高粱次生細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)解析—助力可再生生物能源生產(chǎn)發(fā)展

（2020.11.28 ?Plant Biotechnology Journal）

木質(zhì)纖維素生物質(zhì)是一種可再生的有機(jī)碳資源，將成為可持續(xù)生物煉制的主要原料用于生產(chǎn)生物燃料、化學(xué)品和材料。這些生物煉制需要滿足全球?qū)μ岣吣茉蠢寐屎蜏p少排放的雙重需求。高粱、芒草和柳枝稷等草類由于其較高的光合效率和在一系列環(huán)境條件下生長的能力，有望成為專用的生物能源作物。然而，由大部分木質(zhì)纖維素生物質(zhì)構(gòu)成的植物細(xì)胞壁通過進(jìn)化已經(jīng)為植物提供許多關(guān)鍵功能，包括保護(hù)植物免受食草動(dòng)物和病原的侵害。目前研究關(guān)于細(xì)胞壁成分之間的網(wǎng)絡(luò)和相互作用，還有大量的信息有待闡明。對于草類來說，因?yàn)榧?xì)胞壁的可消化性/不可消化性是決定它們在生物能源、動(dòng)物飼料和人類健康方面應(yīng)用的一個(gè)關(guān)鍵特征。而高度致密的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)阻礙了有效地將植物細(xì)胞壁分解成簡單的單體。在分子水平上提高對完整的草類植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的理解，將為解析草類植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)致密提供關(guān)鍵的見解。

近日，Nature Communications 在線發(fā)表了美國聯(lián)合生物能源研究所Jenny C.Mortimer團(tuán)隊(duì)題為“A grass-specific cellulose–xylan interaction dominates in sorghum secondary cell walls”的論文，作者通過多維角度利用固體核磁共振分析高粱次生細(xì)胞壁發(fā)現(xiàn)，由于密集的阿拉伯糖基取代，高粱次生細(xì)胞壁木聚糖主要以三重螺旋構(gòu)象存在，與纖維素非常接近，高粱次生細(xì)胞壁呈現(xiàn)出比雙子葉植物高的無定形和結(jié)晶纖維素比例。同時(shí)作者提出了一個(gè)由三重螺旋木聚糖和無定形纖維素相互作用控制的高粱細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)模型，這項(xiàng)工作將在設(shè)計(jì)低致密性生物質(zhì)作物，達(dá)到可持續(xù)生物經(jīng)濟(jì)的要求方面提供幫助。

為了探索禾本科植物中木聚糖和纖維素的相互作用，作者對高粱進(jìn)行了多維固體核磁共振分析，以揭示其次生細(xì)胞壁的天然結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，高粱中大部分木聚糖呈三重螺旋構(gòu)象，與先前報(bào)道的擬南芥和針葉木相比，這種三重螺旋木聚糖表現(xiàn)出相對較高的剛性，并且與較少有序的無定形纖維素非常接近。作者認(rèn)為高粱木聚糖與纖維素的相互作用主要由三重螺旋構(gòu)象的木聚糖和無定形纖維素主導(dǎo)，而針葉植物和雙子葉植物中，雙重螺旋構(gòu)象的木聚糖與結(jié)晶纖維素之間存在相互作用。

作者發(fā)現(xiàn)，高粱次生壁細(xì)胞中無定形纖維素的含量大約是雙子葉模式植物擬南芥的三倍。與雙子葉植物和針葉木的次生細(xì)胞壁不同，由于雙重螺旋木聚糖的比例低，草木聚糖-纖維素的相互作用主要是無定形纖維素和三重螺旋木聚糖之間相對弱的相互作用。因此，木聚糖和木質(zhì)素之間的共價(jià)連接，可能對草的細(xì)胞壁強(qiáng)度有更大的貢獻(xiàn)。對倒伏等農(nóng)藝性狀很重要的草類細(xì)胞壁強(qiáng)度/連接性可能通過阿魏酸介導(dǎo)的木聚糖相互作用得到增強(qiáng)，并可在未來的高粱工程研究中進(jìn)行測試。由于木聚糖-木質(zhì)素的相互作用極大地促進(jìn)了細(xì)胞壁對酶降解的抗拒，因此調(diào)節(jié)木聚糖和木質(zhì)素之間的交聯(lián)的能力，例如在特定的細(xì)胞類型（如葉子），可能是調(diào)整高粱以更有效地生產(chǎn)生物能源的重要策略。

該發(fā)現(xiàn)為三重螺旋木聚糖和無定形纖維素之間的相互作用提供了直接證據(jù)，揭示了高梁次生細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中高度取代的草中木聚糖的功能作用。這項(xiàng)工作，對于未來細(xì)胞壁設(shè)計(jì)的遺傳工程方法在改善生物能源，飼料和糧食作物方面提供了理論指導(dǎo)。