新疆野杏果實(shí)表型性狀多樣性研究

董勝君，常鴻韜，顏 君，張皓凱，陳建華，夏澤臻

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，沈陽 110161）

野杏（Armeniaca vulgarisvar．a(chǎn)nsu）為薔薇科李亞科杏屬落葉喬木，是普通杏的變種[1]。 野杏為喜光樹種，對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)，耐干旱，有一定的抗寒性且具有良好的保持水土和防風(fēng)固沙的作用[2]。 野杏的葉、果、核、仁都具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其花中含有的黃酮成分具有抗衰老、抗疲勞、抗氧化等功能，葉片提取物可抗癌，杏仁可食用，還可用作潤滑油、化妝品的原料、表面活化劑以及保健藥物[3-7]。 野杏分布地域廣闊，尤其在新疆、甘肅等西北地區(qū)分布比較普遍，新疆是野杏的起源中心之一，其中伊犁州是新疆野杏分布最廣泛的地區(qū)，該地區(qū)的野杏種質(zhì)資源極為豐富。 新疆野杏在適生區(qū)一般處于野生、半野生狀態(tài)，且自交不親和，種內(nèi)雜交現(xiàn)象普遍，因此具有豐富的遺傳多樣性，這為野杏種質(zhì)資源利用提供了充足的物質(zhì)材料[8]。 但由于種源良莠不齊，直接影響了野杏作為核果類果樹砧木的培育以及優(yōu)良類型篩選，為野杏選種育種及品種改良增加了難度[9]。 表型多樣性是植物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)和基因型的表達(dá)共同作用的結(jié)果[10]，可直觀反映植物的多樣性，利用表型多樣性來研究種群多樣性具有方便、簡潔、周期短、成本低等優(yōu)點(diǎn)[11-13]，通過研究表型性狀的變異特點(diǎn)和多樣性可以提高良種選育效率， 為野杏種質(zhì)資源利用提供重要參考。 本研究以74 份新疆伊犁州野杏種質(zhì)為試驗(yàn)材料，采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析的方法對(duì)其果、核、仁的表型性狀多樣性進(jìn)行研究，為野杏的資源評(píng)價(jià)和品種選育提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為新疆維吾爾自治區(qū)伊犁州的74 份新疆野杏種質(zhì)資源， 由沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)山杏課題組于2018 年7 月至8 月調(diào)查收集并保存，種源分別來自霍城縣（7）、鞏留縣（2）和新源縣（65），具體情況見表1。

表1 供試新疆野杏種源地與系號(hào)信息Table 1 Original sites and number information of sampled Armeniaca vulgaris var. ansu

1.2 觀測指標(biāo)

對(duì)74 個(gè)新疆野杏種質(zhì)的果核仁性狀進(jìn)行調(diào)查觀測，觀測的主要內(nèi)容包括12 個(gè)定性描述性狀和19 個(gè)定量描述性狀。

定性描述性狀包括：果皮顏色、果實(shí)口感、果實(shí)形狀、核粘離性、杏仁口感、杏核形狀、核背基、核基部是否聚合、是否對(duì)稱、核翼紋、核縫翅、核面光滑度。

定量描述性狀包括：單果重（g）、果長（cm）、果寬（cm）、果厚（cm）、果肉厚度（cm）、單核重（g）、核長（cm）、核寬（cm）、核厚（cm）、核殼厚度（mm）、單仁重（g）、仁長（cm）、仁寬（cm）、仁厚（cm）。

計(jì)算果形指數(shù)（果長/果寬）、核形指數(shù)（核長/核寬）、仁形指數(shù)（仁長/仁寬）、出核率%（單核重/單果重）、出仁率%（單仁重/單核重）。 根據(jù)《山杏種質(zhì)資源調(diào)查及評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)程》對(duì)果核仁的定性描述性狀進(jìn)行記載和編碼，表2 為定性描述性狀及其編碼。

表2 定性描述性狀及編碼Table 2 Qualitative traits and code of Armeniaca vulgaris var. ansu

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Hxcel 2010 對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 23．0 軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆野杏果實(shí)定性描述性狀頻率分布和多樣性分析

由表3 可知，果皮顏色主要為黃色，占91．89%；果實(shí)形狀為扁圓形為主；果實(shí)口感以酸甜為主，無李味，酸甜占89．19%；果肉大部分為離核，占77．38%；杏仁口感以苦為主，占95．95%；杏核形狀以扁卵圓形為主，占79．73%；核背基全部為平；核基部均為聚合；核基部對(duì)稱的居多，占75．68%；核翼紋有外凸居多，占50．00%；核縫翅有72．97%的為銳，無展翅類型；核面光滑度以粗糙為主，占60．81%。 從Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)來看，不同性狀之間多樣性表現(xiàn)差異顯著，范圍在 0．00～1．17 之間。具有較高遺傳多樣性（H′＞0．80）的性狀包括果實(shí)形狀、核翼紋、核面光滑度3 個(gè)，而遺傳多樣性較低（H′＜0．40）的性狀包括果實(shí)顏色、杏仁口感、核背基、是否聚合、是否對(duì)稱5 個(gè)。 全部12 個(gè)定性描述性狀Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)的平均值為0．54。

