西秦嶺甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組古環(huán)境演變：基于遺跡網(wǎng)絡(luò)分析*

黨志英 張立軍

河南理工大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，河南焦作 454003

網(wǎng)絡(luò)分析作為多學(xué)科交叉研究的新興領(lǐng)域，主要是由相互連接的實(shí)體組成的類似于網(wǎng)絡(luò)的系統(tǒng)，近年來(lái)在信息科學(xué)和生態(tài)學(xué)中被廣泛應(yīng)用(Montoyaetal.，2006；Bascompte，2007)。在網(wǎng)絡(luò)理論(Barabsi，2002；Lewis，2009)的基礎(chǔ)上，遺跡網(wǎng)絡(luò)分析研究方法應(yīng)運(yùn)而生(Baucon and Felletti，2013a，2013b)?；谶z跡分類群聚集在復(fù)雜網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(Ichnonetwork)中的假設(shè)，網(wǎng)絡(luò)理論被應(yīng)用到遺跡組合分析中。在遺跡學(xué)中，遺跡組合是(古)環(huán)境分析的主要基礎(chǔ)，一個(gè)遺跡學(xué)系統(tǒng)可以看作是一組相互聯(lián)系的遺跡分類群，其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)取決于生物與環(huán)境的相互作用。因此，遺跡網(wǎng)絡(luò)分析作為一種新興的遺跡學(xué)研究方法，為古環(huán)境分析提供了豐富的手段。西秦嶺甘南地區(qū)二疊系海相地層中遺跡化石形態(tài)多樣且保存完整，為遺跡網(wǎng)絡(luò)分析提供了重要的素材，文中旨在將網(wǎng)絡(luò)分析理論應(yīng)用于恢復(fù)和判別該地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組的遺跡群落類型，進(jìn)而重建其古生態(tài)學(xué)和古環(huán)境特征。

1 地質(zhì)背景

研究剖面地處西秦嶺北部的甘肅省甘南藏族自治州合作市一帶(圖 1-a)。該地區(qū)南接松潘—甘孜地塊，北接祁連山造山帶，西接柴達(dá)木古陸，二疊紀(jì)時(shí)位于東古特提斯洋北部和華北板塊南部(Shi，2006)(圖 1-b)。西秦嶺北部地層主要為一套巨厚層濁流沉積的細(xì)碎屑巖和碳酸鹽巖建造(左國(guó)朝等，1984；方國(guó)慶等，1994；羅根明等，2007)。在西秦嶺與南祁連造山帶交接處的甘肅省夏河縣發(fā)現(xiàn)了玄武巖與碳酸鹽巖共生的海山建造，該建造被認(rèn)為是具有獨(dú)特的噴氣孔、杏仁體和枕狀結(jié)構(gòu)的洪泛型玄武巖，揭示出西秦嶺二疊紀(jì)時(shí)仍為多島小洋盆環(huán)境(寇曉虎等，2007；Kouetal.，2009)。同時(shí)，在甘南地區(qū)二疊系發(fā)現(xiàn)了大套具明顯的成層性、呈似層狀或透鏡體的礫屑灰?guī)r，其在平面上呈條帶狀分布，與其他圍巖呈韻律性分布或巖性過渡，具滑塌構(gòu)造，反映了該地區(qū)位于大陸邊緣、發(fā)育受一系列重力流影響的臺(tái)前斜坡相沉積的特征(左國(guó)朝等，1984；李柒林等，2002)。

圖 1 西秦嶺甘南地區(qū)交通位置、古地理簡(jiǎn)圖以及上二疊統(tǒng)毛毛隆組巖性柱狀圖(交通位置、古地理圖據(jù)王鴻禎，1985；殷鴻福等，1992；有修改)Fig.1 Location，palaeogeographic map of Gannan area in West Qinling and stratigraphic column of the Maomaolong Formation of Upper Permian(location and palaeogeographic map modified from Wang，1985;Yin et al.，1992)

