香蕉貯運(yùn)保鮮技術(shù)研究進(jìn)展

朱孝揚(yáng) 李雪萍 單偉 鄺健飛 陳建業(yè) 陳維信 陸旺金

摘? 要：香蕉貯運(yùn)保鮮是一項(xiàng)綜合的系統(tǒng)工程，涉及香蕉品種及果實(shí)質(zhì)量、采后處理過程及貯運(yùn)保鮮技術(shù)與果實(shí)商品性等方面。本文綜述了近年來國內(nèi)外香蕉貯運(yùn)、保鮮技術(shù)研究進(jìn)展，著重介紹了以“控制低乙烯”為核心的香蕉保鮮貯運(yùn)技術(shù)及香蕉采后處理輕簡裝備等在產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用，同時簡要介紹了生物技術(shù)在香蕉采后保鮮應(yīng)用中的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：香蕉;貯運(yùn)技術(shù);保鮮技術(shù);成熟調(diào)控

中圖分類號：S668.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： The preservation and transportation of banana fruit is a comprehensive and systematic project. Various factors are closely related to fruit commodity including banana varieties， fruit quality， post-harvest treatment process and preservation technology. In the present work， we summarized the research progress of technologies for banana fruit preservation at home and abroad in recent years， which highlighting the application of the ‘low ethylene controlling technology for banana preservation and transportation， and a simple equipment for post-harvest processing in banana industry， with advantages of light weight， simple operation and convenient carrying. Additionally， we also briefly introduced the research progress of the application of biotechnology in the preservation of postharvest banana fruit.

Keywords： banana; preservation and transportation technology; fresh-keeping technology; ripening regulation

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.10.008

香蕉是典型的呼吸躍變型果實(shí)，采收后有明顯的后熟過程，一般在果實(shí)達(dá)到飽滿度的綠硬期采收，在銷售地經(jīng)過催熟后，果皮轉(zhuǎn)黃，果肉變軟，散發(fā)出誘人的香味，達(dá)到最佳食用階段。我國香蕉主要產(chǎn)區(qū)為海南、廣東、廣西、云南、福建及臺灣等地。香蕉采收后需要經(jīng)過保鮮及物流運(yùn)輸?shù)戒N售地，是我國南果北運(yùn)的主要水果之一。因此，香蕉采后處理及貯運(yùn)保鮮技術(shù)對于保持果實(shí)最佳的商品性和減少采后損失具有重要作用。香蕉采后品質(zhì)變化主要表現(xiàn)在果皮色澤、果實(shí)硬度、果肉淀粉降解、糖類物質(zhì)和特色香氣的形成等方面。果實(shí)采后生理變化主要包括果實(shí)乙烯及呼吸變化、果實(shí)細(xì)胞壁多糖降解等、品種、采收成熟度、貯藏溫濕度、氣體成分及采后處理過程等均會影響香蕉貯藏壽命及貨架期等。

目前，我國香蕉市場品種相對單一，主要以香芽蕉為主。據(jù)國家香蕉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系統(tǒng)計(jì)，2019年，我國香芽蕉種植面積占比高達(dá)85%，品種同質(zhì)化嚴(yán)重，難以滿足不同生態(tài)條件和不同市場選擇的需要。優(yōu)化品種結(jié)構(gòu)，逐步擴(kuò)大粉蕉（Musa ABB Pisang Awak）及皇帝蕉（Musa AA Pisang Mas）等特色蕉種植面積對于香蕉產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展意義重大。然而，粉蕉及皇帝蕉不耐貯運(yùn)保鮮，嚴(yán)重制約了其商品流通及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。此外，香蕉采后處理包括落梳、清洗、殺菌、吹干包裝、裝車和常溫流通、冷鏈流通等過程，但是我國重香蕉生產(chǎn)、輕采后處理環(huán)節(jié)等問題依然存在，并且采后處理各環(huán)節(jié)不規(guī)范，技術(shù)細(xì)節(jié)常常難以落實(shí)到位，導(dǎo)致我國香蕉采后損失較嚴(yán)重。雖然能夠生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)香蕉產(chǎn)品，但是，難以向市場供應(yīng)優(yōu)質(zhì)高檔的國產(chǎn)香蕉商品的現(xiàn)狀仍未有根本改變。另外，隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，挖掘了一批香蕉果實(shí)成熟密切相關(guān)基因，對于培育耐貯香蕉也具有潛在的重要意義。

