基于meta分析的放牧壓力對內(nèi)蒙古高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響*

詹天宇, 孫 建, 張振超, 劉某承

基于meta分析的放牧壓力對內(nèi)蒙古高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響*

詹天宇1,2,3, 孫 建1,2**, 張振超1,2, 劉某承2

(1. 生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)綜合研究中心/生態(tài)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室 北京 100101; 2. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 北京 100101; 3. 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部陸地表層系統(tǒng)科學(xué)與可持續(xù)發(fā)展研究院 北京 100875)

放牧是最主要的草地利用模式, 直接或間接地影響草地物質(zhì)循環(huán)和能量流動, 放牧強(qiáng)度對草地的健康狀況和演替方向起決定作用。本文基于40篇內(nèi)蒙古草原放牧相關(guān)文獻(xiàn)數(shù)據(jù), 通過meta分析探討溫帶草原對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)特征。結(jié)果表明, 與未放牧草地相比, 輕度放牧草地對群落植物地上、地下生物量和土壤全氮和全磷含量無顯著影響, 而土壤有機(jī)碳、微生物生物量碳、細(xì)菌和真菌數(shù)量分別顯著上升3.60%、7.80%、11.40%和10.83%(<0.05); 中度放牧下群落植物地下生物量和土壤微生物數(shù)量無顯著變化, 而地上生物量和土壤有機(jī)碳、全氮、全磷和微生物生物量氮含量分別顯著降低21.62%、4.44%、2.15%、8.35%和6.76%(<0.05); 重度放牧下群落植物地上和地下生物量, 土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、微生物生物量碳含量, 細(xì)菌和放線菌數(shù)量分別顯著下降39.72%、16.30%、7.62%、6.46%、8.03%、8.76%、12.92%和18.27% (<0.05)。以上結(jié)果表明輕度放牧有利于土壤肥力和草地生產(chǎn)力的保持和提升, 而當(dāng)放牧干擾超出一定的限度時, 草地各項功能均顯著下降而發(fā)生退化。本研究可為內(nèi)蒙古溫帶草原的合理利用和適應(yīng)性管理提供理論基礎(chǔ)。

meta分析; 溫帶草原; 放牧強(qiáng)度; 草地生產(chǎn)力; 土壤養(yǎng)分; 土壤微生物

放牧是中國溫帶典型草原的主要擾動因素之一,作為人類對草地生態(tài)系統(tǒng)管理和利用的主要手段, 也是影響草地群落結(jié)構(gòu)和功能的最主要人為干擾方式[1]。放牧影響土壤屬性, 改變了碳(C)和氮(N)循環(huán)[2], 進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能。目前, 對放牧的研究多側(cè)重于草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲量動態(tài)變化[3]、植被群落生物多樣性和功能群[4]、土壤水分空間異質(zhì)性[5]等。研究表明, 隨著放牧壓力的增大, 草原地上生物量和植被多樣性逐漸降低, 土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)加速和土壤肥力的下降也和放牧行為息息相關(guān)[6-8]。另外, 中度干擾假說理論[9-11]提出適度放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有積極作用。在中度放牧壓力下草地的凈初級生產(chǎn)力根系生物量和草地植物群落多樣性反而最高。有關(guān)放牧對土壤有機(jī)碳影響的報道也存在爭議。例如, 對草地碳庫的研究表明, 放牧可以對土壤碳產(chǎn)生中性[12]、積極[13]或消極[14]的影響。放牧對土壤碳反應(yīng)的差異可能反映了氣候、土壤固有特性、植物群落組成和放牧管理措施的差異[15]。植物通過輸入碳和有機(jī)物分解過程中呼吸作用造成碳損失來平衡生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳儲量[16]。此外, 過去的研究強(qiáng)調(diào)了當(dāng)代畜牧業(yè)管理下草地群落組合和植物生產(chǎn)力變化的潛力[17-18]。由于氣候、土壤性質(zhì)和優(yōu)勢植被的區(qū)域差異, 以及放牧活動和植物種類等干擾因素, 草地土壤碳可能在空間上也發(fā)生變化[19]。另外, 土壤微生物群落在土壤生態(tài)系統(tǒng)功能和土壤生物地球化學(xué)中起著關(guān)鍵作用[20], 它調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流動, 改變土壤的生物地球化學(xué)性質(zhì)。同時, 它在結(jié)構(gòu)和活動水平上受到環(huán)境變化的影響[21]。越來越多的研究探討了微生物群落的變化如何影響生態(tài)系統(tǒng)過程的穩(wěn)定性和質(zhì)量[22], 以及地上植被的生物多樣性和生產(chǎn)力[23]。

內(nèi)蒙古溫帶草原不但是重要的生態(tài)屏障, 也是我國畜牧業(yè)重要生產(chǎn)基地之一[24]。此外, 內(nèi)蒙古草地面積大, 且畜牧業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用廣泛, 了解放牧對草地碳過程及相關(guān)生物地球化學(xué)循環(huán)的影響具有重要意義。目前, 有關(guān)放牧在大尺度上影響植被-土壤系統(tǒng)和微生物的研究尚不完善, 從區(qū)域尺度上了解不同放牧壓力對植被生產(chǎn)力、土壤碳氮和微生物的影響, 以及土壤養(yǎng)分的循環(huán)機(jī)制非常必要。因此, 本文利用meta分析探索不同放牧壓力下溫帶草原植被生產(chǎn)力、土壤養(yǎng)分和微生物的變化, 探究相關(guān)指標(biāo)相互關(guān)系, 旨在為溫帶草原的放牧管理生態(tài)保護(hù)及恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

