氨態(tài)氮濃度和收割頻率對綠狐尾藻根系泌氧特性的影響

黃鑫星 蔣家陸 羅沛 李紅芳 張樹楠 劉鋒 何鐵光 肖潤林 吳金水

摘要：植物根系泌氧特性對人工濕地微環(huán)境的狀態(tài)以及污染物去除至關重要。本研究采用室內(nèi)培養(yǎng)試驗，分析0～200 mg/L氨態(tài)氮和2種收割頻率下的綠狐尾藻根系泌氧特性，并探究植物株高、單株生物量、根孔隙度等對根系泌氧特性的影響。結果表明，經(jīng)過29 d的培養(yǎng)，在0 mg/L、50 mg/L、100 mg/L和200 mg/L氨態(tài)氮處理下綠狐尾藻根系泌氧速率分別為8.6 μmol/（h·g）、14.1 μmol/（h·g）、14.6 μmol/（h·g）和7.7 μmol/（h·g）。除培養(yǎng)第15 d外，50 mg/L和100 mg/L氨態(tài)氮處理的綠狐尾藻根系泌氧速率隨培養(yǎng)時間的增加而逐漸增加。收割處理會降低綠狐尾藻根系泌氧速率，根系泌氧速率表現(xiàn)為：未收割對照>14 d收割一次處理>7 d收割一次處理，收割頻率高的綠狐尾藻根系泌氧速率較低。適宜的氨態(tài)氮質(zhì)量濃度及收割頻率有利于植物生長和恢復，過高的氨態(tài)氮質(zhì)量濃度或收割頻率會降低植物根孔隙度和株高，從而減少根系泌氧速率。相關性分析結果表明，綠狐尾藻根系泌氧速率與其根孔隙度、株高和單株生物量顯著正相關（P<0.01），說明根系泌氧速率取決于作物自身生長狀態(tài)和根系特征。在濕地運行管理中，適當調(diào)節(jié)進水氮負荷和植物收割頻率有利于優(yōu)化植物生長狀況和根系泌氧特性，從而改善濕地環(huán)境。

關鍵詞：根系泌氧;氨態(tài)氮;收割頻率;綠狐尾藻

中圖分類號：X171;X52文獻標識碼：A文章編號：1000-4440（2020）05-1112-07

Abstract：The root radial oxygen loss characteristics of plants are important for the state of microenvironment and pollutant removal in constructed wetlands. In this study， an indoor incubation experiment was used to explore the radial oxygen loss characteristics of Myriophyllum aquaticum under the treatments of 0-200 mg/L ammonia nitrogen and two harvesting frequencies， and the effects of plant height， biomass of single plant and root porosity on the radial oxygen loss characteristics were analyzed. The results showed that after 29-day incubation， the radial oxygen loss rates of M. aquaticum treated with 0 mg/L， 50 mg/L， 100 mg/L and 200 mg/L ammonia nitrogen were 8.6 μmol/（h·g）， 14.1 μmol/（h·g）， 14.6 μmol/（h·g） and 7.7 μmol/（h·g）， respectively. Expect for the 15th day of cultivation， the radial oxygen loss rate of M. aquaticum under 50 mg/L and 100 mg/L ammonia nitrogen treatments gradually increased with the increase of culture time. The rate of radial oxygen loss of M. aquaticum was decreased under harvesting treatment， and the radial oxygen loss rate followed the order of the non-harvesting >harvesting once every 14 days >harvesting once every seven days. The lower radial oxygen loss rate was observed in the higher harvesting frequency treatment. These results indicated that proper ammonia nitrogen concentration and harvesting frequency were conducive for plant growth and recovery. Too high ammonia nitrogen concentration or harvesting frequency could reduce the root porosity and plant height， thus reducing the rate of radial oxygen loss. Correlation analysis results indicated that the radial oxygen loss rate of M. aquaticum had a significantly positive correlation with root porosity， plant height and biomass of single plant （P<0.01）， showing that the rate of radial oxygen loss depended on plant growth condition and root characteristics. Adjusting the influent nitrogen load and plant harvesting frequency is beneficial to optimize the plant growth status and radial oxygen loss characteristics and improve the wetland environment during the operation and management of constructed wetlands.