2 材料和方法

西秦嶺甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組可以分為2個(gè)巖性段：下段以深灰色、灰色厚層到塊狀礫屑灰?guī)r、礫巖及中細(xì)粒石英砂巖、薄層粉砂巖、板巖互層為主，發(fā)育平行層理、交錯(cuò)層理、槽模和豐富的遺跡化石，如Arenicolites，Chondrites，Dictyodora，Lockeia，Helminthopsis，Palaeophycus，Phycodes，Planolites，Protovirgularia；上段以灰黑色、褐色中細(xì)粒砂巖及薄層板巖為主，發(fā)育水平層理、波狀層理等，見較多遺跡化石，如Nereites，Scolicia，Diplichnites，Helminthopsis，Palaeophycus，Protovirgularia(圖 1-c)。甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組為一套具有斜坡沉積特征的深水沉積物，是在沉積盆地不斷裂陷的環(huán)境中形成的(左國(guó)朝等，1984；趙江天和楊逢清，1992；李柒林等，2002)。

首先，根據(jù)Baucon和Felletti(2013b)、Baucon等(2014，2015)所描述遺跡網(wǎng)絡(luò)分析方法，將野外實(shí)測(cè)的遺跡化石數(shù)據(jù)集作為繪制遺跡網(wǎng)絡(luò)的源數(shù)據(jù)。具體來(lái)說(shuō)，源數(shù)據(jù)是記錄每個(gè)采樣單元中每個(gè)遺跡群落是否存在的數(shù)據(jù)集，繪制出的遺跡網(wǎng)絡(luò)表示的是一組遺跡化石組合之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系。源數(shù)據(jù)分析的具體操作是將遺跡化石數(shù)據(jù)存入Excel電子表格，其中遺跡分類群為列，樣品為行(圖 2-a)。

圖 2 遺跡網(wǎng)絡(luò)分析方法步驟(據(jù)Baucon et al.，2014，2015)Fig.2 Drawing steps used for ichnonetwork analysis method(after Baucon et al.，2014，2015)

其次，計(jì)算每個(gè)遺跡群落對(duì)的Jaccard索引。繪制遺跡網(wǎng)絡(luò)的過程是基于遺跡分類群對(duì)之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系，其思想是將遺跡分類群表示為節(jié)點(diǎn)，并將一起出現(xiàn)的那些對(duì)連接起來(lái)，每個(gè)關(guān)聯(lián)關(guān)系的強(qiáng)度由鏈接權(quán)重來(lái)描述，該鏈接權(quán)重對(duì)應(yīng)于Jaccard索引(Jaccard，1901，1912；Hammer and Harper，2006)。例如，遺跡分類群A和遺跡分類群B的Jaccard指數(shù)是其中一個(gè)分類群或另一個(gè)分類群的相關(guān)發(fā)生數(shù)與樣本數(shù)的比例(Jaccard，1901，1912；Hammer and Harper，2006):J(A，B)=(A和B的樣本數(shù))/(A或B的樣本數(shù))。換句話說(shuō)，Jaccard指數(shù)可以看作是一種關(guān)聯(lián)的概率度量，它表示如果樣本中至少存在2種遺跡屬中的1種，則找到這2種遺跡屬的概率(Jaccard，1901，1912；Hammer and Harper，2006；Baucon and Felletti，2013b)。計(jì)算Jaccard索引可以使用統(tǒng)計(jì)軟件(Past 3.26)以矩陣形式(鄰接矩陣)來(lái)保存和計(jì)算結(jié)果，每組結(jié)果都是給定一對(duì)遺跡分類群對(duì)的Jaccard索引指數(shù)。例如，將源數(shù)據(jù)導(dǎo)入統(tǒng)計(jì)軟件(Past 3.26)中，在軟件中選擇Edit→Transpose，Statistics→Similarity and distance indices→Jaccard→Copy，再將結(jié)果進(jìn)行保存(圖 2-b)。

最后，將鄰接矩陣呈現(xiàn)為網(wǎng)絡(luò)。遺跡網(wǎng)絡(luò)圖中的節(jié)點(diǎn)指代遺跡分類群，其地理范圍對(duì)應(yīng)于一組特定的環(huán)境條件，鏈接則指代遺跡之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系，鏈接的節(jié)點(diǎn)為關(guān)聯(lián)的遺跡分類群。筆者將上述保存的矩陣數(shù)據(jù)導(dǎo)入網(wǎng)絡(luò)分析軟件(Gephi 9.02)生成網(wǎng)絡(luò)圖形(圖 2-c)。