內(nèi)蒙古(37°25′~53°23′N, 97°13′~126°04′)位于中國北部地區(qū), 草地面積8 666.7萬hm2, 是該區(qū)面積最大的生態(tài)系統(tǒng)類型, 占全國草地面積的1/4以上, 主要分布于大興安嶺以西, 陰山、賀蘭山以北的內(nèi)蒙古高原及其邊緣地帶的丘陵山地及鄂爾多斯高原, 是我國北方重要的草地資源和國土的綠色屏障[25]。內(nèi)蒙古地區(qū)草原主要以溫帶草原為主, 常見的植物群落有羊草()群落、針茅()群落、糙隱子草()群落、菭草()群落和冷蒿()群落等[26]。該地區(qū)屬于典型的溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候, 年均氣溫1.1 ℃, 最冷月份(1月)平均氣溫低至–21.4 ℃, 最熱月份(7月)平均溫度為19.0 ℃, 年均降雨量333.5 mm[27]。土壤類型主要為石灰性栗鈣土, 肥力較差。生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性小, 脆弱程度較高, 本身隱含著極大的潛在退化傾向和危險, 一旦人為利用不當(dāng), 極易導(dǎo)致植物群落的衰退, 風(fēng)蝕與水蝕加劇, 土地荒漠化, 從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)不平衡。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

利用Web of Science和中國知網(wǎng)學(xué)術(shù)期刊, 分別以主題詞“grazing & grassland”和“放牧&草原”檢索文獻(xiàn), 并設(shè)置篩選標(biāo)準(zhǔn)如下: 1)試驗數(shù)據(jù)基于內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)放牧條件的野外試驗; 2)試驗包括放牧和對照, 以及放牧強(qiáng)度的描述; 3)試驗數(shù)據(jù)包含草地植被生物量、土壤因子(0~30 cm)和微生物因子, 同時以放牧和禁牧的平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差(SD)或標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)格式整理。最后共收集40篇有效文獻(xiàn)(表1)。

文獻(xiàn)匯總數(shù)據(jù)具體指標(biāo)如下: 植物群落數(shù)據(jù)包含地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)、植被蓋度、物種均勻度()和物種豐富度(), 土壤數(shù)據(jù)庫包括土壤容重(SBD)、含水量(SWC)、有機(jī)質(zhì)(SOC)含量、全氮(TN)含量及全磷(TP)含量, 土壤微生物庫包括微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、細(xì)菌、真菌和放線菌。同時, 記錄試驗樣點位置信息經(jīng)度、緯度、海拔以及氣象因子年平均溫度(MAT)、年均降雨量(mm)。當(dāng)研究點沒有給出年平均溫度和年平均降雨信息時, 根據(jù)研究點的經(jīng)緯度, 通過使用全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)進(jìn)行補(bǔ)充。

根據(jù)牧草利用率(%)、食草動物數(shù)(×hm-2)和水源距離, 將放牧強(qiáng)度分為4個梯度, 分別是未放牧(NG)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧草地(HG)(表2)。

表1 文獻(xiàn)內(nèi)相關(guān)數(shù)據(jù)

續(xù)表1

續(xù)表1

表2 放牧強(qiáng)度劃分標(biāo)準(zhǔn)

利用GetData 2.2.0軟件提取圖片格式數(shù)據(jù), 并按照試驗中放牧組和禁牧組的均值(mean)、標(biāo)準(zhǔn)偏差(SD)或標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE)、樣方數(shù)()形式進(jìn)行整理分析。對于未報告標(biāo)準(zhǔn)差或者標(biāo)準(zhǔn)誤的研究, 標(biāo)準(zhǔn)差估計為平均值的0.1倍[28]。文獻(xiàn)中的標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE), 根據(jù)下式進(jìn)行轉(zhuǎn)換:

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用MetaWin 2.1 software package軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行薈萃分析[29], 用響應(yīng)比(ln)表示相關(guān)參數(shù)對放牧的響應(yīng)效應(yīng), 公式如下:

式中:t代表放牧組的平均值,c代表禁牧組的平均值。

方差()通過以下公式計算得到:

式中:t和c分別為放牧組和禁牧組的樣本量,t和c分別為放牧組和對照組所選變量的標(biāo)準(zhǔn)差。

經(jīng)過非參數(shù)權(quán)重因子()對所有結(jié)論的效應(yīng)值進(jìn)行加權(quán), 權(quán)重因子()是的倒數(shù):

=1/(4)

lnR(effect size)作為非參數(shù)權(quán)重加權(quán)之后的效應(yīng)值:

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下植物群落生物量的差異性特征

不同放牧強(qiáng)度對植被生產(chǎn)力的影響存在顯著差異。與未放牧草地相比, 輕度放牧草地植物地上生物量無顯著變化; 在中度放牧下植物地上生物量顯著降低21.62%(<0.05), 而地下生物量變化不顯著; 地上和地下生物量在重度放牧下分別顯著降低39.72%和16.30%(<0.05)(圖1)。隨著放牧強(qiáng)度的增加, 地上和地下生物量都有顯著下降的趨勢。尤其重度放牧草地, 地上生物量下降嚴(yán)重, 這可能是由于牲畜過多啃食作用引起的。

圖1 放牧強(qiáng)度對內(nèi)蒙古草原植物群落生物量的影響

AGB: 地上生物量; BGB: 地下生物量; LG: 輕度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。當(dāng)95%置信區(qū)間與0不重疊, 則說明效應(yīng)具有顯著性。*表示顯著影響。AGB: above-ground biomass; BGB: below-ground biomass; LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing. If the 95% confidence interval of the effect size did not overlap with zero, a significant effect was considered; * indicates significant impact.

