獼猴桃花粉萌發(fā)與外界環(huán)境條件的關(guān)系

馬康利

人工授粉是獼猴桃生產(chǎn)中非常重要的環(huán)節(jié)，極易受到人為操作和外界環(huán)境影響。了解獼猴桃花粉特性以及授粉受精與外界環(huán)境的 關(guān)系，對(duì)于實(shí)現(xiàn)充分授粉、保證果品質(zhì)量十分必要。

1? ?獼猴桃的花與花粉

1.1? ?獼猴桃的花與花粉? ?獼猴桃的花是蟲媒花，花粉數(shù)量遠(yuǎn)比風(fēng)媒花少得多，但花粉粒比風(fēng)媒花大，花粉外壁粗糙，多有刺突;花藥裂開時(shí)不會(huì)被風(fēng)吹散，而是粘在花藥上，昆蟲訪花采蜜時(shí)容易觸到，附于體周。雌蕊的柱頭也多有黏液分泌，花粉一經(jīng)接觸即被粘住。當(dāng)然，風(fēng)媒傳粉和蟲媒傳粉也不是絕對(duì)的。

成熟花粉粒從花粉囊中散發(fā)出來，以各種方式傳送到雌蕊柱頭上，這一過程稱為傳粉。傳粉是植物有性生殖過程的重要環(huán)節(jié)，自然界中普遍存在兩種傳粉方式——自花傳粉和異花傳粉。

獼猴桃屬于異花傳粉植物，花期往往會(huì)遇到不良外界條件或雌雄蕊異熟的情況——也就是通常說的花期不遇——造成自然傳粉受精率極低，影響產(chǎn)量。所以，生產(chǎn)中常常采用人工授粉的方法，以彌補(bǔ)自然傳粉的不足，同時(shí)人工輔助傳粉后柱頭上的花粉粒增加，所含的激素總量也增加，可促進(jìn)花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)，從而提高受精率。

1.2? ?獼猴桃授粉受精過程? ?獼猴桃人工授粉的過程，就是人為地將雄性花粉粒傳送至雌性花蕊的柱頭上。接下來復(fù)雜的受精過程，要靠花粉粒去完成。

花粉粒落在柱頭上，其內(nèi)壁在萌發(fā)孔處向外突出，并繼續(xù)伸長(zhǎng)形成花粉管，這一過程叫花粉粒的萌發(fā)。落在柱頭上的花粉粒很多，只有通過花粉粒和柱頭的相互識(shí)別，同種或親緣關(guān)系近的花粉粒才能萌發(fā)。親緣關(guān)系遠(yuǎn)的異種花粉往往不能萌發(fā)。

在自然界，柱頭為花粉萌發(fā)提供了一個(gè)合適的場(chǎng)所。落在柱頭上的花粉粒大量吸水，產(chǎn)生專一性蛋白質(zhì)，萌發(fā)并長(zhǎng)出花粉管。這些專一性蛋白質(zhì)與柱頭表膜的專一性蛋白質(zhì)相互識(shí)別，如果花粉外壁和柱頭表膜上的酶和抗體是親合的，花粉即可萌發(fā)，并長(zhǎng)進(jìn)花柱組織和胚囊。萌發(fā)的花粉粒從周圍組織中吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，代謝活動(dòng)增強(qiáng)，體積增大，內(nèi)壁自萌發(fā)孔突出，逐級(jí)生長(zhǎng)形成花粉管?；ǚ酃苓M(jìn)入柱頭，沿柱頭到達(dá)子房，然后伸向胚珠，通常從胚孔經(jīng)珠心進(jìn)入胚囊，先端破裂形成一個(gè)孔，釋放出營(yíng)養(yǎng)核、兩個(gè)精子和花粉管物。精子與卵細(xì)胞結(jié)合，完成受精。

2? ?獼猴桃授粉受精影響因素

2019年5月初，陜西周至產(chǎn)區(qū)獼猴桃花期遭遇極端低溫和連陰雨天氣，導(dǎo)致受粉受精不良，嚴(yán)重減產(chǎn)。低溫雨天能不能進(jìn)行獼猴桃授粉，這一問題我們有必要去探究。為此，我們需要了解獼猴桃如何授粉受精，以及影響授粉受精過程的相關(guān)因素。

完全成熟的獼猴桃花粉具有較強(qiáng)的活力，在適宜條件下能萌發(fā)和生長(zhǎng)。影響花粉萌發(fā)的因素有花粉成熟度、氣候條件（溫度、濕度、光照、風(fēng)力）、雌花柱頭上的花粉量、微量元素對(duì)花粉萌發(fā)的促進(jìn)作用等。

2.1? ?花粉成熟度? ?花粉粒的成熟度，對(duì)于花粉活力是相當(dāng)重要的一個(gè)影響因素，在收集雄花粉的時(shí)候，一定要采集成熟度剛剛好的花朵，盡可能在雄花大鈴鐺期采花。

