陳少波等［5］的研究結(jié)果，在人工飼養(yǎng)條件下，當(dāng)水溫為15℃和20℃時(shí)，幼魚的攝食率都達(dá)到100%；而當(dāng)水溫為10℃時(shí)，幼魚的攝食量減少，攝食率降為85%。謝立峰［8］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果與之相符，并測算出鮸的攝食臨界水溫為13.5℃。

3 早期生活史的相關(guān)研究

20世紀(jì)90年代以來，福建、浙江等沿海地區(qū)開始進(jìn)行鮸的人工育苗及養(yǎng)殖試驗(yàn)研究，已取得一定成效，對其早期生活史有了一定的了解［24］。謝立峰［8］、羅海忠等［19］和樓寶［22］研究了鮸適宜孵化條件，并詳細(xì)描述了胚胎和仔稚魚發(fā)育過程。鮸的孵化時(shí)間受水溫、鹽度、孵化密度等條件影響。鮸在鹽度26‰～40‰孵化率最高，孵化后仔魚的成活及畸形率相對較低，孵化率與鹽度變化呈正拋物線型分布，畸形率呈反拋物線型分布［28］。同時(shí)鹽度對其生理代謝也具有顯著影響［11，30-31］，總體而言，鹽度對鮸的孵化時(shí)間影響較小。孵化密度與成活率總體呈現(xiàn)反比趨勢，即放的魚苗密度低時(shí)成活率相對較高，其中以單位水體放苗量1×104尾·m-3時(shí)的成活率最高，達(dá)到36.05%。已有學(xué)者［31］得出仔稚魚期的Brody生長方程，其中LT（mm）為體長，t（d）為日齡，其體長生長方程分別為：

LT＝2.716 9e0.0513t（R2＝0.944 8） （4）LT＝6.755 7e0.0295t（R2＝0.914 4） （5）

春季與秋季繁育的鮸仔、稚魚的生長特性存在差異，施兆鴻等［17］對春季繁育鮸仔、稚魚的生長進(jìn)行研究，分別得出其全長、體質(zhì)量與日齡（x）的關(guān)系式：

全長與日齡：Y＝2.666 9+0.235 4x-0.006x2+0.000 3x3（6）

體質(zhì)量與日齡：Y＝0.175 5e0.1266x（R2＝009 61） （7）

在自然海域中，早期幼體的鹽度及溫度適應(yīng)范圍較成體而言較狹窄，尤其是耐低溫性差，在10月份左右的繁殖期中越冬成活率較低［8］，魚體生長緩慢。據(jù)浙江省海水養(yǎng)殖研究所對清江試驗(yàn)場所育魚苗分析［32］，發(fā)現(xiàn)鮸幼魚的生存溫度范圍為4～32°C；對鹽度的適應(yīng)性較廣，適應(yīng)范圍達(dá)到12.1‰～52.6‰，尤其是對于高鹽的耐受性很強(qiáng)。

4 未來研究方向

通過近些年來各國學(xué)者研究，已經(jīng)初步了解了鮸的基礎(chǔ)生物學(xué)情況。作為主要兼捕的種類之一，2003年至今我國鮸產(chǎn)量在海水捕撈產(chǎn)量中均占據(jù)較大份額，因此鮸資源的合理開發(fā)利用具有十分重要的經(jīng)濟(jì)意義。而目前針對我國近海自然海域的鮸研究仍處在起步階段，對于能夠在其漁業(yè)資源管理上提供科學(xué)參考依據(jù)的種群結(jié)構(gòu)、年齡生長及洄游等特征，仍留有較大研究空白。為了后續(xù)能夠?qū)︴|的漁業(yè)資源進(jìn)行可持續(xù)利用，需要更全面地了解其生活史過程，因此，對今后在我國近海相關(guān)海域開發(fā)鮸資源提出以下幾個(gè)研究方向。

4.1 種群結(jié)構(gòu)劃分

東海附近海域是鮸的重要產(chǎn)卵場和索餌場，但浙江、福建、廣東和江蘇等主要捕撈省份所捕獲的鮸種群結(jié)構(gòu)劃分仍沒有定論，群系關(guān)系的不明確對鮸漁業(yè)資源的評估管理及開發(fā)都造成了很大障礙。因此，明確我國近海海域鮸的種群劃分，準(zhǔn)確了解其種群結(jié)構(gòu)，對后續(xù)做好資源評估、漁業(yè)生產(chǎn)等基礎(chǔ)工作有著重大意義。后續(xù)對鮸種群研究的實(shí)驗(yàn)樣本采集應(yīng)注重時(shí)間及空間上的廣度，同時(shí)結(jié)合耳石等硬組織研究其年齡與生長，以此為鑒定鮸的不同種群提供更多科學(xué)依據(jù)。

4.2 年齡生長研究

國內(nèi)外學(xué)者已對鮸的年齡及生長特征積累了一定的研究，目前已有一定進(jìn)展，但隨著大尺度海洋環(huán)境的變化，魚類個(gè)體低齡化和小型化的趨勢在所難免，鮸是否存在這種變化仍不清楚。因此，未來研究工作應(yīng)注意完善鮸耳石日輪的鑒定工作，如耳石的處理方式、年齡的計(jì)數(shù)與界定方法、產(chǎn)卵時(shí)間與孵化時(shí)間的逆推算等，完善鮸年齡結(jié)構(gòu)組成等資料的收集。

4.3 洄游路線

雖然目前已有相關(guān)研究推測出鮸的洄游路線，但基本都是通過捕撈時(shí)空變換進(jìn)行推算，存在很大的隨機(jī)性。后續(xù)的研究應(yīng)采用更為科學(xué)的方法，如通過耳石微量元素推算，判斷鮸在不同海域的洄游路線是否存在差異。同時(shí)開展?jié)O業(yè)調(diào)查，加強(qiáng)不同年份樣本的采集，考慮環(huán)境變化對鮸洄游路線的影響。

4.4 資源量評估與管理

在東海與黃海海域，我國與韓國和日本都存在專屬經(jīng)濟(jì)區(qū)重疊的情況，這對我國近海海域漁業(yè)資源的利用造成了很大的障礙［33-36］。盡管目前已經(jīng)簽訂了相關(guān)協(xié)定以共管水域，但是各種沖突也時(shí)有發(fā)生。因此若能理清在我國近海海域鮸種群之間的關(guān)系和洄游路線變化，估算出資源量，提出相對應(yīng)的管理措施，既可以切實(shí)地為合理開發(fā)利用鮸資源提供科學(xué)依據(jù)，也可以為我國爭取應(yīng)得的漁業(yè)權(quán)益提供參考。此外，近年來海洋災(zāi)害頻發(fā)導(dǎo)致近海漁業(yè)資源生態(tài)結(jié)構(gòu)不斷改變，捕食者數(shù)量減少使得鮸的種群數(shù)量也發(fā)生變化，資源特性隨之改變，因此鮸的資源評估問題亟待在今后的研究中進(jìn)一步解決。