A—Arenicolites isp.(Ar)，Dictyodora cf. scotica(Di)，上浮雕保存；b—Chondrites intricatus，上浮雕保存；c—Chondrites isp.，上浮雕保存；d—Dictyodora zimmermanni，下浮雕保存；e—Diplichnites isp.，全浮雕保存；f—Diplichnites triassicus，上浮雕保存；g—Lockeia siliquaria(Lo)， Protovirgularia isp.(Pr)，下浮雕保存

3 上二疊統(tǒng)毛毛隆組古環(huán)境演變

3.1 遺跡化石

Arenicolitesisp. 為垂直于層面的U形潛穴，潛穴直徑1～8imm，間距0.8～12imm，管壁光滑，局部可見襯里(圖 3-a)。Arenicolites的產(chǎn)出環(huán)境廣泛(Pembertonetal.，2001；Fengetal.，2019)，該遺跡屬被認(rèn)為是蠕蟲類環(huán)節(jié)動(dòng)物和小型甲殼動(dòng)物的居住構(gòu)造(楊式溥等，2004)。

Chondritesintricatus呈樹形分枝、扁平、上浮雕保存的潛穴，直徑為0.5～5imm，分枝角度為25°～40°(圖 3-b)。Chondrites主要以內(nèi)生跡形式保存，屬于廣相遺跡化石，通常指示缺氧/貧氧環(huán)境(Ekdale and Mason，1988)。Chondritesisp. 短羽狀分枝，分枝較短且不密集，具25°～35°的分枝角，直徑約0.2imm(圖 3-c)。

Dictyodoracf.scotica為蜿蜒曲折的蛇曲形潛穴，蛇曲幅度較高，互相切穿，二級(jí)彎曲，直徑3～10imm(圖 3-a)。Dictyodora是一種呈網(wǎng)狀三維結(jié)構(gòu)的復(fù)雜遺跡，屬于Nereites遺跡相(Wetzel and Uchman，2012)，其造跡生物可能是一種蠕蟲或沒有殼的軟體動(dòng)物(Benton and Trewin，1980)。Dictyodorazimmermanni為不規(guī)則的蛇曲形潛穴，個(gè)別單個(gè)的彎曲被拉長(zhǎng)，具有尖銳的轉(zhuǎn)彎和銳角，潛穴直徑為0.7imm(圖 3-d)。

Diplichnitestriassicus沿層面上保留有多條直的印痕，每條印痕由2排平行的、等距的、不等細(xì)的凹坑組成，2排印痕的間距2～10imm。在所有的印痕中，起點(diǎn)印痕最深，沿著軸線逐漸變淺或消失(圖 3-f)。Diplichnitesisp. 由平行排列的一系列小凹坑組成，運(yùn)動(dòng)路徑垂直或傾斜狀分布，潛穴寬10～20imm，小凹坑大小約1.5imm(圖 3-e)。

Helminthopsistenuis為簡(jiǎn)單彎曲的蛇形拖跡，呈寬緩的不規(guī)則U形轉(zhuǎn)彎，直徑約2imm(圖 4-c)。該遺跡屬的造跡者可能是多毛類動(dòng)物(Fillionetal.，1990)，廣泛分布在海相地層中(楊式溥等，2004)。Helminthopsisisp. 呈簡(jiǎn)單的、不規(guī)則蛇曲形，潛穴表面光滑無(wú)紋飾，潛穴直徑約3imm(圖 4-b)。

Lockeiasiliquaria呈杏仁形、果核形的鑄型凸起，表面光滑無(wú)飾，長(zhǎng)2～4imm，寬0.5～1.0imm(圖 3-g)。該遺跡屬的造跡生物是雙殼類(Uchman，2004)，Lockeiasiliquaria被認(rèn)為是雙殼類動(dòng)物在伸展階段的足部鑄型或貝殼的壓痕鑄型(Osgood，1970；Seilacher，1994)。

Nereitesmissouriensis不規(guī)則彎曲的鏈狀潛穴，由一系列橢圓形或卵形瘤狀體組成，且兩側(cè)首尾閉合，2排足跡間距5～10imm(圖 4-a)。該標(biāo)本中心主動(dòng)回填構(gòu)造不明顯，可能是風(fēng)化強(qiáng)烈而呈凹下的狀態(tài)，兩側(cè)的突起在遺跡的首尾都是閉合的(圖 4-a)，推測(cè)應(yīng)該是潛穴的一部分。Nereitesmissouriensis為廣相型遺跡，常見于顯生宙的濁積巖(Crimes，1987；Wetzel，2002)。

