淺談大豆育種方法*

張 彤

（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/黑龍江省分子細(xì)胞遺傳與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025）

大豆的種植歷史悠久，同稻、絲和茶一起被譽(yù)為“中國農(nóng)業(yè)的四大發(fā)明”[1]。作為古老的農(nóng)作物之一，它不僅滿足了人們生活中對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求，還通過專家學(xué)者們的不斷交流被推廣到世界各地，從而帶動(dòng)了世界的農(nóng)業(yè)發(fā)展。

1 大豆發(fā)展歷程

農(nóng)業(yè)發(fā)展的進(jìn)步和人類社會(huì)的進(jìn)步一樣，都是在不斷認(rèn)識(shí)、探索和改造中逐漸實(shí)現(xiàn)的。大豆作為中國重要的經(jīng)濟(jì)、糧食作物，在育種歷史上也經(jīng)歷了不同的發(fā)展階段。

目前，人們種植的栽培大豆就是通過野生大豆經(jīng)過長時(shí)間的定向選擇，逐漸馴化而來的。大豆的馴化可能發(fā)生在商朝或更早，栽培大豆可能起源于中國的中部地區(qū)和北部地區(qū)，然后傳播到其他地區(qū)[2]。隨著農(nóng)業(yè)的不斷進(jìn)步，大豆種植范圍遍布全球，大豆也不再是單一的主食，而是加工成多種豆制品，不僅增加了人們對(duì)食物多樣性的選擇，而且加工后的大豆其營養(yǎng)價(jià)值可以更好的被人體吸收，深受大眾的喜愛。

在1990年以前，中國大豆產(chǎn)量完全可以滿足國內(nèi)市場需求，甚至還能出口。到1995年以后，由于供不需求，中國開始進(jìn)口大豆。自2013年以來，大豆的產(chǎn)量有所提升，總體保持上漲的趨勢(shì)，隨著國家大豆振興計(jì)劃的提出，人們積極響應(yīng)，種植大豆，大豆產(chǎn)量也因此大幅增長。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2018年中國大豆總產(chǎn)量為1597萬噸，2019年中國大豆產(chǎn)量為1 810萬噸，較2018年增產(chǎn)213萬噸[3]。雖然中國大豆產(chǎn)量逐年提升，但還是不能滿足國內(nèi)市場巨大的需求量，所以中國進(jìn)口大豆的數(shù)量逐年升高，僅2019年中國大豆總進(jìn)口量就是中國大豆總產(chǎn)量的4.89倍[3]。中國對(duì)大豆的需求量大，缺口也很大，面對(duì)這種現(xiàn)狀，只有大力開展育種工作，培育出更多高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的大豆，來滿足我國對(duì)大豆的需求。

2 大豆育種方法

2.1 系統(tǒng)育種

大豆系統(tǒng)育種指的是經(jīng)過自然變異產(chǎn)生的一個(gè)個(gè)大豆個(gè)體，通過單株選擇的方法在大豆個(gè)體中進(jìn)行優(yōu)中選優(yōu)，進(jìn)而培育出大豆新品種。廣西農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所采用系統(tǒng)育種方法培育出具有產(chǎn)量高、抗旱耐瘠的大豆新品種——桂早二號(hào)[4]。

2.2 雜交育種

因?yàn)榇蠖棺陨黹]花授粉的特點(diǎn)，可以保持種性特征，使得雜交育種成為大豆育種試驗(yàn)中最有效的方法。常規(guī)的大豆雜交育種依據(jù)孟德爾自由組合定律，通過人工雜交的方法將父本母本進(jìn)行有性雜交，形成不同的遺傳多樣性，再對(duì)雜交的后代進(jìn)行篩選，獲得具備父母本的優(yōu)良性狀，從而培育出更高品質(zhì)的優(yōu)良大豆。這種有性雜交技術(shù)目前仍是多數(shù)育種單位的最佳選擇。

2.3 三系配套選育

三系配套選育也是大豆雜交育種的方法之一。吉林農(nóng)科院在1993年成功育成大豆細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，1995年成功實(shí)現(xiàn)了“三系配套”育種方法，雜交豆1號(hào)就是其采用“三系”法培育出來的世界第一個(gè)可以商業(yè)化的大豆雜交種[5]。繼吉林農(nóng)科院之后，安徽省農(nóng)科院作物所成功培育出世界上第二個(gè)可商業(yè)化開發(fā)的大豆雜交種—雜優(yōu)豆1號(hào)（皖豆25號(hào)）[6]。

2.4 輻射育種

大豆輻射育種是指用X射線、r射線或中子線等照射大豆的種子或植株，使大豆的內(nèi)部發(fā)生一些變化，這些變化可以通過遺傳傳遞給下一代，進(jìn)而產(chǎn)生遺傳變異，最后在通過人工選擇，培育出大豆新品種，達(dá)到大豆育種的目的。王彬如先生最早在國內(nèi)開展大豆輻射育種工作，成功培育出早熟、油量高的黑農(nóng)4號(hào)、黑農(nóng)5號(hào)、黑農(nóng)6號(hào)、黑農(nóng)7號(hào)和黑農(nóng)8號(hào)等品種[7]。