2.2 不同放牧強(qiáng)度對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量均隨著放牧強(qiáng)度的增強(qiáng)逐漸下降, 且放牧強(qiáng)度越高, 變化幅度越大(圖2)。與未放牧草地相比, 輕度放牧下土壤有機(jī)碳顯著升高3.13%(<0.05), 而土壤全氮和全磷無顯著變化; 中度放牧下土壤有機(jī)碳、全氮和全磷分別顯著下降4.44%、2.15%和8.35%(<0.05); 重度放牧下土壤有機(jī)碳、全氮和全磷比未放牧草地分別顯著下降7.62%、6.46%和8.03%(<0.05)(圖2)。隨著放牧強(qiáng)度的上升, 放牧對土壤有機(jī)碳影響逐漸由正效應(yīng)轉(zhuǎn)為負(fù)效應(yīng)。

圖2 放牧強(qiáng)度對內(nèi)蒙古草原土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

SOC: 土壤有機(jī)碳; STN: 土壤全氮; STP: 土壤全磷。LG: 輕度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。當(dāng)95%置信區(qū)間與0不重疊, 則說明效應(yīng)具有顯著性。*表示顯著影響。SOC: soil organic carbon; STN: soil total nitrogen; STP: soil total phosphorus. LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing. If the 95% confidence interval of the effect size did not overlap with zero, a significant effect was considered; * indicates significant impact.

2.3 不同放牧強(qiáng)度對土壤微生物的影響

如圖3所示, 各類土壤微生物指標(biāo)對放牧強(qiáng)度具有明顯的相應(yīng), 其中, 微生物生物量碳比微生物生物量氮對放牧干擾的反應(yīng)更敏感, 同時放牧強(qiáng)度對細(xì)菌比對真菌和放線菌具有更強(qiáng)的影響。與未放牧草地相比, 輕度放牧草地土壤微生物生物量碳、細(xì)菌和真菌分別顯著上升7.80%、11.40%和10.83%(<0.05), 土壤微生物生物量氮和放線菌數(shù)量變化不顯著; 中度放牧下土壤微生物生物量氮顯著下降6.76%(<0.05), 土壤微生物生物量碳、細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量無顯著變化; 重度放牧條件下土壤微生物生物量碳、細(xì)菌和放線菌數(shù)量分別顯著降低8.76%、12.92%和18.27%(<0.05), 土壤微生物生物量氮和真菌數(shù)量變化不顯著(圖3)。

圖3 放牧強(qiáng)度對內(nèi)蒙古草原土壤微生物的影響

MBC: 微生物生物量碳; MBN: 微生物生物量氮; Bacteria: 細(xì)菌; Fungus: 真菌; Actinomyces: 放線菌。LG: 輕度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。當(dāng)95%置信區(qū)間與0不重疊, 則說明效應(yīng)具有顯著性。*表示顯著影響。MBC: microbial biomass carbon; MBN: microbial biomass nitrogen. LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing. If the 95% confidence interval of the effect size did not overlap with zero, a significant effect was considered; * indicates significant impact.

2.4 不同放牧強(qiáng)度下土壤有機(jī)碳與微生物生物量碳和全氮的關(guān)系

草地放牧作用過程中土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳及土壤全氮密切相關(guān)(圖4)。在輕度放牧草地(2=0.60,<0.01)和重度放牧草地(2=0.89,<0.000 1), 土壤有機(jī)碳與微生物生物量碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系; 在中度放牧條件下, 二者則無顯著相關(guān)關(guān)系(圖4a)。土壤有機(jī)碳與土壤全氮在重度放牧草地作用下顯著正相關(guān)(2=0.70,<0.000 1, 圖4b), 在輕度和中度放牧草地上, 土壤全氮變化速率和土壤有機(jī)碳變化速率并不顯著相關(guān)。

3 討論

3.1 放牧對植物群落生產(chǎn)力的影響

Bai等[30]揭示了在群落層面和物種層面, 放牧對內(nèi)蒙古半干旱草地地上生物量存在負(fù)面影響。這可以用放牧施加在植物上的壓力來解釋, 由于家畜對植物組織的損失、破壞以及土壤含水量的減少, 導(dǎo)致植物生物量的下降[31]。然而, 本研究發(fā)現(xiàn)與未放牧草地相比, 輕度放牧的植物地上和地下生物量以及中度放牧的地下生物量均無顯著變化(圖1), 符合中度干擾理論[32]。其原因是生態(tài)系統(tǒng)具有一定的彈性, 適度放牧下牲畜采食行為在一定程度上刺激了植物的補(bǔ)償生長[33-34], 同時抑制了優(yōu)勢種對草地資源的競爭, 為外來物種的存活和本地物種的恢復(fù)提供了空間, 群落中耐牧性強(qiáng)的物種增加, 有利于維持草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[35]。輕度放牧下植被生產(chǎn)力指標(biāo)達(dá)到最佳狀態(tài), 盡管相當(dāng)一部分的植物生物量因被采食而流向家畜, 但剩余的部分與未放牧草地相比無顯著差異(圖1)。表明適度放牧可以維持或提高草地生產(chǎn)力, 是實現(xiàn)草地可持續(xù)管理的重要措施。

圖4 內(nèi)蒙古草原土壤有機(jī)碳效應(yīng)值與微生物量碳和土壤全氮效應(yīng)值的關(guān)系

LG: 輕度放牧; MG: 中度放牧; HG: 重度放牧。LG: light grazing; MG: moderate grazing; HG: heavy grazing.