Key words：radial oxygen loss;ammonia nitrogen;harvesting frequency;Myriophyllum aquaticum

人工濕地具有處理效果好，管理運行方便，成本低等優(yōu)點，廣泛應用于廢水處理[1]。水生植物是人工濕地的重要組成部分，根系泌氧使植物根際形成了氧擴散層，周圍基質(zhì)環(huán)境處于好氧狀態(tài)，利于根際好氧微生物的生長[2-3]，加速污染物的降解[4-5]。因此，研究濕地植物根系泌氧特征對于改善濕地微環(huán)境，提高污染物去除效率具有重要意義。

前人的大量研究結果表明，濕地植物根系泌氧速率不僅受植物生理特性，如通氣組織、生物量、根系特征和根系活性等的影響[6-7]，也受外界環(huán)境（水質(zhì)、光照、溫度）和植物管理措施等的影響[8-13]。Norio等[8]發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度從20 ℃升高到30 ℃，蘆葦（Phragmites australis）的根系泌氧速率降低21%～26%，溫度升高會改變蘆葦?shù)墓夂献饔煤驼趄v作用，從而影響根系泌氧速率。Inoue等[9]發(fā)現(xiàn)光照度降低，東方香蒲（Typha orientalis Presl）的根部泌氧速率降低。黃丹萍等[10]的研究結果表明，高氮磷環(huán)境會促進菖蒲根系通氣組織形成，增加根系泌氧量。本研究團隊前期研究發(fā)現(xiàn)，綠狐尾藻（Myriophyllum aquaticum）能耐受高質(zhì)量濃度氨態(tài)氮（>200 mg/L），生長速度快，構建的表面流人工濕地對污水的凈化能力強[11-12]。綠狐尾藻濕地同步發(fā)生硝化-反硝化作用，這可能源于綠狐尾藻的根系泌氧特性[13]，因此有必要對其根系泌氧特性進行研究，特別是在不同氨態(tài)氮環(huán)境下的根系泌氧速率。綠狐尾藻多次收割可提高人工濕地的凈化能力，多次收割處理下植物吸收的氮、磷量占其總去除量的22%～60%[14-15]。Wang等[16]發(fā)現(xiàn)，完全收割或部分收割蘆葦?shù)厣喜糠謺@著降低其根系泌氧速率。收割頻率對綠狐尾藻根系泌氧特性的影響需要進一步研究。

鑒于此，本研究擬以綠狐尾藻為研究對象，采用室內(nèi)培養(yǎng)試驗，研究不同質(zhì)量濃度氨態(tài)氮（0 mg/L、50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L）和收割頻率（7 d收割1次和14 d收割1次）處理下綠狐尾藻根系泌氧速率的變化，探討植物株高、單株生物量、根孔隙度等對根系泌氧特性的影響，以期深入解析人工濕地污染物的去除機理，為人工濕地技術在廢水處理中的實際應用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗設計

采集株高為20～30 cm的綠狐尾藻，依次用自來水和蒸餾水清洗，然后置于1/10 Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng)10 d。

選取生長狀況一致的500 g綠狐尾藻（單株生物量約為5 g，共100株），置于盛有50 L 1/10 Hoagland營養(yǎng)液（氮營養(yǎng)除外）的塑料桶中，每3 d換一次營養(yǎng)液。選?。∟H4）2SO4作為NH+4-N來源，設置氨態(tài)氮質(zhì)量濃度為0 mg/L、50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L 4個處理，每個處理設置3個重復。于培養(yǎng)的第1 d、第8 d、第15 d、第22 d和第29 d，每桶采集4株綠狐尾藻，記錄株高和單株生物量，并測量其根系泌氧速率和根孔隙度。