2.5 化學(xué)誘變育種

大豆化學(xué)誘變育種是借助一些化學(xué)誘變劑，如：亞硝酸、秋水仙素等處理大豆種子，使大豆種子產(chǎn)生突變，而后根據(jù)大豆育種目標(biāo)，對(duì)突變的大豆種子進(jìn)行鑒定培養(yǎng)，最后培育出大豆新品種。冀豆8號(hào)是我國利用化學(xué)誘變育種培育的大豆新品種，已經(jīng)大面積的推廣種植[8]。

2.6 分子標(biāo)記輔助育種

大豆的分子標(biāo)記輔助育種是借助分子標(biāo)記的方法快速、準(zhǔn)確的選擇大豆目標(biāo)性狀的目標(biāo)基因，有助于在分子水平上對(duì)大豆的一些性狀進(jìn)行遺傳改良，從而縮短育種時(shí)間，提高育種速率。國外對(duì)大豆分子標(biāo)記的研究較為廣泛，在耐鹽性[9]、抗蟲[10]、株高[11]、種子大小[12]等重要性狀方面都有顯著成果。

3 轉(zhuǎn)基因技術(shù)在大豆育種中的應(yīng)用

隨著大豆育種工作的深入研究，轉(zhuǎn)基因技術(shù)在改善大豆品質(zhì)、產(chǎn)量等方面發(fā)揮了重要的作用。國外對(duì)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的研究起步較早，報(bào)道出來的可以商業(yè)化的轉(zhuǎn)基因案例也很多。例如：美國杜邦公司研發(fā)的高油轉(zhuǎn)基因大豆，以及美國孟山都公司研發(fā)的耐除草劑轉(zhuǎn)基因大豆和抗蟲轉(zhuǎn)基因大豆等[13]。轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)業(yè)化最被人們熟知的就是抗草甘膦大豆?？共莞熟⒋蠖故峭ㄟ^轉(zhuǎn)基因的方法將EPSPS基因轉(zhuǎn)入大豆中，促使大豆體內(nèi)產(chǎn)生更多的EPSPS合成酶，有了這樣的轉(zhuǎn)基因大豆，在種植時(shí)就可以施用草甘膦除草劑來去除雜草，在不損害大豆幼苗的同時(shí)還可以減少農(nóng)民的勞動(dòng)力以及勞動(dòng)時(shí)間，使大豆的產(chǎn)量得到保障[14]。

我國轉(zhuǎn)基因技術(shù)和國外相比雖然起步較晚，但也取得了一定的成績。隨著王連錚等人開展大豆遺傳轉(zhuǎn)化的研究以來，徐香玲等人利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法成功獲得轉(zhuǎn)基因植株[15]。2004年Liu H K等人在國際期刊上發(fā)表了以胚尖為外植體，可高效轉(zhuǎn)化的農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)[16]。近些年，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所也研發(fā)了一些在耐鹽、抗蟲等育種方面具有潛在價(jià)值的轉(zhuǎn)基因大豆材料[17]。到目前為止，我國轉(zhuǎn)基因大豆育種工作大多還處于安全評(píng)價(jià)、環(huán)境釋放等階段，一直未能實(shí)現(xiàn)商業(yè)化生產(chǎn)。由此，可以看出應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育轉(zhuǎn)基因大豆，盡早實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因大豆的商業(yè)化生產(chǎn)，對(duì)我國大豆育種工作的發(fā)展極為重要。

4 展望

20世紀(jì)80年代，轉(zhuǎn)基因工作就已經(jīng)在我國開展了研究。經(jīng)過幾十年的不懈努力，我國大豆轉(zhuǎn)基因在自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的研發(fā)和使用、大豆轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系建立與優(yōu)化、轉(zhuǎn)基因大豆品種選育方面都取得了一定的進(jìn)步。中國對(duì)大豆需求量巨大，很難在短時(shí)間內(nèi)改變對(duì)進(jìn)口大豆的依賴，雖然在大豆轉(zhuǎn)基因方面取得了一定的成果，但大豆轉(zhuǎn)基因技術(shù)還沒能成為通用的分子育種技術(shù)。只有加強(qiáng)對(duì)大豆育種工作的研究，加強(qiáng)對(duì)轉(zhuǎn)基因大豆的安全評(píng)價(jià)，才能盡快的實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因大豆的商業(yè)化生產(chǎn)。目前，很多分子育種實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)能夠穩(wěn)定獲得轉(zhuǎn)基因株系，相信在不久的將來，轉(zhuǎn)基因技術(shù)定會(huì)在大豆育種中大有作為。