川中丘區(qū)玉米氮高效品種篩選及增產(chǎn)潛力分析

郭 松 曾祥忠 陳 琨 盧庭啟 上官宇先 周子軍 涂仕華 秦魚生,*

(1 四川省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2 綿陽市農(nóng)業(yè)科學研究院，四川 綿陽 621023)

玉米是我國第一大糧食作物，西南地區(qū)又是我國玉米的主要產(chǎn)區(qū)之一，因此，維持該區(qū)的玉米高產(chǎn)對我國糧食安全舉足輕重[1-2]。以氮肥施用為主的生產(chǎn)管理措施的改進和玉米品種遺傳改良是增加玉米產(chǎn)量的決定性因素[3]。我國作為世界上最大的氮肥生產(chǎn)國和使用國，氮肥平均利用率只有30%～40%，遠低于同期世界平均水平[4]，四川地區(qū)的玉米氮肥農(nóng)學效率僅為9.7 kg·kg-1[1-2]。選育和推廣高產(chǎn)氮高效的作物品種是提高我國氮肥利用率，維護糧食安全和生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的一項重要措施[5]。針對西南地區(qū)特定生態(tài)條件下玉米高產(chǎn)氮高效的研究是該區(qū)域乃至全國實現(xiàn)化肥零增長的重要技術保障。

Chen等[3]通過對我國東北、華北地區(qū)40個商業(yè)品種的研究，將玉米品種分為四種不同類型：高氮和低氮均高產(chǎn)的雙高效型(efficient-efficient，EE)、高氮高產(chǎn)的高氮高效型(HN-efficient，HNE)、低氮高產(chǎn)的耐低氮型(LN-efficient，LNE)、高氮和低氮均低產(chǎn)的雙低效型(nonefficient-nonefficient，NN)，認為培育高產(chǎn)氮高效(雙高效型和高氮高效型)的玉米新品種是可行的途徑。對黃淮海區(qū)域夏玉米的研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)氮高效型具有較高的籽粒氮素和干物質分配比例[6]，此類型玉米品種在低氮或高氮條件下，其花后氮素積累能力均強于低效型玉米品種[7]。有研究發(fā)現(xiàn)粒重和植株氮含量可作為雙高效型和高氮高效型選育的參考指標[8]，而穗長、穗粗、行粒數(shù)等指標可用于耐低氮型玉米品種的篩選[9]。

我國玉米氮效率研究工作已經(jīng)開展了較長一段時間。在東北和華北大面積推廣的高產(chǎn)氮高效品種先玉335和鄭單958，在高產(chǎn)栽培條件下可以增產(chǎn)8%～10%，節(jié)氮16%～21%[3]。由于川中丘陵區(qū)高溫、高濕和寡照的氣候條件，北方高產(chǎn)氮高效品種不適宜在此地區(qū)推廣[10-11]。因此，篩選適合西南地區(qū)高產(chǎn)氮高效的玉米品種，對其在不同氮水平下產(chǎn)量和增產(chǎn)潛力的研究有助于維護西南地區(qū)的糧食安全和生態(tài)環(huán)境，提高對西南地區(qū)高產(chǎn)氮高效玉米品種的推廣使用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

田間試驗于2016年4月至8月，在四川省簡陽市蘆葭鎮(zhèn)英明村(30°16.921′N，104°30.187′E)和中江縣倉山鎮(zhèn)響灘村(30°36.784′N，105°1.322′E)兩地同時進行。供試土壤類型為紫色土，玉米生長季的土壤基礎理化性質、播種收獲時間和氣候條件如表1所示。供試玉米品種共11個，為四川省近十年主推品種，具體信息如表2所示。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)區(qū)組設計，以施氮量作為主處理，品種作為副處理。共設3個氮肥用量處理，分別為0 kg·hm-2(LN)、150 kg·hm-2(MN)、300 kg·hm-2(HN)。每個處理3次重復，小區(qū)長5 m，寬4 m，面積20 m2。種植密度為50 000株·hm-2。氮肥為普通尿素(N，46.3%)；磷肥為過磷酸鈣(P2O5，12%)，P2O5施用量為90 kg·hm-2；鉀肥為氯化鉀(K2O，60%)，K2O施用量為150 kg·hm-2。磷肥在播前作為基肥一次施用，氮肥和鉀肥在播前和拔節(jié)期分兩次施用(基∶追=1∶1)，除試驗設計的肥料外，不施用其他任何肥料，其他田間管理措施與當?shù)馗弋a(chǎn)栽培一致。