隨著放牧強(qiáng)度的增大, 家畜過度啃食和踐踏等會直接降低植物的地上生物量[36], 造成植被蓋度降低, 植物光合面積驟減, 光合作用減弱, 影響了植物的正常生長, 其光合產(chǎn)物不能滿足其自身生長發(fā)育, 分配到地下根系的光合作用產(chǎn)物也相應(yīng)減少, 導(dǎo)致植物地下生物量下降[37-38]。隨著放牧強(qiáng)度的增加, 地下生物量的降低與其他研究結(jié)果一致[38]。放牧條件下地下生物量的降低通常是由于碳同化器官的來源尺寸減小和根碳水化合物對莖分生組織的再轉(zhuǎn)移增強(qiáng)。另一方面, 家畜的過度踩踏造成土壤孔隙度和入滲率下降, 土壤含水量減少, 透氣性變差, 不利于根系的生長發(fā)育。此外, 放牧還對植物物種組成和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響, 植物物種豐富度隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸降低[39], 物種多樣性在重度放牧下明顯減少, 反映了適口性較好的植物在重度放牧下可能因家畜的過度采食減少甚至消失, 造成群落結(jié)構(gòu)簡單化[40]。另外一些植物則變得矮小化降低采食機(jī)率, 以緩解過度放牧帶來的危害[41]。這些因素都直接或間接地造成了中度和重度放牧下植被生產(chǎn)力的降低(圖1)。

3.2 放牧對土壤養(yǎng)分的影響

與未放牧草地相比, 較低放牧強(qiáng)度的草地土壤有機(jī)碳顯著升高(圖2a), 與前人研究結(jié)果一致, 表明適當(dāng)放牧有助于土壤養(yǎng)分的增加[42-45]。其原因可能是輕度放牧條件下, 家畜糞便對提升土壤養(yǎng)分起到積極作用[42]。而且, 根據(jù)生物量最優(yōu)分配假說, 植物在適度放牧條件下為了適應(yīng)放牧的干擾會把更多的資源投入到地下部分, 形成生物量由地上向地下轉(zhuǎn)移的分配格局[34,46]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中, 地下部分占總生物碳庫的90%, 作為土壤有機(jī)碳的主要來源, 植物根系的增加直接促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的積累[34,47]。此外, 一定程度的放牧利于植物凋落物的增加[37], 且牲畜對草地的踩踏作用使得土壤中、小顆粒有機(jī)物的量增多, 同時被破壞的新鮮植物殘體糅合進(jìn)入土壤并作為新鮮碳源[15], 均對土壤有機(jī)碳積累產(chǎn)生正反饋作用。

然而, 中度和重度放牧條件下, 土壤有機(jī)碳、全氮和全磷等養(yǎng)分顯著降低(<0.05), 且隨放牧強(qiáng)度的增加, 降低幅度逐漸增加(圖2)。因為草地功能的正常維持要求利用強(qiáng)度在其可承受的彈性范圍內(nèi), 當(dāng)放牧強(qiáng)度超過一定閾值, 草地生態(tài)系統(tǒng)便朝著不利的方向演替, 土壤養(yǎng)分含量會隨外界干擾度的增加而降低[8]。過度放牧使大量植物被家畜消費(fèi), 枯枝落葉量減少, 降低了土壤有機(jī)質(zhì)的輸入[40]。而且重度放牧引起優(yōu)勢植物或植物功能群組成結(jié)構(gòu)發(fā)生改變, 影響進(jìn)入土壤的凋落物的質(zhì)量[48]。動物選擇性采食適口性強(qiáng)的物種及植物組織, 留下相對較難分解的雜草類植物[49], 導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)含量的降低。同時動物踩踏破壞了土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu), 使團(tuán)聚體中原本被包裹的有機(jī)質(zhì)得以被微生物分解而發(fā)生礦化, 造成土壤養(yǎng)分的減少[15]。

研究表明, 植物隨著放牧干擾的增強(qiáng)不斷長出新葉, 更多的碳被分配到新生葉片中, 使根系中碳分布減少, 導(dǎo)致土壤來自根系的碳輸入減少[50], 從而造成中度和重度放牧下土壤有機(jī)碳明顯下降(圖2a)。另外, 重度放牧導(dǎo)致植被不能及時恢復(fù)生長, 進(jìn)而導(dǎo)致植被地上、地下生物量下降, 群落株數(shù)、高度和蓋度減少, 表層土壤裸露, 土壤溫度上升, 所以重度放牧草地養(yǎng)分流失嚴(yán)重、積累不足[51]。隨著放牧強(qiáng)度增大, 家畜的采食活動更頻繁, 草地生物量損失量變大, 植物生物量的生產(chǎn)與分解平衡遭到破壞, 碳、氮和磷素的輸出量增加,歸還量降低[52]。土壤碳、氮和磷元素的大量流失引起草地土壤質(zhì)量下降, 表現(xiàn)為中度和重度放牧下土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量顯著低于未放牧草地(圖2)。

3.3 放牧對土壤微生物的影響

土壤微生物影響土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和循環(huán), 是調(diào)控土壤肥力的關(guān)鍵因素, 是最敏感的土壤健康生物指標(biāo)之一。因其對環(huán)境響應(yīng)敏感, 已被公認(rèn)為土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的預(yù)警指標(biāo)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)微生物生物量碳的含量順序為輕度放牧>中度放牧>重度放牧(圖3a), 輕、中度放牧維持較高微生物生物量碳可能是由于動物糞便為土壤微生物提供了碳源[53]。另一方面, 大型食草動物的放牧可通過根系分泌物改變地下碳分配到根組織或微生物中, 這可能對草地的有機(jī)碳池造成重大影響。輕度放牧下較高的植物莖葉、凋落物和根系分泌物進(jìn)入土壤, 土壤中有機(jī)質(zhì)的來源增加, 為微生物提供了充足的物質(zhì)能源, 微生物活動旺盛, 促進(jìn)了土壤的碳氮循環(huán), 增加了微生物生物量碳的產(chǎn)量[52]。