Palaeophycustubularis為表面光滑、不分枝、直到略彎曲的柱狀潛穴，相互交叉，襯里較薄，充填物與主巖相同，直徑2～6imm(圖 4-f)。該遺跡屬被認(rèn)為是捕食性蠕蟲或者濾食性動(dòng)物的居住潛穴(Pemberton and Frey，1982)，屬于廣相遺跡(Fillionetal.，1990)。Palaeophycusisp. 為水平的、不分枝的柱形潛穴，襯里薄，與主巖相同的洞穴充填，直徑5～12imm(圖 4-d)。

Phycodesisp. 水平束裝的柱狀潛穴，整體寬度12icm，微微彎曲，相互靠近或微微分開(圖 4-g)。該遺跡屬的造跡生物被認(rèn)為是蠕蟲狀的環(huán)節(jié)動(dòng)物、海鰓動(dòng)物和海筆(H?ntzschel，1975；Bradley，1980，1981)，主要分布在淺海環(huán)境中(Seilacher，1964)，但在微咸水環(huán)境和深水環(huán)境也有記錄(Narbbonne，1984)。

Planolitesisp. 為直到微彎的柱形潛穴，潛穴表面光滑無(wú)飾，無(wú)襯里，無(wú)分枝，潛穴直徑0.3～2imm(圖 4-e)。Protovirgulariaisp. 為直到略彎曲的柱狀潛穴，不分枝，潛穴表面具有V字形紋飾，V形指向彼此相對(duì)，且V形脊線分布較聚集，潛穴寬1～4imm(圖 3-g)。Protovirgularia被解釋為雙殼動(dòng)物活動(dòng)過程留下的痕跡，廣泛分布于陸相及海相地層中(Mnganoetal.，1998；Uchman，1998；Carmonaetal.，2010)。

Scoliciastrozzii為略彎曲的雙葉脊，具中溝，橫切面呈寬U字形，山脊寬60imm(圖 4-a)。該遺跡屬被認(rèn)為是海膽綱動(dòng)物的爬行跡(Smith and Crimes，1983)，在深海復(fù)理石相和淺海Cruziana遺跡相中均有出現(xiàn)(楊式溥等，2004)。

3.2 遺跡網(wǎng)絡(luò)(Ichnonetwork)分析

遺跡網(wǎng)絡(luò)最直接的特征是由不同遺跡分類群(節(jié)點(diǎn))連接組成。節(jié)點(diǎn)數(shù)反映的是特定地層中存在的遺跡化石數(shù)量，與遺跡多樣性相對(duì)應(yīng)(Buatois and Mngano，2011)，而遺跡多樣性通常被認(rèn)為是環(huán)境壓力的反映(Gingrasetal.，2011)。同時(shí)，節(jié)點(diǎn)的大小被稱為節(jié)點(diǎn)度，指代與節(jié)點(diǎn)關(guān)聯(lián)的鏈接數(shù)(Wassermann and Faust，1994)，而孤立的節(jié)點(diǎn)位置是沒有直接拓?fù)湟饬x的(Wassermann and Faust，1994)，很可能代表受脅迫的生態(tài)系統(tǒng)(Bromley，1996；Gingrasetal.，2011)。例如，在所研究的遺跡網(wǎng)絡(luò)中，孤立的節(jié)點(diǎn)是遺跡群落C3中發(fā)育的Diplichnites，與網(wǎng)絡(luò)的其余部分完全斷開連接(圖 2-c)。此外，遺跡網(wǎng)絡(luò)圖形顯示了遺跡群落之間的關(guān)系，而且還記錄了每個(gè)關(guān)系的強(qiáng)度，連接是遺跡之間的關(guān)聯(lián)關(guān)系，每個(gè)關(guān)聯(lián)關(guān)系的強(qiáng)度由鏈接權(quán)重來(lái)描述。遺跡分類群的環(huán)境范圍之間的重疊程度越高，相應(yīng)的鏈接權(quán)重就越大(Bauconetal.，2014，2015)。

圖 5 西秦嶺甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組遺跡網(wǎng)絡(luò)/遺跡組合圖Fig.5 Trace fossils associations and ichnonetwork from the Upper Permian Maomaolong Formation in Gannan area of West Qinling