表1 試驗前的土壤基礎理化性質和氣候條件Table 1 Soil physical and chemical properties and agricultural climatic conditions at two locations

表2 供試玉米品種編號及來源Table 2 Code of tested maize varieties and their origins

1.3 測定項目與方法

于成熟期取小區(qū)的一半面積進行測產(chǎn)，之后每個小區(qū)選取10個長勢一致的玉米穗進行考種分析，測定穗長、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重。

根據(jù)Chen等[3]的方法計算相關參數(shù)：

增產(chǎn)潛力=(某品種產(chǎn)量-供試品種平均產(chǎn)量)/供試品種平均產(chǎn)量×100%

(1)

節(jié)氮量=施氮量-(供試所有品種平均產(chǎn)量-某品種的空白產(chǎn)量)/[(某品種的產(chǎn)量-某品種的空白產(chǎn)量)/施氮量]

(2)

節(jié)氮潛力=節(jié)氮量/施氮量×100%

(3)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理，采用SAS 8.1軟件進行三因素試驗方差分析，采用IBM SPSS 23軟件進行相關性分析，采用SigmaPlot 10.0和Adobe Illustrator CS11軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 施氮對玉米產(chǎn)量的影響

由表3可知，地點、基因型、氮處理以及三者之間的互作顯著影響玉米產(chǎn)量。穗長受地點、氮處理以及地點×氮處理和地點×基因型的互作影響顯著。穗粗受地點、基因型、氮處理以及三者之間的互作影響顯著。穗行數(shù)受地點、基因型和二者之間互作的影響顯著。行粒數(shù)受地點、氮處理、基因型以及地點×氮處理和地點×基因型互作的顯著影響。百粒重受氮處理、基因型及二者之間互作和二者分別與地點互作的影響顯著。

由圖1可知，增施氮肥可以顯著提高玉米產(chǎn)量，但過量施氮(HN)不能進一步增加產(chǎn)量，甚至還會導致產(chǎn)量降低(圖1-A)。在簡陽試驗點，LN、MN和HN所有試驗玉米品種的平均產(chǎn)量分別為6 935、7 822和7 395 kg·hm-2，其中MN和HN較LN分別增產(chǎn)12.78%和6.63%。在中江試驗點，LN、MN和HN玉米平均產(chǎn)量分別為4 638、6 480和6 609 kg·hm-2，MN和HN較LN分別增產(chǎn)39.71%和42.48%。

在同一處理下，11個玉米品種之間的產(chǎn)量差異較大。在簡陽試驗點LN、MN和HN各處理中，產(chǎn)量范圍分別為6 101～7 815、7 009～8 511和6 572～8 040 kg·hm-2， 產(chǎn)量最高品種較產(chǎn)量最低品種分別高28.09%、21.43%和22.33%。在中江試驗點LN、MN和HN各處理中，產(chǎn)量范圍分別為3 921～5 610、5 964～6 983和5 878～7 448 kg·hm-2，產(chǎn)量最高品種較產(chǎn)量最低品種分別高43.07%、17.08%和26.71%。以上結果表明玉米品種對氮肥的響應有差異。2個試驗點的產(chǎn)量差異，可能與試驗點間的土壤和氣候條件差異較大有關(表1)。

表3 產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀方差分析Table 3 Analysis of variance in yield and yield characteristics

注：不同小字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。A：簡陽；B：中江。Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatmengs at 0.05 level. A: Jianyang. B: Zhongjiang.圖1 不同氮肥水平下玉米產(chǎn)量的變化Fig.1 Maize yield of different N treatments