從預先培養(yǎng)10 d的綠狐尾藻中選擇生長狀況一致的500 g綠狐尾藻（單株生物量約為5 g，共100株），置于盛有50 L 1/10 Hoagland營養(yǎng)液的塑料桶中，每3 d換一次營養(yǎng)液。采用2種收割頻率：7 d收割一次（共收割5次，分別為培養(yǎng)的第1 d、第8 d、第15 d、第22 d、第29 d）和14 d收割一次（共收割3次，分別為培養(yǎng)的第1 d、第15 d、第29 d），收割綠狐尾藻的地上部分并記錄收割生物量。同時設置未收割組作為對照（CK），每個處理設置3個重復。收割后的第2 d采集綠狐尾藻，每次采集4株，測定植物株高、單株生物量、根系泌氧速率和根孔隙度。

1.2根系泌氧速率和根孔隙度測定

采用檸檬酸鈦比色法[17]測定綠狐尾藻的根系泌氧速率。預先將400 ml 1/10 Hoagland營養(yǎng)液置于棕色檢測瓶中，用氮氣吹脫4 h以上去除溶解氧，加入20 ml檸檬酸鈦溶液混勻備用。將綠狐尾藻置于400 ml營養(yǎng)液中，用液體石蠟密封。在實驗室條件下培養(yǎng)6 h，輕輕晃動檢測瓶混勻溶液，取2 ml溶液用分光光度計于527 nm下測定吸光度，根據(jù)標準曲線計算根系釋放氧氣量，用根部干質(zhì)量計算根系泌氧速率。設置不含植物的處理作為空白對照，所有操作均在惰性氣體操作箱內(nèi)進行。

采用Kludze等[18]的方法測定綠狐尾藻根孔隙度。將25 ml比重瓶裝滿水，稱質(zhì)量記為ρ，用干凈濾紙吸去植物根系表面水分，然后稱取0.3 g并置入裝滿水的比重瓶中，稱質(zhì)量記為ρr，然后抽真空2 h，取出根系用研缽磨碎后再放入比重瓶，裝滿水后稱質(zhì)量，記為ρgr。根孔隙度（ρor）采用下面公式計算：

1.3數(shù)據(jù)分析

利用軟件Microsoft Excel 2007整理試驗數(shù)據(jù)并計算，用Origin 2017軟件制作圖表，采用最小顯著性差異法進行差異分析，用皮爾遜法進行相關性分析。

2結果與分析

2.1不同氨態(tài)氮質(zhì)量濃度和收割頻率下綠狐尾藻的生長特征

根孔隙度、株高和單株生物量是植物重要的生長指標。圖1顯示，經(jīng)過29 d培養(yǎng)，50 mg/L和100 mg/L氨態(tài)氮處理的綠狐尾藻根孔隙度從初始的6.2%和6.2%分別增加到19.7%和20.3%。200 mg/L氨態(tài)氮處理的綠狐尾藻根孔隙度隨培養(yǎng)時間的增加總體呈先增加后降低的趨勢。經(jīng)過29 d培養(yǎng)，0 mg/L、50 mg/L、100 mg/L和200 mg/L氨態(tài)氮處理綠狐尾藻株高分別為82 cm、94 cm、100 cm和75 cm，單株生物量分別為19 g、27 g、32 g和22 g。

圖2顯示，未收割組的綠狐尾藻根孔隙度（6.2%～14.4%）大于收割組（5.8%～11.6%），并且14 d收割一次組（5.8%～11.6%）大于7 d收割一次組（5.8%～9.8%）。經(jīng)過29 d培養(yǎng)，綠狐尾藻的株高表現(xiàn)為未收割組（62 cm）>14 d收割一次組（41 cm）>7 d收割一次組（32 cm），單株生物量表現(xiàn)為未收割組（15 g）>14 d收割一次組（10 g）>7 d收割一次組（8 g）。