在毛毛隆組剖面發(fā)現(xiàn)的遺跡化石，依據(jù)遺跡化石的組分、分布特點(diǎn)、豐富程度以及網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浞治觯蓜澐殖?個(gè)遺跡組合：在毛毛隆組下段的灰黑色中厚層細(xì)粒石英砂巖和板巖層面上可觀察到Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Planolites-Protovirgularia-Chondrites組合(C1)和Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Protovirgularia-Phycodes-Chondrites-Helminthopsis組合(C2)2個(gè)組合；在毛毛隆組上段的深灰色砂巖底層面上可觀察到Palaeophycus-Nereites-Scolicia-Protovirgularia-Helminthopsis組合(C3)。

3.2.1 C1組合：近源濁流區(qū)

遺跡群落組合C1與遺跡群落組合C2有著絕大部分的重疊，與C3有著小部分的重疊(圖 5-a)，這表明遺跡多樣性和層面生物擾動(dòng)指數(shù)(BPBI 3-4)強(qiáng)度較高。尤其是Arenicolites和Lockeia顯示出高的生物擾動(dòng)強(qiáng)度，說(shuō)明它們具有群居行為。Palaeophycus，Lockeia和Arenicolites連接的節(jié)點(diǎn)數(shù)最高，為節(jié)點(diǎn)度最高的遺跡群落，表明其與許多其他的遺跡群落相關(guān)聯(lián)，產(chǎn)出環(huán)境廣泛，屬于穿相遺跡屬。該遺跡組合主要反映了沉積物進(jìn)食者和懸浮型進(jìn)食者的覓食跡和居住跡。典型的深水遺跡化石僅有Dictyodora，稀疏的Chondrites可能代表了暫時(shí)的缺氧(Ekdale and Bromley，1984)。砂巖層面可見發(fā)育的水平層理、交錯(cuò)層理和槽模，說(shuō)明形成環(huán)境為含氧量較低、營(yíng)養(yǎng)豐富的大陸斜坡環(huán)境，屬近源濁流區(qū)。

3.2.2 C2組合：濁流過渡區(qū)——濁流遠(yuǎn)源區(qū)

遺跡群落組合C2與遺跡群落C1和C3存在著大部分的重疊，其中Dictyodora和Helminthopsis之間的鏈接權(quán)重非常大，表明它們經(jīng)常同時(shí)出現(xiàn)(圖 5-a)。該遺跡群落的遺跡多樣性和層面生物擾動(dòng)指數(shù)(BPBI 4-5)均勻但強(qiáng)烈。例如，在野外發(fā)現(xiàn)的灰黑色粉砂質(zhì)板巖表層面上的Dictyodora分異度極高，且相互交切，形態(tài)分異度和規(guī)則度也很高，潛穴管直徑變化顯著，尤其是Dictyodoracf.scotica底部潛穴直徑最大可達(dá)10imm。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)部分的槽模結(jié)構(gòu)，槽模表面還發(fā)育著Protovirgularia和Palaeophycus。該遺跡群落中沉積物進(jìn)食者和懸浮型進(jìn)食者的覓食跡廣泛分布，沉積進(jìn)食策略的多樣性表明在沉降較細(xì)的有機(jī)顆粒時(shí)所需的水動(dòng)力較低。但是雕畫跡不發(fā)育，說(shuō)明沉積底質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量較高(Wetzel and Uchman，1997)，因此該遺跡群落指示水動(dòng)能較弱、底質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量較高的大陸斜坡環(huán)境，位于濁流過渡區(qū)—濁流遠(yuǎn)源區(qū)一帶。