2.2 高產(chǎn)氮高效玉米品種的篩選

根據(jù)Chen等[3]的方法，以不同氮水平下的平均產(chǎn)量為對照，將川中丘陵區(qū)的玉米品種劃分為雙高效型、高氮高效型、耐低氮型和雙低效型四種類型。由圖2可知，在簡陽試驗點，雙高效型(EE)品種有4個，占總數(shù)量的36.4%，分別為正紅311、正紅505、川單455和綿單1256；高氮高效型(HNE)只有川單189，占9.1%；雙低效型(NN)有6個，占54.5%，分別為雅玉30、荃玉9號、仲玉998、成單30、仲玉3號和榮玉1210。在中江試驗點，仲玉998、正紅311和川單189為雙高效型(EE)，占總品種數(shù)量的27.3%；荃玉9號和綿單1256為高氮高效型(HNE)，占18.2%；正紅505和仲玉3號為耐低氮型(LNE)，占18.2%；雅玉30、成單30、川單455和榮玉1210為雙低效型(NN)，占36.4%。本研究中，不同玉米品種的產(chǎn)量受氣候、氮水平和基因型等多重因素的影響(表3)，同一品種在2個地點的表現(xiàn)也存在一定的差異。在11個參試品種中，正紅311在2個試驗點均為雙高效型，而成單30和榮玉1210號均為雙低效型。

注：A：簡陽；B：中江。圖中數(shù)字編號與表2相同。Note: A: Jianyang. B: Zhongjiang. The number are the same as table 2.圖2 高產(chǎn)氮高效品種篩選Fig.2 Screening of high yield and efficient varieties

2.3 高產(chǎn)氮高效品種的增產(chǎn)潛力和節(jié)氮潛力

由表4可知，不同類型玉米品種對氮肥的響應不同。雙高效型在低氮和高氮條件下均有較高的產(chǎn)量，其在低氮和高氮下的增產(chǎn)潛力分別為9.88%～13.45%和6.74%～7.54%。高氮高效型在高氮條件下的產(chǎn)量與雙高效型相當，但在低氮條件下的產(chǎn)量顯著低于雙高效型，其在高氮下的增產(chǎn)潛力為6.42%～8.38%。耐低氮型在低氮條件下有較高的產(chǎn)量，高于整體平均水平，增產(chǎn)潛力為1.94%左右，是耐低氮品種。雙低效型在高氮和低氮條件下的產(chǎn)量均低于平均水平，其增產(chǎn)潛力為負值。在適量氮肥條件下(MN)，簡陽試驗點的雙高效型產(chǎn)量和高氮高效型顯著高于雙低效型，而中江試驗點的4種類型之間無顯著差異。

由于土壤肥力的不同，在等量施肥條件下，同一類型在2個試驗點的節(jié)氮潛力不同。在高肥力的簡陽試驗點，雙高效型在HN的節(jié)氮潛力可達78.15%，在MN的節(jié)氮潛力為59.57%；高氮高效型在HN和MN的節(jié)氮潛力分別是48.17%和16.13%。在肥力較低的中江試驗點，雙高效型在HN的節(jié)氮潛力為25.88%，在MN的節(jié)氮潛力為-2.57%；高氮高效型在HN和MN

表4 不同類型玉米品種的產(chǎn)量分析及氮肥利用特征Table 4 Yield and nitrogen use of efficicency responsiveness of different type vairieties

的節(jié)氮潛力分別為19.18%和11.30%；耐低氮型和雙低效型在2個試驗點的節(jié)氮潛力均為負值。

2.4 影響玉米產(chǎn)量和增產(chǎn)潛力的因素分析

由產(chǎn)量與穗部性狀的相關性分析可知，產(chǎn)量與穗長、穗粗、行粒數(shù)、百粒重、增產(chǎn)潛力和節(jié)氮潛力呈顯著正相關，2個試驗點的結果一致(表5)。在簡陽試驗點，增產(chǎn)潛力與產(chǎn)量、穗粗呈顯著正相關；在中江試驗點，增產(chǎn)潛力與產(chǎn)量、穗粗和百粒重呈顯著正相關。在簡陽試驗點，節(jié)氮潛力與產(chǎn)量、百粒重呈顯著正相關；在中江試驗點，節(jié)氮潛力與產(chǎn)量、百粒重、穗粗呈顯著正相關。結果表明玉米基因型的高產(chǎn)氮高效潛力受穗粗和百粒重等性狀的影響。