近年，國內(nèi)外研究者對香蕉采后基礎(chǔ)理論和保鮮技術(shù)進(jìn)行了深入研究。采后基礎(chǔ)理論研究為提升香蕉保鮮技術(shù)提供了理論支撐，保鮮新技術(shù)的提升又促進(jìn)基礎(chǔ)研究進(jìn)一步深入，互為促進(jìn)，良性循環(huán)，為提高我國香蕉的商品競爭力和減少采后損失發(fā)揮了重要作用。國內(nèi)外學(xué)者就香蕉果實(shí)采后品質(zhì)變化、采后生理生化變化、采后病理及影響貯藏保鮮效果的因素等做了較為詳細(xì)的綜述報(bào)道。本文根據(jù)國內(nèi)外近年的相關(guān)報(bào)道，并結(jié)合筆者多年的研究工作及產(chǎn)業(yè)工作經(jīng)驗(yàn)，主要就香蕉貯運(yùn)保鮮新技術(shù)及生物技術(shù)在保鮮上的應(yīng)用做一綜述。

1? 香蕉貯運(yùn)保鮮新技術(shù)

1.1? 香蕉采后處理輕簡裝備研制與應(yīng)用

針對香蕉采后處理過程不規(guī)范、技術(shù)粗糙和耗時耗力、商品檔次不高的實(shí)際情況，國家香蕉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系保鮮與貯運(yùn)崗位專家團(tuán)隊(duì)與果園生產(chǎn)機(jī)械化團(tuán)隊(duì)共同研制了香蕉采后處理輕簡裝備，對于提高果實(shí)商品性狀和節(jié)省勞動力等具有重要意義。該采后處理生產(chǎn)線包括清洗池、水循環(huán)系統(tǒng)和噴淋裝置、吹干機(jī)、提升輸送帶裝車等自動裝置（圖1），輕簡實(shí)用靈活，方便裝拆移動，不僅能夠顯著提高保鮮效果和商品外觀與檔次，提質(zhì)增效，有效解決鐮刀菌冠腐?。ń栋亚锌诤肿兏癄€）和炭疽病等采后腐爛難題，還能夠顯著提高香蕉落梳后清洗蕉果乳汁和去污效果，有效防止密封塑料袋內(nèi)因濕度高引起的冠腐?。ㄋ追Q“爛把”）、“水爛”和品質(zhì)劣變等問題。同時，還提高了采后處理工作效率，節(jié)省勞動力，明顯減少香蕉采后機(jī)械損傷。上述的采后處理生產(chǎn)線不但適用于我國目前香蕉產(chǎn)業(yè)普遍種植分散和規(guī)模小的實(shí)際情況，而且也適用于大型的采后處理包裝廠。

2.2? 化學(xué)保鮮技術(shù)

2.2.1? 1-MCP處理? 1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）是一種乙烯受體抑制劑，能阻止乙烯受體與乙烯的結(jié)合，從而抑制乙烯信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)，可以有效延緩果實(shí)成熟和軟化[15-16]。因此1-MCP被廣泛應(yīng)用于各種呼吸躍變型果實(shí)和非呼吸躍變型果實(shí)的貯藏，延長果實(shí)貨架期。然而，1-MCP在實(shí)際應(yīng)用中仍然存在許多問題。例如，1-MCP處理引起番木瓜許多揮發(fā)性醇和酯的產(chǎn)生并產(chǎn)生異常軟化[17]。1-MCP雖然能有效延緩果實(shí)成熟衰老，延長香蕉果實(shí)的貯藏期[18-22]，但不適宜的1-MCP可能導(dǎo)致香蕉保持綠色或成熟不均勻[23]。因此，盡管1-MCP用于香蕉保鮮的研究報(bào)道已經(jīng)有20多年，在生產(chǎn)上仍然較少應(yīng)用。