2.2? ?環(huán)境條件（溫度、濕度、光照、風(fēng)力等）

1）溫度。溫度是影響花粉活力變異的最主要因素，在花粉生長(zhǎng)過程中，花粉粒內(nèi)的化學(xué)物質(zhì)對(duì)外界溫度的反應(yīng)敏感。只有在最適宜的溫度范圍內(nèi)，花粉萌發(fā)率才會(huì)高，低于或高于這個(gè)溫度范圍都會(huì)使其萌發(fā)率受到影響（潘瑞熾，2001），也就是說在溫度過低或過高時(shí)花粉活力低。最適宜溫度主要取決于植物的生理特點(diǎn)和其體內(nèi)反應(yīng)酶的特性。研究表明，獼猴桃花粉萌發(fā)受溫度的調(diào)控非常明顯，離體培養(yǎng)的適宜溫度是26～30 ℃，最佳溫度是30 ℃。

陜西周至產(chǎn)區(qū)獼猴桃花期的田間溫度在14～20 ℃，這樣的氣溫條件不影響雄株花粉的散布與傳播，但授粉期如果遇到陰雨天、低溫（倒春寒）或異常高溫，就會(huì)導(dǎo)致授粉受精不良，坐果率偏低或果實(shí)發(fā)育畸形。

2）濕度。獼猴桃花期對(duì)空氣濕度要求較高，一般要求相對(duì)濕度達(dá)到55%以上，70%以上最佳。試驗(yàn)表明，環(huán)境濕度低于29%不利于傳粉受精。陜西周至產(chǎn)區(qū)獼猴桃花期正值旱季，空氣濕度較小，不利于授粉。

環(huán)境濕度過大（陰雨天）也不利于授粉。過大的濕度會(huì)導(dǎo)致花粉過度吸水而破裂，一般來說70%～80%的相對(duì)濕度適宜授粉受精（安成立，《獼猴桃充分授粉技術(shù)》）。

3）光照。獼猴桃開花授粉期要求有較為充足的光照，但過強(qiáng)的光照對(duì)開花授粉也不利。

4）風(fēng)力。獼猴桃開花授粉期遇到大風(fēng)，開花時(shí)間提前，在傳統(tǒng)的有雄株配置的果園里花期適宜的風(fēng)力有利于完成傳粉，但大風(fēng)會(huì)對(duì)蜜蜂授粉產(chǎn)生不利影響，也會(huì)對(duì)非接觸式授粉產(chǎn)生影響（比如使用授粉槍授粉），從而減弱授粉效果。

2.3? ?雌花柱頭上的花粉量? ?花粉粒在人工培養(yǎng)基上或柱頭上萌發(fā)時(shí)，單位面積數(shù)量越多，萌發(fā)率越高，花粉管生長(zhǎng)也越好，這種現(xiàn)象稱為花粉的集體效應(yīng)，與花粉粒本身所分泌的一種對(duì)花粉萌發(fā)有效的物質(zhì)——花粉生長(zhǎng)素有關(guān)。

人工輔助授粉增加了柱頭上的花粉密度，有利于花粉萌發(fā)集體效應(yīng)的發(fā)揮，因此能提高受精率。一顆商品獼猴桃果實(shí)的種子數(shù)量多者可達(dá)1 000～1 500粒。實(shí)驗(yàn)表明，每顆獼猴桃的種子數(shù)量如果可以達(dá)到850粒以上，其單果質(zhì)量就可以達(dá)到100 g左右;種子數(shù)量如果能達(dá)到1 200～1 300粒，其單果質(zhì)量就能達(dá)到150 g左右;如果種子數(shù)量只有300～500粒，其單果質(zhì)量只能保持在30～50 g，基本不具備商品性。

由此可見，單果質(zhì)量大小取決于種子數(shù)量多少，而種子數(shù)量又取決于胚珠的受精率。實(shí)驗(yàn)表明，每朵雌花柱頭上大致需要2 000粒有活性的花粉粒，折算下來，每畝果園最低需要30 g商品花粉。

雌花柱頭在溫度適宜的時(shí)間段分泌汁液，花粉落上后1～2小時(shí)即開始萌發(fā)生長(zhǎng)。花粉管經(jīng)柱頭通過珠孔進(jìn)入胚珠后釋放出精子，與胚囊中的卵細(xì)胞和中央極核結(jié)合形成受精卵，整個(gè)過程需要30～72小時(shí)（安成立，《獼猴桃充分授粉技術(shù)》）。

2.4? ?微量元素? ?花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)一般分為四個(gè)階段——吸漲，停滯，花粉管發(fā)端，花粉管迅速伸長(zhǎng)?；ǚ酃苌L(zhǎng)區(qū)只限于末端幾個(gè)微米。花粉萌發(fā)一般要求有一種碳水化合物，最常用的是蔗糖（其作用一是保持滲透壓，二是作為花粉代謝底物），硼對(duì)花粉管生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，鈣對(duì)花粉管生長(zhǎng)也有明顯作用。因此，在獼猴桃開花之前適當(dāng)使用微量元素，對(duì)于獼猴桃坐果率有很大保證。