由表6可知，不同類型玉米品種的產(chǎn)量性狀有所不同。與其他類型相比，雙高效型的穗長、穗粗、穗行數(shù)和百粒重均較高。其中在2個試驗點和3個氮水平下，雙高效型的穗粗顯著高于雙低效型。雙高效型在LN、MN和HN的百粒重較雙低效型分別提高6.56%、8.50%、3.10%(簡陽)和3.14%、1.63%、5.12%(中江)。高氮高效型在HN的穗粗較雙低效型提高0.54%(簡陽)和8.10%(中江)；百粒重較雙低效型提高2.72%(簡陽)和1.33%(中江)。耐低氮型在LN的穗粗較雙低效型提高3.65%(中江)。

表5 產(chǎn)量與穗部性狀的相關性分析Table 5 Correlation analysis between maize yield and ear characteristics

表6 不同類型玉米品種的產(chǎn)量性狀分析Table 6 Yield characteristics analysis of different maize varieties

3 討論

玉米氮高效與遺傳改良密不可分，有研究表明，育種過程中抗逆性的增強使新品種更容易在低氮或者高氮條件下均獲得高產(chǎn)[12]。而氮肥的投入與作物增產(chǎn)具有顯著的相關性，說明育種家在育種過程中重點選擇了對氮響應強的種質材料[13]。但現(xiàn)代品種之間也存在氮效率的差異[14]。由于對玉米氮效率的研究方法不同，導致對玉米基因型的分類結果不同[15]。如不同類型氮效率品種可以通過在低氮條件下產(chǎn)量的基因型與氮的互作效應進行篩選[3]。由此發(fā)現(xiàn)，川中丘陵區(qū)近十年主推的玉米雜交種存在氮效率的基因型差異，且同一個品種在不同地點表現(xiàn)不一致，說明氮效率受環(huán)境條件影響較大(圖2)。這與前人研究結果一致，同時一個品種是否屬于養(yǎng)分高效品種，也與所選擇的對照品種有直接關系[3,15]。

氮高效品種在不同供氮水平下均有較高的產(chǎn)量[16]。本研究中，高產(chǎn)氮高效玉米在HN(雙高效型和高氮高效型)和LN(雙高效型)的增產(chǎn)潛力分別是6.42%～8.38%和9.88%～13.45%。東北、華北地區(qū)高產(chǎn)氮高效型玉米在高氮條件下可增產(chǎn)8%～10%，節(jié)氮潛力為16%～21%，低氮條件下可增產(chǎn)12%[3]。由于川中丘陵區(qū)高溫、高濕和寡照的氣候條件以及低密度種植方式(約50 000株·hm-2)，較東北、華北地區(qū)種植密度在60 000株·hm-2以上的種植方式，其高產(chǎn)栽培條件下的增產(chǎn)幅度比北方地區(qū)低。然而低氮條件下，本研究的氮高效品種增產(chǎn)潛力與北方地區(qū)基本相同，說明其耐低氮性能較好，更適應低氮環(huán)境。

川中丘陵區(qū)地形復雜，土壤肥力差異較大，氮肥是影響該區(qū)域玉米增產(chǎn)的首要因素，目前四川地區(qū)的施氮量在179.5～286.5 kg·hm-2之間[2]。依據(jù)Chen等[3]對玉米基因型節(jié)氮潛力的方法分析，常規(guī)施氮量減去節(jié)氮量即為推薦施氮量。在本研究中，簡陽試驗點的土壤肥力高于中江試驗點，其產(chǎn)量對氮肥的響應不及中江地區(qū)敏感，在HN的節(jié)氮潛力在48%以上(表4)。從長期保持土壤養(yǎng)分平衡的角度出發(fā)，推薦施肥量應與當?shù)厣a(chǎn)實際相結合，不至于消耗地力。較高的節(jié)氮潛力是因為農(nóng)田中含有較多的氮素，因而提出的推薦施肥量只能用于當年或者較短年限[17]。有研究表明提高土壤地力可以提高西南地區(qū)玉米產(chǎn)量的穩(wěn)定性和持續(xù)性[2]。因此建議在中高肥力的土壤上選擇種植高產(chǎn)氮高效品種，可增產(chǎn)2.3%～6.1%，建議施氮量為79～150 kg·hm-2，因為施氮量過高不能增產(chǎn)，甚至會造成產(chǎn)量降低(圖1)。在低肥力土壤上有兩種選擇，一種是適宜施氮條件下的玉米穩(wěn)產(chǎn)，目前四川地區(qū)主推品種均可達到此類效果(表4)，建議施氮量為118～197 kg·hm-2；另一種是在穩(wěn)產(chǎn)的基礎上進一步高產(chǎn)，種植高產(chǎn)氮高效品種可增產(chǎn)6.7%～8.4%，建議施氮量為204～265 kg·hm-2。不過在本研究的中江試點，可以通過增施54～115 kg·hm-2來增產(chǎn)600 kg·hm-2(雙高效型)和400 kg·hm-2(高氮高效型)，需要考慮增施氮肥的增產(chǎn)效益和環(huán)境風險。目前在華北地區(qū)產(chǎn)量為12 000 kg·hm-2的生產(chǎn)水平下，適宜施氮量為150～180 kg·hm-2；在東北地區(qū)產(chǎn)量為12 000～14 000 kg·hm-2的生產(chǎn)水平下，推薦施氮量為180～240 kg·hm-2[17-18]。 而四川地區(qū)的玉米產(chǎn)量在5 900～8 900 kg·hm-2之間[2, 19]，玉米增產(chǎn)潛力和節(jié)氮潛力仍需進一步提升。