基于1-MCP在香蕉保鮮上應(yīng)用的問題，筆者研發(fā)了乙烯結(jié)合1-MCP處理的新方法，可以有效緩解1-MCP單獨(dú)處理引起的香蕉果皮轉(zhuǎn)色不均勻問題[15]。筆者研究發(fā)現(xiàn)低濃度乙烯利結(jié)合1-MCP處理的最佳處理組合為50 μL/L乙烯利+400 ng/L 1-MCP，該方法不但能顯著延緩香蕉采后成熟衰老，而且經(jīng)催熟處理后香蕉可正常后熟轉(zhuǎn)黃。筆者研究還發(fā)現(xiàn)，低濃度乙烯利結(jié)合1-MCP處理能夠延遲揮發(fā)性化合物的形成，但基本不影響總揮發(fā)性物質(zhì)尤其是酯類物質(zhì)的含量。因此，該組合處理有效解決了單獨(dú)1-MCP處理導(dǎo)致的果皮轉(zhuǎn)色不均勻的后熟問題，顯著延遲了香蕉果實(shí)的成熟并延長了其貨架期，其色澤正常，有效地保持了香蕉果實(shí)的商業(yè)價值[15]。此外，泰國學(xué)者改進(jìn)1-MCP制作工藝，利用微泡技術(shù)制備1-MCP處理液，采用500 nL/L的1-MCP微泡液體浸泡香蕉，比對照和1-MCP熏蒸處理更能有效抑制果實(shí)的成熟衰老[24]。

粉蕉具有較強(qiáng)的抗逆性，果肉柔滑口感好、含糖量高、營養(yǎng)豐富、香氣怡人，在我國南方地區(qū)廣泛種植，是近幾年很受市場歡迎的特色蕉。相對于香芽蕉來說，粉蕉更不耐貯藏，采后壽命極其短暫[25]，在貯運(yùn)過程中很容易成熟、變質(zhì)和腐爛，嚴(yán)重制約了粉蕉的商品流通和銷售。Zhu等[26]比較了常溫條件下粉蕉與香芽蕉采后貯藏特性，研究了粉蕉采后香氣物質(zhì)及香氣形成前體物質(zhì)的變化，篩選出合適的1-MCP處理方法[450 nL/L 1-MCP處理15 h，（241）℃]，有效地延緩粉蕉果實(shí)的成熟軟化，在常溫貯藏條件下[（241）℃]延長粉蕉果實(shí)貯藏期10 d左右，能夠貯藏18 d，同時保持了粉蕉果實(shí)的采后品質(zhì)和風(fēng)味。

2.2.2? 乙烯吸收劑? 乙烯吸收劑廣泛應(yīng)用于果蔬保鮮，在香蕉的保鮮上也早有報(bào)道[27]。商用的乙烯吸收劑可以顯著減少貯藏環(huán)境中乙烯的濃度，延緩果實(shí)的成熟衰老，同時能有效抑制采后病害的發(fā)生[28]。Pechyen等[29]改進(jìn)了乙烯吸收劑的制作工藝，用強(qiáng)堿和高錳酸鉀改善了A型沸石的乙烯吸收性能，該乙烯吸收劑能顯著延緩香蕉果實(shí)的轉(zhuǎn)色及果實(shí)的成熟，并可以重復(fù)使用。臺灣的研究團(tuán)隊(duì)也通過將鈀（Pd）浸漬到沸石中，制備了納米復(fù)合鈀改良性的沸石（Pd/沸石），該P(yáng)d/沸石獨(dú)特地充當(dāng)乙烯的吸附劑和催化劑，有效去除香蕉貯藏環(huán)境中的乙烯，達(dá)到延緩香蕉果實(shí)成熟的目的，并顯著保持了香蕉的硬度和改善果皮顏色[30]。這些改進(jìn)的乙烯吸收劑都可以重復(fù)使用，提高了乙烯吸收劑的使用效率，具有環(huán)保和性價比高的特點(diǎn)。