花粉粒中貯存的酶和各種代謝物質(zhì)是花粉萌發(fā)的重要因素。例如，花粉粒和花粉管中存在的角質(zhì)酶，可降解大多數(shù)植物柱頭表面存在的角質(zhì)層，使花粉粒能從柱頭組織中吸收萌發(fā)所必需的水分，并為花粉管生長(zhǎng)打開通道?；ǚ哿Ｖ匈A存的代謝物質(zhì)，為花粉管最初生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。另外，濕性柱頭表面的分泌物，為花粉萌發(fā)提供了必需的基質(zhì)，特別是其中的酚類物質(zhì)的變化，對(duì)花粉萌發(fā)起促進(jìn)或抑制作用。干性柱頭雖無分泌物溢出，但其表面的親水性蛋白質(zhì)薄膜有輔助粘著花粉或水合花粉，使花粉獲得萌發(fā)所必需的水分的作用。在柱頭和花柱組織中普遍存在的硼，可增加氧的吸收以及促進(jìn)糖的吸收和代謝，利于果膠合成，因而對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)起促進(jìn)作用。

3? ?保證獼猴桃充分授粉優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的措施

了解了獼猴桃的花、花粉，授粉受精過程，以及影響授粉受精的主要因素，我們就可以針對(duì)這些因素采取相應(yīng)措施，保證獼猴桃充分授粉，優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)。

1）提倡免耕生草。秦嶺北麓獼猴桃產(chǎn)區(qū)，每年的4月底到5月初是換季干熱風(fēng)多發(fā)的干旱季，干燥少雨，空氣濕度較小，生產(chǎn)上應(yīng)增加果園環(huán)境濕度，營(yíng)造有利于授粉的濕度條件。提倡免耕生草，改善園區(qū)小氣候（呂巖）。

2）提倡自然授粉。必須清楚地認(rèn)識(shí)到，獼猴桃人工授粉只是一項(xiàng)輔助性措施，自然授粉才是關(guān)鍵。筆者個(gè)人認(rèn)為， 人工授粉在采集花朵、晾曬花藥、碾磨花粉、添加輔料、儲(chǔ)放保存等一系列過程中會(huì)大大降低花粉自然活性。有研究表明，在花粉儲(chǔ)藏過程中，其內(nèi)源多胺總量與萌發(fā)率隨時(shí)間延長(zhǎng)而同步降低（王世平）。與此同時(shí)，也增加了感染病菌的機(jī)會(huì)。所以，必須重視果園內(nèi)合理的雄株配置，并盡可能地優(yōu)選和雌株花期相遇或相近的雄株品種，為自然授粉創(chuàng)造條件。

獼猴桃傳粉昆蟲以蜜蜂為主，由于獼猴桃花沒有蜜腺，對(duì)蜜蜂吸引力不大，因此需要蜜蜂授粉時(shí)所需蜜蜂數(shù)量很大，每畝果園大約需要2箱蜜蜂，且每箱中要有不少于3萬頭活力旺盛的蜂。每天給每箱蜜蜂喂1 L 50%的糖水以增強(qiáng)蜜蜂活力。蜂箱還應(yīng)該擺放在園區(qū)向陽的地方（安成立，《獼猴桃充分授粉技術(shù)》）。

3）輔以人工授粉。有研究表明，植物花粉中多胺的含量在蕾期最多，隨花的開放而降低（王世平），一般在花朵呈大鈴鐺狀態(tài)時(shí)最佳。自然授粉不足的，可選取健壯雄株上成熟度最好的雄花，用剪刀或毛刷收集花藥，充分干燥后用玻璃瓶研磨（避免用鐵器）。不建議使用多戶共用的打花機(jī)，以免造成花腐病的交叉?zhèn)魅?。如果購買商品花粉，一定要保證花粉質(zhì)量。

在授粉時(shí)間上，盡可能在每天上午8：00—11：00進(jìn)行人工授粉操作，因?yàn)檫@一時(shí)間段雌蕊柱頭分泌的促使花粉萌發(fā)的營(yíng)養(yǎng)性黏液最多。

收集到的花粉最好盡快用完。獼猴桃花粉常溫下保存不宜超過12小時(shí)，短期存放最好采用玻璃器皿密封冷藏，否則吸潮后會(huì)導(dǎo)致花粉粒提早萌發(fā)。短途運(yùn)輸最好采用冰盒包裝。長(zhǎng)期存放花粉一定要充分干燥，溫度必須保持在 -32～-48 ℃之間。

4）花期噴施中微肥。獼猴桃花期可以適當(dāng)噴施一些中微量元素肥料，比如硼肥和鈣肥，還可以在花粉中添加0.1%的硼砂，都可以有效提高花粉萌發(fā)率。