放牧對草原土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌3大類微生物具有顯著影響, 而3類微生物在不同放牧強(qiáng)度下表現(xiàn)不完全相同, 可能與各自的特點相關(guān)。輕度放牧顯著提高了土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量(圖3c和3d),與高雪峰等[26]研究一致。表明適度放牧有利于保持或提高土壤中各類微生物的繁殖和活動, 促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán), 從而提高土壤的肥力[54]。然而, 隨放牧強(qiáng)度的增加, 重度放牧的草地土壤中細(xì)菌和放線菌的數(shù)量顯著降低(圖3c和3e), 因為微生物的生長和繁殖所需的營養(yǎng)直接來源于土壤養(yǎng)分[55], 而過度放牧導(dǎo)致土壤養(yǎng)分顯著降低(圖2), 限制了微生物的數(shù)量和活動。而且在重度放牧下, 植被因動物采食而過度損耗, 土壤受家畜的踐踏而變得緊實, 致使土壤通透性變差, 土壤水分含量降低, 最終抑制了土壤微生物的生長繁殖[56]。

放牧對土壤有機(jī)碳和微生物生物量碳的影響具有同步性, 輕度放牧有助于生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳的積累, 而重度放牧草原生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)碳和微生物生物量碳顯著降低。此外, 微生物量碳、氮的減小幅度高于土壤養(yǎng)分減小幅度。這表明放牧通過啃食、踐踏和糞便歸還等一系列方式作用于草地群落組成、植被生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分, 而植被通過改變其養(yǎng)分利用策略適應(yīng)環(huán)境的變化[51], 它們可以被視為互相影響的有機(jī)一體, 并且土壤微生物量碳和氮對于不同放牧壓力的響應(yīng)高于土壤養(yǎng)分。由圖4結(jié)果可知, 重度放牧干擾下土壤有機(jī)碳與土壤微生物量碳和土壤全氮之間密切相關(guān), 說明重度放牧壓力下溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分和微生物生物量等指標(biāo)變化具有協(xié)同性。我們認(rèn)為不穩(wěn)定的碳輸入(如根分泌物)可能通過對微生物生物量碳積累的影響, 在調(diào)節(jié)不同放牧強(qiáng)度對有機(jī)碳的影響中發(fā)揮了重要作用。

4 結(jié)論

綜上所述, 放牧主要通過改變?nèi)郝渖锪俊⑼寥鲤B(yǎng)分和微生物含量等對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生間接和直接的影響。本研究發(fā)現(xiàn)輕度放牧有利于提高植被生產(chǎn)力、土壤有機(jī)碳和微生物數(shù)量, 有利于保持和提高土壤肥力, 而不同放牧強(qiáng)度下微生物生物量碳也顯示出與土壤有機(jī)碳變化的同步性。當(dāng)放牧干擾超出一定的限度時, 隨放牧強(qiáng)度的增加, 各項指標(biāo)均逐漸下降, 表明草地的過度利用是草地質(zhì)量下降的重要原因。因此, 在未來草地管理措施中, 建議保持適度載畜量, 采取合理的放牧管理方式, 以有效地維持草-畜平衡, 實現(xiàn)草地的可持續(xù)性利用。

[1] ZHAN T Y, ZHANG Z C, SUN J, et al. Meta-analysis demonstrating that moderate grazing can improve the soil quality across China’s grassland ecosystems[J]Applied Soil Ecology, 2020, 147: 103438

[2] WANG D, WU G L, ZHU Y J, et al. Grazing exclusion effects on above- and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China)[J]Catena, 2014, 123: 113–120

[3] 方精云, 楊元合, 馬文紅, 等. 中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫及其變化[J]中國科學(xué): 生命科學(xué), 2010, 40(7): 566–576 FANG J Y, YANG Y H, MA W H, et al. Ecosystem carbon stocks and their changes in China’s grasslands[J]Science China Life Sciences, 2010, 53(7): 757–765

[4] LYSENG M P, BORK E W, HEWINS D B, et al. Long-term grazing impacts on vegetation diversity, composition, and exotic species presence across an aridity gradient in northern temperate grasslands[J]Plant Ecology, 2018, 219(6): 649–663

[5] 王普昶, 王志偉, 丁磊磊, 等. 貴州喀斯特人工草地土壤水分空間異質(zhì)性對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)[J]水土保持學(xué)報, 2016, 30(3): 291–296 WANG P C, WANG Z W, DING L L, et al. The response of small scale spatial variability of pasture soil moisture to grazing intensity in karst grassland of Guizhou[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2016, 30(3): 291–296

[6] 劉建軍, 浦野忠朗, 鞠子茂, 等. 放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)地下生產(chǎn)力及生物量的影響[J]西北植物學(xué)報, 2005, 25(1): 88–93 LIU J J, URANO T, MARIKO S, et al. Influence of grazing pressures on belowground productivity and biomass in Mongolia steppe[J]Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2005, 25(1): 88–93

[7] 李鳳霞, 李曉東, 周秉榮, 等. 放牧強(qiáng)度對三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影響[J]草業(yè)科學(xué), 2015, 32(1): 11–18 LI F X, LI X D, ZHOU B R, et al. Effects of grazing intensity on biomass and soil physical and chemical characteristics in alpine meadow in the source of three rivers[J]. Pratacultural Science, 2015, 32(1): 11–18