2.2.3? 化學(xué)保鮮劑? 苯并噻二唑（BTH）是一種新型的植物誘抗劑，能夠誘導(dǎo)香蕉、杧果、葡萄、桃、甜瓜等果實(shí)產(chǎn)生抗性。本課題組研究了不同的BTH處理和殺菌劑施保功對香蕉果實(shí)成熟和采后病害的影響。研究結(jié)果表明，BTH處理顯著延遲了果實(shí)的成熟，保持了果實(shí)的硬度、顏色和良好的果實(shí)品質(zhì)，并顯著地降低了采后炭疽病的發(fā)生率。BTH有效地抑制了病原菌的入侵和發(fā)展，增強(qiáng)了與防御相關(guān)的酶的活性，增強(qiáng)了過氧化氫的含量和總抗氧化能力，而施保功處理只在早期抑制了病原菌的活性，在果實(shí)后期的成熟調(diào)控和病害防治效果甚微[31]。因此，BTH在香蕉上具有用量少、無環(huán)境污染和防治效果好的特性，可作為潛在的香蕉采后處理劑推廣應(yīng)用。

有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，外源水楊酸甲酯（MeSA）處理可以通過調(diào)控抗氧化抗壞血酸谷胱甘肽（ASA- GSH）循環(huán)的活性，抑制香蕉果實(shí)貨架期間斑點(diǎn)病的發(fā)生，延緩果實(shí)氧化損傷和果實(shí)成熟衰老[32]。

可溶性硅（Si）可作為許多植物的病害控制劑。有研究發(fā)現(xiàn)，采后硅浸泡處理抑制了香蕉果實(shí)貯藏過程中乙烯產(chǎn)量、呼吸作用強(qiáng)度和果實(shí)的發(fā)病率，延長果實(shí)的貯藏期，但不影響香蕉果肉中的總硅含量、可溶性固形物及可滴定酸度含量，可作為香蕉采后保鮮的安全環(huán)保技術(shù)[33]。

此外，過氧化氫、一氧化氮、氯化鈣及褪黑素等處理也能夠有效延緩香蕉果實(shí)后熟軟化。如，1.0% H2O2處理能夠有效減少香蕉貯藏過程中的膜損傷，減少果實(shí)成熟過程中的果皮斑點(diǎn)，增強(qiáng)果實(shí)的抗氧化能力，從而延緩果實(shí)的成熟衰老[32];NO處理通過抑制葉綠素酶和Mg-dechela酶的活性，延緩果實(shí)葉綠素降解及果實(shí)的轉(zhuǎn)色，從而保持果實(shí)的品質(zhì)[34-35]。40 μL/L NO處理有效減少了果實(shí)乙烯釋放量，延緩了果實(shí)硬度的下降，抑制了軟化關(guān)鍵酶多聚半乳糖基因PG2-4的表達(dá)，進(jìn)而延緩了香蕉果實(shí)的軟化[35]。CaCl2和抗壞血酸處理可以有效維持香蕉的硬度、果皮亮度，并促進(jìn)過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等抗氧化系統(tǒng)酶活性，增強(qiáng)果實(shí)的抗性，保持果實(shí)的品質(zhì)[36-37]。金志強(qiáng)團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，褪黑素處理可以有效延緩不同香蕉的成熟進(jìn)程，在一定濃度范圍內(nèi)，濃度越高，成熟抑制效果越顯著，表明褪黑素可以作為香蕉采后保鮮的潛在的保鮮劑[38]。

2.3? 生物保鮮技術(shù)

生物保鮮技術(shù)是指利用生物天然提取物、微生物菌體及其代謝產(chǎn)物和遺傳基因技術(shù)，抑制果蔬的乙烯合成和呼吸速率，抑制有害微生物生長，延緩果蔬成熟衰老，減少采后病害，降低采后腐爛損失，從而達(dá)到貯藏保鮮的目的，作為近年發(fā)展起來的具有廣闊前景的貯藏保鮮方法，具有天然、安全、無有害物質(zhì)殘留等優(yōu)點(diǎn)[39]。