表1顯示，綠狐尾藻生長迅速，再生能力強。相同生長期下，綠狐尾藻的地上部生物量隨收割次數(shù)的增加而增加，多次收割提高了其地上部分的再生能力。

2.2氨態(tài)氮質(zhì)量濃度對綠狐尾藻根系泌氧速率的影響

圖3顯示，在培養(yǎng)第8 d和第15 d，綠狐尾藻根系泌氧速率隨氨態(tài)氮質(zhì)量濃度的增加而增加。在培養(yǎng)第22 d和第29 d，與100 mg/L氨態(tài)氮處理相比，200 mg/L氨態(tài)氮處理的綠狐尾藻根系泌氧速率明顯降低。在200 mg/L氨態(tài)氮處理下，培養(yǎng)至第29 d，綠狐尾藻根系泌氧速率從第15 d的9.2 μmol/（h·g）降低至7.7 μmol/（h·g），低于0 mg/L、50 mg/L、100 mg/L處理[根系泌氧速率分別為8.6 μmol/（h·g）、14.1 μmol/（h·g）、14.6 μmol/（h·g）]，說明適當質(zhì)量濃度的氨態(tài)氮有利于植物生長，可以增加根系泌氧速率，過高質(zhì)量濃度氨態(tài)氮處理降低植物根系泌氧速率。除第15 d外，50 mg/L和100 mg/L氨態(tài)氮處理的綠狐尾藻根系泌氧速率隨培養(yǎng)時間的增加而逐漸增加。

2.3收割頻率對綠狐尾藻根系泌氧速率的影響

圖4顯示，在培養(yǎng)第1 d至第29 d，與未收割對照相比，收割處理的綠狐尾藻根系泌氧速率顯著降低（P<0.05）。第一次收割（培養(yǎng)第1 d）后，綠狐尾藻根系泌氧速率從原來的4.1 μmol/（h·g）降低到3.0 μmol/（h·g），降低了26.8%。第二次收割后，收割頻率為14 d一次（培養(yǎng)第15 d）的綠狐尾藻根系泌氧速率為4.1 μmol/（h·g），比未收割對照 [6.7 μmol/（h·g）]低38.8%。第二次收割后，收割頻率為7 d一次（培養(yǎng)第8 d）的綠狐尾藻根系泌氧速率為3.3 μmol/（h·g），比未收割對照[6.9 μmol/（h·g）]低52.2%。培養(yǎng)至第29 d，相同培養(yǎng)時間下，14 d收割一次處理的綠狐尾藻根系泌氧速率[3.8～5.2 μmol/（h·g）]比7 d收割一次處理[3.3～4.2 μmol/（h·g）]高15.0%～31.0%，說明收割頻率越高，綠狐尾藻根系泌氧速率的降低程度越大。

2.4綠狐尾藻根系泌氧速率與其生長特征的相關關系

表2顯示，未收割對照和不同收割頻率處理的綠狐尾藻根系泌氧速率均與根孔隙度、株高和單株生物量均顯著正相關（P<0.01），相關系數(shù)分別為0.809、0.620、0.657和0.972、0.873、0.744。說明根系泌氧速率受根孔隙度、株高和單株生物量的共同影響。

3討論

本研究發(fā)現(xiàn)50 mg/L和100 mg/L氨態(tài)氮處理有利于綠狐尾藻的生長和發(fā)育，其株高、單株生物量和根孔隙度均高于0 mg/L氨態(tài)氮處理，200 mg/L氨態(tài)氮處理單株生物量在培養(yǎng)期前15 d增長迅速，然后開始下降。說明施用適宜質(zhì)量濃度的氨態(tài)氮能促進綠狐尾藻的生長發(fā)育，但環(huán)境中氨態(tài)氮質(zhì)量濃度過高時，長時間脅迫就會產(chǎn)生毒害作用，抑制植物的光合作用和呼吸作用，植物體內(nèi)葉綠素、可溶性糖含量均降低[12]，植物生長發(fā)育受到抑制，進而影響其生理機能。