3.2.3 C3組合：遠(yuǎn)源濁流區(qū)

遺跡群落組合C3僅與遺跡群落組合C2存在小部分的重疊，其中Nereites和Scolicia之間的鏈接權(quán)重非常大，表明這些遺跡分類群經(jīng)常同時(shí)出現(xiàn)(圖 5-a)。該遺跡群落中遺跡多樣性和層面生物擾動(dòng)指數(shù)(BPBI 3)大幅度降低，這可能意味著環(huán)境壓力因素(如底質(zhì)穩(wěn)定性、水能量、含鹽度和含氧量)作用發(fā)生了顯著的變化。該遺跡群落中以沉積物進(jìn)食者Helminthopsis，Nereites和Scolicia的牧食跡為主，說(shuō)明沉積底質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量較低(Wetzel and Uchman，1997)。Helminthopsis，Nereites和Scolicia與遺跡群落中的其他節(jié)點(diǎn)沒有聯(lián)系，表現(xiàn)出與其他遺跡群落環(huán)境的不相容性，說(shuō)明每個(gè)遺跡群落都有著其特定的環(huán)境偏好。該遺跡群落中的N.missouriensis一般代表著安靜的深海環(huán)境，可以指示營(yíng)養(yǎng)流的波動(dòng)(Wetzel and Uchman，2012)。在薄層石英砂巖和泥巖互層，發(fā)育水平層理和波狀層理，指示重力流沉積進(jìn)入后期階段，水流作用減弱，為安靜的、水能量較低的、底質(zhì)有機(jī)質(zhì)含量較低的大陸斜坡環(huán)境，屬遠(yuǎn)源濁流區(qū)。

3.2.4 討論

從上述分析可以看出，這種新穎的方法是描述和分析遺跡學(xué)的有力工具，能夠辨別至關(guān)重要的遺跡群落、遺跡組合及其環(huán)境意義。遺跡學(xué)研究者應(yīng)該把遺跡網(wǎng)絡(luò)作為新的分析工具和研究手段，并與沉積學(xué)相結(jié)合，進(jìn)一步增強(qiáng)遺跡學(xué)在古生物學(xué)中的重要作用。但是，這種方法仍存在一定的局限性，表現(xiàn)在遺跡網(wǎng)絡(luò)無(wú)法繪制生物擾動(dòng)強(qiáng)度，而生物擾動(dòng)強(qiáng)度是研究古環(huán)境至關(guān)重要的生態(tài)指標(biāo)(Reineck，1967；Gingrasetal.，2011)。此外，僅遺跡網(wǎng)絡(luò)組成也無(wú)法代表相關(guān)的巖相和實(shí)體化石的信息，而巖相和實(shí)體化石是古環(huán)境分析的重要信息。目前，暫時(shí)僅能通過對(duì)生物擾動(dòng)強(qiáng)度、巖相特征以及實(shí)體化石的半定量和定性觀察，再與遺跡學(xué)相結(jié)合的手段，進(jìn)行古環(huán)境和生態(tài)學(xué)的研究(Bauconetal.，2015)。雖然遺跡網(wǎng)絡(luò)分析這一方法為筆者研究遺跡化石提供了新的思路，但仍需要不斷地進(jìn)行完善和創(chuàng)新。

4 結(jié)論

以遺跡化石為研究對(duì)象，以遺跡網(wǎng)絡(luò)分析為手段，并結(jié)合沉積相特征，探討了甘南地區(qū)上二疊統(tǒng)毛毛隆組遺跡群落的生態(tài)環(huán)境變化。在上二疊統(tǒng)毛毛隆組可識(shí)別出遺跡化石12屬17種，他們包括：Arenicolitesisp、Chondritesintricatus、Chondritesisp.、Dictyodoracf.scotica、Dictyodorazimmermanni、Diplichnitestriassicus、Diplichnitesisp.、Helminthopsistenuis、Helminthopsisisp.、Lockeiasiliquaria、Nereitesmissouriensis、Palaeophycustubularis、Palaeophycusisp.、Phycodesisp.、Planolitesisp.、Protovirgulariaisp.、Scoliciastrozzii。根據(jù)遺跡化石的組分、分布特點(diǎn)、豐富程度以及網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浞治?，可劃?個(gè)遺跡化石組合，即Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Planolites-Protovirgularia-Chondrites組合(C1)，Palaeophycus-Lockeia-Arenicolites-Dictyodora-Protovirgularia-Phycodes-Chondrites-Helminthopsis組合(C2)，和Palaeophycus-Nereites-Scolicia-Protovirgularia-Helminthopsis組合(C3)。通過遺跡網(wǎng)絡(luò)和巖相的綜合分析，認(rèn)為研究區(qū)的古生態(tài)環(huán)境屬于大陸斜坡沉積環(huán)境，這一時(shí)期遺跡群落經(jīng)歷了從近源濁流區(qū)至遠(yuǎn)源濁流區(qū)的演變歷程。