殼聚糖廣泛地用于果蔬的采后保鮮。殼聚糖處理顯著抑制了采后香蕉果實(shí)的呼吸速率，減少果實(shí)的失水，延緩總可溶性固形物和可滴定酸度的下降，改善果實(shí)的顏色和外觀品質(zhì)，并且顯著降低了果實(shí)采后病害的發(fā)生，有效延長果實(shí)貨架期，保持果實(shí)的品質(zhì)[40]。蘇布道等[41-42]發(fā)現(xiàn)，荸薺皮殼聚糖復(fù)合提取液和石榴皮殼聚糖復(fù)合提取液處理可以有效減少采后香蕉的腐爛率和失重率，抑制果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，維持果實(shí)維生素C含量和可滴定酸含量，從而保持果實(shí)的采后品質(zhì)。采后沒食子酸和殼聚糖沒食子酸酯處理通過改善香蕉果實(shí)抗氧化劑酶活性和自由基清除能力延緩果實(shí)成熟衰老，保持果實(shí)品質(zhì)[43]。有研究報(bào)道，采后殼聚糖、反式白藜蘆醇和甘氨酸甜菜堿的浸泡處理通過改善果實(shí)抗氧化劑活性和自由基清除能力，延緩果實(shí)成熟衰老，改善了‘Sukkari香蕉采后品質(zhì)，可作為采后合成化學(xué)品的天然替代品[44];印度尼西亞研究團(tuán)隊(duì)改善了殼聚糖處理方式，利用合成的殼聚糖納米顆粒作為良好的被膜，處理采后香蕉（Musa acuminata AAA）果實(shí)，發(fā)現(xiàn)殼聚糖納米顆粒處理相對于對照和普通殼聚糖涂膜處理，更能有效地延緩香蕉果實(shí)成熟衰老[45]。

蟲膠和明膠復(fù)合膜用于開發(fā)可食用的表面涂層，以延長香蕉果實(shí)的保質(zhì)期。泰國團(tuán)隊(duì)通過分析不同的復(fù)合膜成分組合特性，發(fā)現(xiàn)60%蟲膠和40%明膠的復(fù)合膜（可添加和不添加5%的PEG400）作為可食用的涂料溶液，可以延長香蕉的保質(zhì)期。香蕉通過復(fù)合膜浸泡處理后，果實(shí)失水率、硬度、糖和酸含量的下降等都受到了抑制，顯著地延長了香蕉果實(shí)的貨架期[46]。

溶血磷脂酰乙醇（lysophosphatidyl ethanolamine， LPE）作為一種天然的磷脂類物質(zhì)，可以延緩很多種水果成熟軟化，改善果實(shí)的品質(zhì)。LPE浸泡處理顯著延緩了香蕉果實(shí)硬度的下降和淀粉的降解，從而延長香蕉果實(shí)的貨架期[47]。由于LPE是水不溶性磷脂，有研究改進(jìn)了LPE處理方法，通過在與水混合之前將其與大豆卵磷脂混合，可以改善LPE的水溶性，并且，LPE和卵磷脂的組合處理香蕉果實(shí)，與單獨(dú)使用LPE相比，LPE與卵磷脂混合處理能夠更好地保持采后香蕉果實(shí)的品質(zhì)[48]。

澳大利亞研究團(tuán)隊(duì)開發(fā)了一種可食用的混合有蔗糖酯的大米淀粉涂料，可以調(diào)控香蕉的采后生理活性，延長果實(shí)在常溫貯藏過程中的采后品質(zhì)。該涂層可有效延緩乙烯的生物合成并降低呼吸速率，延緩葉綠素降解，減少失水和保持果實(shí)的硬度，可延長香蕉果實(shí)采后貨架期12 d[49]。吡哆醇（VB6）能夠激活植物細(xì)胞中的許多不同酶，并促進(jìn)許多生理過程。外源VB6處理（9 mmol/L）能夠顯著延緩香蕉果實(shí)的成熟衰老，保持果實(shí)的采后品質(zhì)[50]。