[8] HAN G D, HAO X Y, ZHAO M L, et al. Effect of grazing intensity on carbon and nitrogen in soil and vegetation in a meadow steppe in Inner Mongolia[J]Agriculture, Ecosystems & Environment, 2008, 125(1/4): 21–32

[9] 尚占環(huán), 姚愛興. 草原生物多樣性研究及其保護(hù)[J]. 寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報, 2002, 23(2): 70–75 SHANG Z H, YAO A X. Studies on rangeland biodiversity and conservation[J]. Journal of Ningxia Agricultural College, 2002, 23(2): 70–75

[10] 高永恒, 陳槐, 羅鵬, 等. 放牧強(qiáng)度對川西北高寒草甸植物生物量及其分配的影響[J]生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報, 2008, 24(3): 26–32 GAO Y H, CHEN H, LUO P, et al. Effect of grazing intensity on biomass of alpine meadow and its allocation in the northwestern Sichuan[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2008, 24(3): 26–32

[11] 白永飛, 許志信, 李德新. 內(nèi)蒙古高原針茅草原群落α多樣性研究[J]生物多樣性, 2000, 8(4): 353–360 BAI Y F, XU Z X, LI D X. Study on α diversity of fourcommunities in Inner Mongolia Plateau[J]. Chinese Biodiversity, 2000, 8(4): 353–360

[12] DAMIEN H, NATHALIE V, FRéDéRIQUE L, et al. How does soil particulate organic carbon respond to grazing intensity in permanent grasslands?[J]Plant and Soil, 2015, 394(1): 239–255

[13] CHEN J B, HOU F J, CHEN X J, et al. Stocking rate and grazing season modify soil respiration on the Loess Plateau, China[J]Rangeland Ecology & Management, 2015, 68(1): 48–53

[14] STEFFENS M, K?LBL A, TOTSHE K U, et al. Grazing effects on soil chemical and physical properties in a semiarid steppe of Inner Mongolia (P. R. China)[J]Geoderma, 2008, 143(1/2): 63–72

[15] 張蒙, 李曉兵. 放牧對土壤有機(jī)碳的影響及相關(guān)過程研究進(jìn)展[J]草地學(xué)報, 2018, 26(2): 267–276 ZHANG M, LI X B. A review: Effects of grazing on soil organic carbon and the related processes[J]. Acta Agrestia Sinica, 2018, 26(2): 267–276

[16] VAN OIJEN M, SCHAPENDONK A, H?GLIND M. On the relative magnitudes of photosynthesis, respiration, growth and carbon storage in vegetation[J]Annals of Botany, 2010, 105(5): 793–797

[17] LEZAMA F, BAEZA S, ALTESOR A, et al. Variation of grazing-induced vegetation changes across a large-scale productivity gradient[J]Journal of Vegetation Science, 2014, 25(1): 8–21

[18] 馬紅彬, 余治家. 放牧草地植物補(bǔ)償效應(yīng)的研究進(jìn)展[J]農(nóng)業(yè)科學(xué)研究, 2006, 27(1): 63–67 MA H B, YU Z J. Review on the research of plant compensation effect for grazing grassland[J]. Journal of Agricultural Sciences, 2006, 27(1): 63–67

[19] 周萍, 劉國彬, 薛萐. 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其影響因素研究進(jìn)展[J]草業(yè)學(xué)報, 2009, 18(2): 184–193 ZHOU P, LIU G B, XUE S. Review of soil respiration and the impact factors on grassland ecosystem[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(2): 184–193

[20] GRIFFITHS B S, RITZ K, WHEATLEY R E, et al. An examination of the biodiversity-ecosystem function relationship in arable soil microbial communities[J]Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(12/13): 1713–1722

[21] GLASER K, KUPPARDT A, BOENIGK J, et al. The influence of environmental factors on protistan microorganisms in grassland soils along a land-use gradient[J]Science of the Total Environment, 2015, 537: 33–42

[22] POTTHOFF M, STEENWERTH K L, JACKSON L E, et al. Soil microbial community composition as affected by restoration practices in California grassland[J]Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(7): 1851–1860

[23] WILSON C H, STRICKLAND M S, HUTCHINGS J A, et al. Grazing enhances belowground carbon allocation, microbial biomass, and soil carbon in a subtropical grassland[J]Global Change Biology, 2018, 24(7): 2997–3009

[24] 閆寶龍, 呂世杰, 趙萌莉, 等. 草原生態(tài)安全評價方法研究進(jìn)展[J]中國草地學(xué)報, 2019, 41(5): 164–171 YAN B L, LYU S J, ZHAO M L, et al. Advances in the research on assessment methods of grassland ecological security[J]. Chinese Journal of Grassland, 2019, 41(5): 164–171

[25] 李博. 內(nèi)蒙古地帶性植被的基本類型及其生態(tài)地理規(guī)律[J]. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 1962, (2): 41–50 LI B. The basic types and ecological geography of zonal vegetation in Inner Mongolia[J]. Journal of Inner Mongolia University: Natural Science Edition, 1962, (2): 41–50

[26] 高雪峰, 武春燕, 韓國棟. 放牧對典型草原土壤中幾種生態(tài)因子影響的研究[J]干旱區(qū)資源與環(huán)境, 2010, 24(4): 130–133 GAO X F, WU C Y, HAN G D. Effect of grazing on several ecological factors of the soil in typical steppe[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2010, 24(4): 130–133

[27] HE N P, HAN X G, YU G R, et al. Divergent changes in plant community composition under 3-decade grazing exclusion in continental steppe[J]PLoS One, 2011, 6(11): e26506

[28] LUO Y Q, HUI D F, ZHANG D Q. Elevated CO2stimulates net accumulations of carbon and nitrogen in land ecosystems: A meta-analysis[J]Ecology, 2006, 87(1): 53–63