表3 新疆野杏主要定性描述頻率分布（頻率/有效百分比）Table 3 Frequency distribution of Armeniaca vulgaris var.ansu in qualitative traits (frequency / percentage)

2.2 新疆野杏果實(shí)定量描述性狀多樣性分析

由表4 可知，74 份新疆野杏的19 個(gè)定量描述性狀的變異系數(shù)在8．55%～34．62%之間， 單果重的變異系數(shù)最高為34．62%，果形指數(shù)的變異系數(shù)最低為8．55%。 除了果長、果寬、果厚、核長、核寬、核厚、仁長、仁寬、果形指數(shù)、核形指數(shù)、仁形指數(shù)的變異系數(shù)在8．55%～12．65%之間，其他指標(biāo)的變異系數(shù)均在 16．40%～34．62%之間，單果重、單核重、單仁重的變異系數(shù)較大。 19 個(gè)野杏定量描述性狀遺傳多樣性指數(shù)在1．91～2．08 之間，具有較高的遺傳多樣性。 定量描述性狀的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值為1．98， 遠(yuǎn)大于定性描述性狀的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)平均值（0．54），說明定量描述性狀的遺傳多樣性相對(duì)較為豐富。 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)不僅可以反映性狀的變異大小，還可以反映變異的均勻度信息。比如，單果重的變異系數(shù)大，分布很不均勻，中位數(shù)（10．88g）和均值（11．72g）的偏離較其他性狀偏大，因而導(dǎo)致多樣性指數(shù)偏低。 相比之下，H'最高的果形指數(shù)中位數(shù)和均值為1．03，均勻度較好，反映了果形指數(shù)這項(xiàng)指標(biāo)在遺傳多樣性高的同時(shí)，也具有較高的穩(wěn)定性。

表4 新疆野杏定量描述性狀的變異情況Table 4 Variation of Armeniaca vulgaris var.ansu in quantitative traits

率/%ernel rate出仁K核率/%N utlet rate su 出數(shù)ar.an 指仁形ernel-form index aris v K指數(shù)lg 形index iaca vu 核N utlet-form指數(shù)en 果形Fruit-form index A rmel in 仁厚/cm K ernel thickness k ern寬/cm idth ernelK 仁w數(shù)d n系關(guān) 長/cm K ernel length相u tlet a仁的間it, n重/g狀eight f fru 單仁w性Single kernel述/cm描 厚度量 殼Shell thickness定 核要aracters o主ch厚/cm N utlet 1 1 -0．289*1 -0．012 0．048 1 0．843**-0．069 0．097 1 0．865****0．677 0．122-0．068 1 -0．454***-0．286*-0．234-0．077**0．447 1 0．123-0．194*-0．282**-0．391-0．223-0．144 1 0．599**-0．104**0．400**0．463**0．498-0．226-0．094 1 0．713****0．810**0．434-0．105-0．041-0．047*-0．242 0．093 1 0．410****0．306**0．540*0．291**-0．346**-0．325*-0．248-0．106**-0．317************1 0．698**仁核thickness核tion果 寬/cm utlet idth杏escrip核N w 1 0．692**野*疆 長/cm utlet新 核N length 1 0．643**0．254 5litative d a 重/g****表q u 核w eight 1 0．747**0．904 0．631 een 單Single nutlet etw 度/cm******t b 厚Flesh 1 0．627**0．428 0．666 0．517果肉thickness coefficien /cm********果厚Fruit thickness 1 0．777**0．633 0．514 0．646 0．540 Fruit寬/cm idth 1 0．882****0．757********tion 果w 0．787 0．611 0．796 0．508 orrela長/cm**********果Fruit length 1 0．761**0．655 0．500 0．690 0．886 0．576 0．138 C **************le 5重/g果eight單w 1 0．797**0．924 0．910 0．785 0．814 0．714 0．786 0．549 ab Single fruit T eight eight重/g Single fruit w Fruit length idth Fruit thickness/cm度idth狀 Traits 厚 重/g性 果單 長/cm果 寬/cm果Fruit w厚/cm果果肉Flesh thickness單核Single nutlet w核長/cm N utlet length核寬/cm N utlet w核厚/cm 0．664 0．202 0．577 0．680-0．482-0．459-0．383-0．020-0．103**0．657**0．770**0．599**0．905 0．130*-0．240**-0．324*-0．288-0．112*-0．402**0．332**0．675**0．926**0．591-0．109**0．471**0．511**0．426-0．161*-0．278**0．568**0．795**0．673**0．774 0．097-0．061-0．098-0．060-0．018**-0．508**0．478**0．569**0．377**0．560 0．219**-0．315*-0．230-0．178**-0．525*-0．232**0．475**0．683**0．512**0．589*0．262*-0．237-0．093-0．044**-0．638-0．123。關(guān)相**0．481**0．728**0．593**0．757 0．094*-0．253-0．149-0．138**-0．496*-0．290著顯平上0．212**0．606**0．824**0．572-0．219**0．431**0．444**0．329**-0．383**-0．309水0．05eans significant difference at 0．05．在*m**示0．516**0．800**0．678**0．737 0．169-0．094-0．012-0．022**-0．536-0．228*表；關(guān)著相顯上水平utlet thickness eight度/cmidth index index index 0．01 Shell thickness重/g Single kernel w ernel length ernel thickness Fruit-form utlet-form ernel-form率/%utlet rate率/%ernel rate 在示eans significant difference at 0．01;厚數(shù)指 數(shù)指 數(shù)指**表N 核殼 單仁 仁長/cm K 仁寬/cm K ernel w仁厚/cm K 果形 核形N 仁形K 出核N 出仁K 注：N ote：**m