原花青素是極好的抗氧化劑。有研究表明，外源原花青素處理延緩了香蕉果實(shí)硬度的下降、果皮的轉(zhuǎn)色以及總可溶性固形物的下降，延緩果實(shí)的成熟衰老，同時通過誘導(dǎo)原花青素合成相關(guān)基因表達(dá)提高了果實(shí)內(nèi)原花青素的含量[51]。

3? 基因工程技術(shù)在香蕉采后保鮮中的應(yīng)用

果實(shí)成熟是一個復(fù)雜的過程，涉及色澤變化、風(fēng)味形成、香氣和營養(yǎng)物質(zhì)的合成等代謝途徑，由乙烯及ABA等植物激素、轉(zhuǎn)錄因子、外在環(huán)境信號組成的交互網(wǎng)絡(luò)協(xié)同調(diào)控。如：“控制低乙烯”為核心的香蕉和粉蕉保鮮貯運(yùn)新技術(shù)、乙烯吸收劑等用于香蕉保鮮，就是通過控制乙烯的合成及作用達(dá)到保鮮香蕉的目的。隨著番茄成熟突變體的發(fā)現(xiàn)以及后續(xù)研究的不斷深入，轉(zhuǎn)錄因子在控制果實(shí)成熟中的重要作用顯得愈來愈重要。

香蕉與粉蕉耐貯性不同，商業(yè)上要求的采收飽滿度也不同。研究表明，粉蕉（ABB）、香芽蕉（AAA）基因型不同，從而導(dǎo)致與其乙烯合成特性及淀粉降解特性差異密切相關(guān)。金志強(qiáng)課題組研究發(fā)現(xiàn)，香蕉B基因組在乙烯生物合成關(guān)鍵酶基因ACO家族發(fā)生顯著擴(kuò)張，以及B基因組上擴(kuò)增的ACO基因在成熟過程中優(yōu)勢表達(dá)，導(dǎo)致粉蕉（ABB）快速成熟，并且淀粉合成過程中，淀粉合成關(guān)鍵酶基因的偏B表達(dá)促進(jìn)淀粉積累，淀粉降解基因偏B表達(dá)促進(jìn)淀粉降解，說明粉蕉具有活躍的淀粉代謝途徑，很好地詮釋了粉蕉與香芽蕉采后淀粉大量合成和大量降解的分子機(jī)制[52]。

轉(zhuǎn)錄因子在香蕉果實(shí)成熟衰老中發(fā)揮重要的作用。如：以色列學(xué)者在功能上分析了2個與番茄（Solanum lycopersicum）RIN-MADS基因同源的香蕉E類SEPALLATA3（SEP3）MADS-BOX基因MaMADS1和MaMADS2的功能，通過反義或RNA干擾技術(shù)抑制任一基因的轉(zhuǎn)基因香蕉植物（Musa acuminate， AAA Cavendish subgroup， Grand Nain），香蕉果實(shí)均表現(xiàn)出成熟延遲和貨架期延長的表型，并且雖然果實(shí)呼吸作用和乙烯的合成受到了抑制，但所有轉(zhuǎn)基因香蕉株系的香蕉果實(shí)均能正常成熟，表明可通過調(diào)控MaMADS 1/2的表達(dá)，來調(diào)控香蕉果實(shí)的成熟進(jìn)程[53]。該課題組還進(jìn)一步解析了MaMADS2轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控香蕉果實(shí)成熟的分子機(jī)制。通過對沉默MaMADS2表達(dá)和對照果實(shí)的轉(zhuǎn)錄組等相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)MaMADS2會影響乙烯、細(xì)胞分裂素和ABA的合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，進(jìn)而影響乙烯高峰前的激素行為，調(diào)控香蕉果實(shí)成熟[54]。