[29] HEDGES L V, GUREVITCH J, CURTIS P S. The meta-analysis of response ratios in experimental[J]Ecology, 1999, 80(4): 1150–1156

[30] BAI Y F, HAN X G, WU J G, et al. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland[J]Nature, 2004, 431(7005): 181–184

[31] FERRARO D O, OESTERHELD M. Effect of defoliation on grass growth. A quantitative review[J]Oikos, 2002, 98(1): 125–133

[32] TILMAN D, DOWNING J A. Biodiversity and stability in grasslands[J]Nature, 1994, 367(6461): 363–365

[33] RAUTIO P, HUHTA A P, PIIPPO S, et al. Overcompensation and adaptive plasticity of apical dominance in(Brassicaceae) in response to simulated browsing and resource availability[J]Oikos, 2005, 111(1): 179–191

[34] YAN L, ZHOU G S, Zhang F. Effects of different grazing intensities on grassland production in China: a meta-analysis[J]. PLoS One, 2013, 8: e81466

[35] 王向濤, 張世虎, 陳懂懂, 等. 不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸植被特征和土壤養(yǎng)分變化研究[J]草地學(xué)報, 2010, 18(4): 510–516 WANG X T, ZHANG S H, CHEN D D, et al. The effects of natural grazing intensity on plant community and soil nutrients in alpine meadow[J]. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(4): 510–516

[36] SHIYOMI M, OKADA M, TAKAHASHI S, et al. Spatial pattern changes in aboveground plant biomass in a grazing pasture[J]Ecological Research, 1998, 13(3): 313–322

[37] 年勇, 馬玉壽, 李世雄, 等. 夏季放牧對大通河上游高寒沼澤草甸植被和土壤化學(xué)計量特征的影響[J]青海畜牧獸醫(yī)雜志, 2019, 49(1): 14–18 NIAN Y, MA Y S, LI S X, et al. Effects of summer grazing on vegetation and soil stoichiometric characteristics of alpine marsh meadow in the upper reaches of Datong river[J]. Chinese Qinghai Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2019, 49(1): 14–18

[38] 白可喻, 韓建國, 王培, 等. 放牧強(qiáng)度對新麥草人工草地植物地下部分生物量及其氮素含量動態(tài)的影響[J]中國草地, 2000, (2): 15–20 BAI K Y, HAN J G, WANG P, et al. The dynamic of nitrogen content and biomass of root and tiller on Russian wildryegrass pasture as influenced by grazing[J]. Grassland of China, 2000, (2): 15–20

[39] 黃國勝, 楊正榮. 不同放牧強(qiáng)度對高寒草甸的影響[J]畜牧獸醫(yī)科學(xué), 2019, (6): 9–10 HUANG G S, YANG Z R. Effects of different grazing intensity on alpine meadows[J]. Graziery Veterinary Sciences, 2019, (6): 9–10

[40] 許岳飛, 益西措姆, 付娟娟, 等. 青藏高原高山嵩草草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分對放牧的響應(yīng)機(jī)制[J]草地學(xué)報, 2012, 20(6): 1026–1032 XU Y F, YIXI C M, FU J J, et al. Response of plant diversity and soil nutrient to grazing intensity inmeadow of Qinghai-Tibet Plateau[J]. Acta Agrestia Sinica, 2012, 20(6): 1026–1032

[41] EVJU M, AUSTRHEIM G, HALVORSEN R, et al. Grazing responses in herbs in relation to herbivore selectivity and plant traits in an alpine ecosystem[J]Oecologia, 2009, 161(1): 77–85

[42] YANG Z N, XIONG W, XU Y Y, et al. Soil properties and species composition under different grazing intensity in an alpine meadow on the eastern Tibetan Plateau, China[J]Environmental Monitoring and Assessment, 2016, 188(12): 678

[43] 林麗, 張德罡, 曹廣民, 等. 放牧強(qiáng)度對高寒嵩草草甸土壤養(yǎng)分特性的影響[J]生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(15): 4664–4671 LIN L, ZHANG D G, CAO G M, et al. Responses of soil nutrient traits to grazing intensities in alpine Kobresia meadows[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(15): 4664–4671

[44] 李紅琴, 毛紹娟, 祝景彬, 等. 放牧強(qiáng)度對高寒草甸群落碳氮磷化學(xué)計量特征的影響[J]草業(yè)科學(xué), 2017, 34(3): 449–455 LI H Q, MAO S J, ZHU J B, et al. Effects of grazing intensity on the ecological stoichiometry characteristics of alpine meadow[J]. Pratacultural Science, 2017, 34(3): 449–455

[45] ZHANG T, ZHANG Y J, XU M J, et al. Light-intensity grazing improves alpine meadow productivity and adaption to climate change on the Tibetan Plateau[J]Scientific Reports, 2015, 5(1): 15949

[46] AN H, LI G Q. Effects of grazing on carbon and nitrogen in plants and soils in a semiarid desert grassland, China[J]Journal of Arid Land, 2015, 7(3): 341–349

[47] 陶貞, 次旦朗杰, 張勝華, 等. 草原土壤有機(jī)碳含量的控制因素[J]生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(9): 2684–2694 TAO Z, CIDAN L J, ZHANG S H, et al. Controls over soil organic carbon content in grasslands[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(9): 2684–2694

[48] 楊麗麗, 龔吉蕊, 王憶慧, 等. 內(nèi)蒙古溫帶草原不同放牧強(qiáng)度和圍欄封育對凋落物分解的影響[J]植物生態(tài)學(xué)報, 2016, 40(8): 748–759 YANG L L, GONG J R, WANG Y H, et al. Effects of grazing intensity and grazing exclusion on litter decomposition in the temperate steppe of Nei Mongol, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2016, 40(8): 748–759