在本研究中，不同質(zhì)量濃度氨態(tài)氮處理的綠狐尾藻根系泌氧速率存在差異。氨態(tài)氮濃度從0 mg/L增加到100 mg/L，綠狐尾藻的根系泌氧速率明顯增加，表明施用適宜質(zhì)量濃度的氨態(tài)氮有利于提高綠狐尾藻的根系泌氧速率，這可能是因為供應適量氮源有利于綠狐尾藻的快速生長和發(fā)育[19]。此外，植物根孔隙度、株高和單株生物量的增長，有利于氧氣從上到下的傳輸，提高根系泌氧速率。Mei等[20]也報道了相似的結果：美人蕉（Canna indica）在50%濃度的廢水中培養(yǎng)35 d后，其根系泌氧速率[5.5 μmol/（h·g）]小于在營養(yǎng)液中培養(yǎng)的美人蕉[6.1 μmol/（h·g）]。在本研究中，200 mg/L氨態(tài)氮處理培養(yǎng)29 d的綠狐尾藻根孔隙度、株高和根系泌氧速率低于0 mg/L氨態(tài)氮處理。200 mg/L氨態(tài)氮脅迫下，綠狐尾藻體內(nèi)丙二醛含量升高，抗氧化酶活性隨之升高，破壞其主要生理機能[21]，抑制植株的正常生長，影響根系泌氧功能。

綠狐尾藻根系泌氧速率與其單株生物量、株高和根孔隙度顯著正相關（P<0.01），表明根系泌氧速率與其自身生長特性有關。植物根系泌氧速率是由植物莖葉光合作用、通氣組織結構和根孔隙度等共同決定的。濕地植物莖葉光合作用是體內(nèi)氧的重要來源，莖葉生物量決定其光合產(chǎn)氧量及通氣量[22]，即植物地上部生物量越大，其根系泌氧量越多。植物發(fā)育程度和通氣組織結構隨株高增加而完善，其產(chǎn)生和運輸氧氣的能力增強。根孔隙度的大小直接決定了氧氣從根系向外擴散和傳輸?shù)男堋ezbaruah等[23]發(fā)現(xiàn)，對于根系相似的植物，其地上部分生物量越大，釋放的氧氣量就越多。王文林等[24]發(fā)現(xiàn)，菖蒲成株（株高為61 cm）的根系氧擴散層厚度較幼苗（株高為15 cm）顯著增加（P<0.01）。張權等[25]發(fā)現(xiàn)，西伯利亞鳶尾、風車草、蘆竹和腺柳的根系泌氧速率與其孔隙度呈顯著正相關（P<0.01）。但是，馬濤等[26]指出鳳尾蓮根系泌氧速率隨著生物量增加而減小。Wang等[27]的研究結果表明，蘆葦根系泌氧速率與生物量的相關性較低，與株高呈顯著負相關。這可能是因為綠狐尾藻、蘆葦和鳳尾蓮的根系存在差異，綠狐尾藻的不定根和側根多，氧氣從地上部傳輸至根部的距離近，氧氣損耗少，而蘆葦和鳳尾蓮為根莖類植物，不定根較少，根粗壯，氧氣從地上部傳輸至根部距離較遠，氧氣損耗多[28]。

本試驗結果表明，收割處理顯著降低了綠狐尾藻的根系泌氧速率。一方面收割處理減少了來源于植物光合作用的氧氣，新生枝葉的生長減少氧氣在體內(nèi)的運輸量，降低根系釋放的氧氣量;另一方面收割降低了綠狐尾藻根孔隙度。有研究結果表明，冬季收割蘆葦?shù)厣喜糠謺档透得谘跛俾剩崭詈蟾得谘跛俾曙@著低于未收割對照[16]。本研究中，14 d收割一次處理的綠狐尾藻根系泌氧速率高于7 d收割一次處理，收割頻率越高，對綠狐尾藻生長的影響越大。高頻率的收割會降低綠狐尾藻恢復速度，根系泌氧能力也降低。此外，收割處理也會改變根系泌氧速率與相關參數(shù)的相關性，說明采用這些參數(shù)評估植物的根系泌氧速率時應考慮植物的生長和管理情況。合理的收割可以去除植物體內(nèi)的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)[29]，提高好氧微生物活性，使?jié)竦乇３州^高的污染物去除效率[30]。因此，在人工濕地運行和管理中，應權衡植物收割策略和濕地污染物去除效率，以保證人工濕地達到最優(yōu)狀態(tài)。

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（責任編輯：王妮）