香蕉在綠硬期采收，采收后果實(shí)淀粉降解導(dǎo)致果實(shí)軟化。MaGWD1在香蕉果實(shí)淀粉降解中發(fā)揮重要作用。筆者研究表明，轉(zhuǎn)錄因子MaMYB3負(fù)調(diào)控香蕉果實(shí)成熟，并且能結(jié)合MaGWD1的啟動子抑制淀粉降解。筆者在番茄中超表達(dá)香蕉MaMYB3基因，發(fā)現(xiàn)超表達(dá)香蕉MaMYB3基因的番茄果實(shí)內(nèi)源乙烯釋放及轉(zhuǎn)色延遲均受到抑制，果實(shí)淀粉降解酶基因表達(dá)及淀粉降解等也受到抑制而延緩，說明MaMYB3與香蕉果實(shí)成熟關(guān)系密切[55]。同時發(fā)現(xiàn)MaNAC1/2轉(zhuǎn)錄因子在香蕉成熟和品質(zhì)形成過程中起著重要的調(diào)控作用[56]。而進(jìn)一步研究表明，E3泛素連接酶-MaXB3通過介導(dǎo)MaNAC2泛素化降解，抑制MaNAC2對下游成熟相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子MaERF11的調(diào)控。MaXB3與乙烯合成關(guān)鍵酶MaACS1和MaACO1互作，并介導(dǎo)其通過泛素-蛋白酶體途徑降解，通過調(diào)控乙稀合成和乙烯反應(yīng)來調(diào)控香蕉果實(shí)成熟[57]。

4? 展望

香蕉保鮮是一個綜合的系統(tǒng)工程，與采收香蕉質(zhì)量、采后處理及保鮮物流技術(shù)密切相關(guān)。盡管已有關(guān)于香蕉保鮮技術(shù)的大量報(bào)道，以“控制低乙烯”為核心的香芽蕉和粉蕉保鮮貯運(yùn)技術(shù)在產(chǎn)業(yè)中的應(yīng)用仍是主流;同時，重視香蕉采后處理的各個技術(shù)細(xì)節(jié)實(shí)施，在香蕉種植企業(yè)及專業(yè)種植戶使用采后處理輕簡裝備，可減少香蕉采后處理機(jī)械傷、節(jié)省勞動力成本和提高香蕉商品性。另外，進(jìn)一步挖掘調(diào)控果實(shí)成熟的重要基因，為香蕉保鮮技術(shù)貯備潛在的基因資源。

為進(jìn)一步提高香蕉保鮮效果，提高產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，建議今后重點(diǎn)開展以下幾方面的工作。（1）產(chǎn)業(yè)應(yīng)用方面：研發(fā)適用于香芽蕉、粉蕉、皇帝蕉的保鮮技術(shù)，同時加大已有保鮮技術(shù)的應(yīng)用，如：以“控制低乙烯”為核心的香芽蕉和粉蕉保鮮貯運(yùn)技術(shù);研發(fā)節(jié)本增效的保鮮技術(shù)，加強(qiáng)采后輕簡處理裝備等的推廣應(yīng)用力度，尤其是輕簡裝備包括采收、運(yùn)輸及采后處理等裝備的研制及應(yīng)用;繼續(xù)研發(fā)新型的保鮮技術(shù)并逐步加大應(yīng)用力度，尤其是綠色安全的保鮮技術(shù)如：物理保鮮技術(shù)，天然提取物及生物保鮮技術(shù)等。（2）基礎(chǔ)研究方面：在轉(zhuǎn)錄水平、轉(zhuǎn)錄后水平、表觀修飾等水平深層次開展成熟及調(diào)控機(jī)制，進(jìn)一步闡明香蕉果實(shí)成熟機(jī)制及其調(diào)控措施，挖掘重要的調(diào)控果實(shí)成熟相關(guān)基因，為培育耐貯香蕉品種提供基因資源貯備;探討逆境條件（非生物逆境及生物逆境）影響香蕉果實(shí)品質(zhì)的機(jī)制;由于人們對轉(zhuǎn)基因技術(shù)的擔(dān)憂，逐步開展并加強(qiáng)基因編輯應(yīng)用于香蕉保鮮的基礎(chǔ)研究。此外，改變香蕉生產(chǎn)企業(yè)重生產(chǎn)、輕采后處理環(huán)節(jié)的觀念，引導(dǎo)企業(yè)加大在采后處理環(huán)節(jié)的投入力度，對于產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展也具有非常重要的意義。

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