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(沁陽市動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所,河南 沁陽 454550)
禽的免疫器官分為中央免疫器官和外周免疫器官,在鳥類當(dāng)中,中央淋巴器官有胸腺和法氏囊,在胸腺和法氏囊中T細(xì)胞和B細(xì)胞前體分化并發(fā)育成熟,成熟的淋巴細(xì)胞離開中央淋巴器官后,定植在外周淋巴器官。外周淋巴器官主要是聚集淋巴細(xì)胞和抗原遞呈細(xì)胞,包括脾臟、骨髓和法氏囊。另外,禽類有一系列的淋巴組織,根據(jù)所在的部位不同,可以分為頭部淋巴組織、支氣管淋巴組織、食道扁桃體、盲腸扁桃體。
胸腺是T淋巴細(xì)胞產(chǎn)生的部位,參與細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)。胸腺是一種細(xì)長的多葉狀結(jié)構(gòu),沿著身體長軸分布在氣管的兩側(cè),有些胸腺一直延伸到前胸腔,每個(gè)腺葉都包裹在連接組織中并被分為很多小葉,每個(gè)小葉包含有皮質(zhì)和髓質(zhì),皮質(zhì)區(qū)淋巴細(xì)胞密集,髓質(zhì)區(qū)淋巴細(xì)胞比較少。到達(dá)皮質(zhì)區(qū)的T淋巴細(xì)胞是雙陰性的,隨著它轉(zhuǎn)移到皮質(zhì)髓質(zhì)連接處則變?yōu)殡p陽性,一旦到達(dá)髓質(zhì)就變?yōu)镃D4細(xì)胞和CD8細(xì)胞。
禽類的B淋巴細(xì)胞在法氏囊內(nèi)分化和發(fā)育,而哺乳動(dòng)物的B淋巴細(xì)胞是在骨髓中發(fā)育的。法氏囊中的每個(gè)濾泡中都被B淋巴細(xì)胞充斥著,除了B細(xì)胞之外,法氏囊中還含有T細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹突細(xì)胞和網(wǎng)狀細(xì)胞。T細(xì)胞和漿細(xì)胞的存在表明,盡管法氏囊是中央淋巴器官,它也能捕獲一定的抗原并產(chǎn)生一定的抗體。法氏囊會分泌很多種激素,其中最重要的是法氏囊素,法氏囊素在B細(xì)胞的發(fā)育和分化當(dāng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用。雞的法氏囊在出生的時(shí)候發(fā)育良好,在4到12周齡的時(shí)候達(dá)到最大,隨后開始退化。
雞的脾臟是最早有淋巴細(xì)胞定植的外周淋巴器官,大約在胚胎發(fā)育的第10~11d有淋巴細(xì)胞定植,雞的脾臟和哺乳動(dòng)物相同,分為白髓和紅髓,其中白髓是真正的淋巴組織,它是由包裹在脾臟血管樹周圍的密集淋巴細(xì)胞組成,在中央小動(dòng)脈周圍穿過淋巴鞘,淋巴鞘包括T區(qū)和B區(qū),T淋巴細(xì)胞位于小動(dòng)脈周圍,B淋巴細(xì)胞位于這一區(qū)域之外,組成初級和次級淋巴濾泡??乖碳ず螅瑸V泡產(chǎn)生生發(fā)中心,生發(fā)中心內(nèi)部含有豐富的B淋巴細(xì)胞,此外,還含有樹突狀細(xì)胞和巨噬細(xì)胞的抗原遞呈細(xì)胞,免疫或者感染后,生發(fā)中心數(shù)量增加需要B細(xì)胞、T細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和大量的漿細(xì)胞圍繞血竇周圍組成。脾臟主要是和血液中的抗原進(jìn)行反應(yīng),達(dá)到脾臟的抗原被邊緣區(qū)的屬兔細(xì)胞和紅髓中的血竇攜帶,隨后,這些細(xì)胞攜帶的抗原到達(dá)初級淋巴濾泡,生發(fā)中心迅速發(fā)展以容納涌入的抗原,幾天后產(chǎn)生抗體的漿細(xì)胞形成并開始轉(zhuǎn)移到邊緣區(qū)的紅髓。
巨噬細(xì)胞在先天性免疫和非特異性免疫當(dāng)中有著非常重要的意義,巨噬細(xì)胞來源于血液中的單核細(xì)胞,單核細(xì)胞僅僅從大小上面無法與淋巴細(xì)胞區(qū)分。巨噬細(xì)胞能夠通過包含Toll受體在內(nèi)的細(xì)胞表面受體識別靶細(xì)胞,還能夠通過識別細(xì)胞表面糖蛋白的細(xì)微變化來清除衰老的紅細(xì)胞,并能破壞炎癥部位的衰老粒細(xì)胞。也可以通過其粘附在玻璃等載體上吞噬細(xì)胞等化學(xué)特性和細(xì)胞表面受體來識別鳥類巨噬細(xì)胞。
自然殺傷細(xì)胞的活性最先是在雞和日本鵪鶉中發(fā)現(xiàn)的,自然殺傷細(xì)胞在腫瘤和一定程度的病毒感染細(xì)胞的初級應(yīng)答中發(fā)揮重要的作用。自然殺傷細(xì)胞是一種大顆粒淋巴細(xì)胞,但是它缺乏T細(xì)胞受體和B細(xì)胞受體,并且不能像巨噬細(xì)胞一樣黏在玻璃表面。雞的自然殺傷細(xì)胞為CD8+和CD3-。自然殺傷細(xì)胞具有白介素2和干擾素,特別是Y干擾素的受體,Y干擾素能激活自然殺傷細(xì)胞并顯著增強(qiáng)其活性。人類的自然殺傷細(xì)胞在胎兒的時(shí)候就有活性,在胎兒出生后,仍然保持高活性,而雞的自然殺傷細(xì)胞活性比較低,會隨著年齡的增長而增強(qiáng)。
雞的異嗜性白細(xì)胞相當(dāng)于哺乳動(dòng)物的中性粒細(xì)胞,通過吞噬入侵的細(xì)菌等微生物來發(fā)揮保護(hù)機(jī)體的作用。異嗜性白細(xì)胞是含有2~3個(gè)腺葉組成的多小葉細(xì)胞核和溶酶體顆粒,成熟的異嗜性白細(xì)胞缺乏中性粒細(xì)胞中的過氧化物酶和酸性磷酸酶。通常情況下,禽類對大多數(shù)抗原會表現(xiàn)為干酪樣反應(yīng),而不是化膿,部分原因可能是異嗜性白細(xì)胞缺乏溶菌酶和其他酶。
成熟的嗜酸性細(xì)胞有一些顆粒,顆粒中包含有過氧化物酶,芳基硫酸酯酶和某些酸性磷酸酶,這也恰恰說明了這些顆粒實(shí)質(zhì)上是溶酶體。雖然嗜堿性細(xì)胞和肥大細(xì)胞有很多相似的功能,都含有能夠合成和儲存組胺、肝素及其他血管活性物質(zhì)的分泌顆粒,但是他們屬于不同的細(xì)胞系。嗜堿性的吞噬能力較弱,而且缺乏大量的殺菌酶和溶酶體酶,肥大細(xì)胞參與炎癥的早期反應(yīng)并釋放藥理學(xué)活性物質(zhì)促進(jìn)異嗜細(xì)胞和單核細(xì)胞向損傷部位轉(zhuǎn)移。禽類的血小板是單核細(xì)胞,和哺乳動(dòng)物相同,起凝血作用。