[49] KLEINEBECKER T, WEBER H, H?LZEL N. Effects of grazing on seasonal variation of aboveground biomass quality in calcareous grasslands[J]Plant Ecology, 2011, 212(9): 1563–1576

[50] LI C L, HAO X Y, ZHAO M L, et al. Influence of historic sheep grazing on vegetation and soil properties of a desert steppe in Inner Mongolia[J]Agriculture, Ecosystems & Environment, 2008, 128(1/2): 109–116

[51] YANG Z N, ZHU Q A, ZHAN W, et al. The linkage between vegetation and soil nutrients and their variation under different grazing intensities in an alpine meadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau[J]Ecological Engineering, 2018, 110: 128–136

[52] 焦婷, 常根柱, 魚小軍, 等. 溫性荒漠草原土壤酶與肥力的關(guān)系[J]中國草地學(xué)報, 2011, 33(5): 88–93 JIAO T, CHANG G Z, YU X J, et al. Study on relationship between soil enzymes and soil fertilities on temperate desertificated grassland[J]. Chinese Journal of Grassland, 2011, 33(5): 88–93

[53] 柴曉虹, 姚拓, 王理德, 等. 圍欄封育對高寒草地土壤微生物特性的影響[J]草原與草坪, 2014, 34(5): 26–31 CHAI X H, YAO T, WANG L D, et al. Impact of enclosure on soil microbial characteristics of alpine grassland[J]. Grassland and Turf, 2014, 34(5): 26–31

[54] 趙吉. 不同放牧率對冷蒿小禾草草原土壤微生物數(shù)量和生物量的影響[J]草地學(xué)報, 1999, 7(3): 223–227 ZHAO J. Effect of stocking rates on soil microbial number and biomass in steppe[J]. Acta Agrestia Sinica, 1999, 7(3): 223–227

[55] 孫波, 王曉玥, 呂新華. 我國60年來土壤養(yǎng)分循環(huán)微生物機(jī)制的研究歷程——基于文獻(xiàn)計量學(xué)和大數(shù)據(jù)可視化分析[J]植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2017, 23(6): 1590–1601 SUN B, WANG X Y, LYU X H. The historical venation in research on microbial mechanisms of soil nutrient cycling in the past 60 years — Based on bibliometric analysis and big data visualization[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2017, 23(6): 1590–1601

[56] 王啟蘭, 曹廣民, 王長庭. 放牧對小嵩草草甸土壤酶活性及土壤環(huán)境因素的影響[J]植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2007, 13(5): 856–864 WANG Q L, CAO G M, WANG C T. The impact of grazing on the activities of soil enzymes and soil environmental factors in alpine Kobresia pygmaea meadow[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2007, 13(5): 856–864

Effects of grazing on temperate grassland ecosystem based on a meta-analysis*

ZHAN Tianyu1,2,3, SUN Jian1,2**, ZHANG Zhenchao1,2, LIU Moucheng2

(1. Synthesis Research Centre of Chinese Ecosystem Research Network / Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modelling, Beijing 100101, China; 2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 3. Institute of Land Surface System and Sustainable Development, Faculty of Geographical Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China )

The temperate semi-arid grassland in Inner Mongolia is primarily used for grazing, which directly and indirectly affects material circulation and energy flow. Grazing intensity plays a decisive role in the health status and direction of grassland succession. Data from 40 studies about Inner Mongolia grassland grazing intensity were analyzed via a meta-analysis. The results showed that compared to the non-grazing grassland, light grazing did not affect the above- and below-ground biomass, soil total nitrogen, and total phosphorus, but significantly increased (<0.05) the soil organic carbon (3.60%), microbial carbon (7.80%), bacteria (11.40%), and fungi (10.83%). Moderate grazing did not affect the below-ground biomass and the number of microorganisms, but significantly reduced (<0.05) the above-ground biomass (21.62%), soil organic carbon (4.44%), total nitrogen (2.15%), total phosphorus (8.35%), and microbial biomass nitrogen (6.76%). Heavy grazing significantly decreased (<0.05) the above- and below-ground biomass (39.72% and 16.30%, respectively), soil organic carbon (7.62%), total nitrogen (6.46%), total phosphorus (8.03%), microbial biomass carbon (8.76%), bacteria (12.92%), and actinomyces (18.27%). These findings suggest that light grazing benefits soil fertility and grassland productivity; however, the grassland ecosystem’s functional capacity weakens once the grazing intensity exceeds a certain threshold. This information is useful for adapting management strategiesto prevent grassland degradation.

Meta-analysis; Temperate grasslands; Grazing intensity; Grassland productivity; Soil nutrient; Soil microorganism

S812.6

10.13930/j.cnki.cjea.200383

詹天宇, 孫建, 張振超, 劉某承. 基于meta分析的放牧壓力對內(nèi)蒙古高原草地生態(tài)系統(tǒng)的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2020, 28(12): 1847-1858

ZHAN T Y, SUN J, ZHANG Z C, LIU M C. Effects of grazing on temperate grassland ecosystem based on a meta-analysis[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(12): 1847-1858

* 國家重點研發(fā)計劃項目(2017YFC0506402)資助

孫建, 主要從事高原植被地理研究。E-mail: sunjian@igsnrr.ac.cn

詹天宇, 主要從事高原生態(tài)學(xué)研究。E-mail: zty5327@163.com

2020-05-22

2020-06-23

* This study was supported by the National Key Research and Development Project of China (2017YFC0506402).

, E-mail: sunjian@igsnrr.ac.cn

May 22, 2020;

Jun. 23, 2020