雙高效型在低氮和高氮2種環(huán)境下均能達到高產(chǎn)和高氮利用效率。米國華等[20]認為玉米氮高效品種應具有較強的穗結實能力以保持籽粒庫容、發(fā)達的根系以促進氮素的獲取、保綠性好的葉片性狀以保證碳水化合物的供應。本研究結果表明，穗部和籽粒的發(fā)育對產(chǎn)量的形成起著關鍵作用，穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重等性狀受到氮肥顯著影響(表3)。有研究發(fā)現(xiàn)從1992年至2017年我國玉米品種改良過程中，千粒重、穗粗、百粒重和行粒數(shù)等改良較快的性狀對玉米產(chǎn)量的增產(chǎn)作用影響較大[21-22]。在西南地區(qū)，玉米穗長、穗粗、百粒重和行粒數(shù)等指標均隨著年代的推進而提高[11]。而低氮脅迫會降低穗長、穗粗和百粒重等[23]。灌漿期是玉米產(chǎn)量形成和氮肥利用的關鍵時期，合理的氮肥投入可延緩植株衰老，保持葉片較高的光合速率，從而優(yōu)化籽粒灌漿進程，提高氮素利用效率[24-26]。而本研究中，在不同環(huán)境和施氮水平下，雙高效型品種的穗長、穗粗、穗行數(shù)和百粒重整體高于雙低效型(表6)。氮高效型的穗粒發(fā)育顯著優(yōu)于氮低效型，即隨施氮量增加，高產(chǎn)高效型品種的籽粒發(fā)育速率加快，其結實率、穗粒數(shù)和單穗質量也較高，產(chǎn)量和氮效率明顯增加[27-29]。針對氮高效玉米品種的篩選和遺傳改良指標較多，如吐絲期穗位葉葉綠素含量、葉面積、株高、粒重、植株氮含量、穗長、穗粗、行粒數(shù)等，但隨環(huán)境條件及品種本身的特性而不同[7-9, 30-31]。在西南地區(qū)選育氮磷鉀高效利用的品種是工作重點[10]。本研究發(fā)現(xiàn)川中丘陵區(qū)玉米的增產(chǎn)潛力與穗粗、百粒重等產(chǎn)量性狀呈顯著正相關(表5)，因此，對高產(chǎn)氮高效品種的選育應重點關注。此外，未來還需對玉米氮效率的生理基礎和分子機制進行深入研究。

4 結論

本研究結果表明，川中丘陵區(qū)玉米品種存在氮效率的基因型差異。雙高效和高氮高效型如正紅311、川單189和綿單1256 具有較高的增產(chǎn)潛力，適合在丘陵區(qū)大面積推廣種植。耐低氮型如正紅505和仲玉3號種植在土壤肥力較低的土壤仍能保證穩(wěn)產(chǎn)。因此，在不同肥力條件的土壤上，選擇合適的玉米基因型，進行科學施肥，可以實現(xiàn)川中丘陵區(qū)玉米的高產(chǎn)和氮肥高效。