2.3 新疆野杏果、核、仁性狀相關(guān)性分析

由表5 可知，19 個(gè)定量描述性狀之間有較高程度的相關(guān)性。其中，有89 對(duì)性狀呈極顯著正相關(guān)，18 對(duì)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，3 對(duì)呈顯著正相關(guān)，14 對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)。

單果重與果長等12 個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān)，其中，與果長、果寬、果厚、單核重、單仁重的相關(guān)系數(shù)較大，分別為 0．797，0．924，0．910，0．814，0．800，與出核率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0．536。 單核重與核寬等 12 個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān)，其中，與單果重、果寬、核寬、單仁重的相關(guān)系數(shù)較大，為0．787～0．904，與出仁率呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0．508。單仁重與核長等13 個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān)，其中，與仁寬、核寬、單果重、單核重的相關(guān)系數(shù)較大，為 0．770～0．810，與出核率呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0．242。

2.4 新疆野杏果、核、仁性狀主成分分析

按照特征值大于1 抽取各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，表6 列出了各主成分對(duì)應(yīng)的特征向量值。由表6 可知，4個(gè)主成分的總累計(jì)貢獻(xiàn)率為87．327%。 第1 主成分的貢獻(xiàn)率最高，為47．476%。 其中單果重的特征向量絕對(duì)值最大，為0．954；第2 主成分的貢獻(xiàn)率為22．095%，其中果核仁3 個(gè)形狀指數(shù)的特征向量絕對(duì)值較大，其中核形指數(shù)的特征向量絕對(duì)值最大，為0．927；第3 主成分的貢獻(xiàn)率為10．072%，其中出仁率的特征向量絕對(duì)值最大，為 0．814；第 4 主成分的貢獻(xiàn)率為 7．684%，其中仁厚的特征向量絕對(duì)值最大，為 0．561。

表6 新疆野杏果核仁主要性狀主成分的特征向量值Table 6 Eigenvector of principal component of main traits in fruit、nutlet、kernel of Armeniaca vulgaris var. ansuu

2.5 新疆野杏果、核、仁性狀聚類分析

運(yùn)用Ward 離差平方和法進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1，聚為5 類，并依據(jù)新疆野杏不同類群的表型特征（表7）對(duì)其分析。

圖1 基于果核仁性狀的新疆野杏聚類樹狀圖Figure 1 Cluster dendrogram of Armeniaca vulgaris var. ansu based on fruit, nutlet, kernel main traits

第一類包括5 個(gè)野杏種質(zhì)，其中2 個(gè)來自新源縣，1 個(gè)來自鞏留縣，2 個(gè)來自霍城縣。 其特征主要是核殼厚最大，出核率最大，出仁率最小，果皮顏色以黃色為主，果實(shí)形狀以扁卵圓形為主，核翼紋平，核縫翅為銳，核面較平滑。

第二類包括20 個(gè)野杏種質(zhì)，其中19 個(gè)來自新源縣，1 個(gè)來自霍城縣。 其特征主要是出仁率為5 類中最大，果實(shí)重量、形狀大小，果核重量、形狀大小以及仁的大小，為5 類中最小的，果實(shí)形狀全為扁寬圓形。

第三類包括29 個(gè)野杏種質(zhì)，其中27 個(gè)來自新源縣，2 個(gè)來自霍城縣。 其特征主要是果形指數(shù)、核形指數(shù)和仁形指數(shù)都是最大的，出核率僅次于第一類，出仁率僅比第一類大，核厚、核殼厚度、單仁重、仁厚都是5 類中最小，果實(shí)形狀以扁卵圓形為主。

第四類共16 個(gè)野杏種質(zhì)，13 個(gè)來自新源縣，1 個(gè)來自鞏留縣，2 個(gè)來自霍城縣。 其特征主要是單果重、果三徑、單核重、核長寬、核殼厚度、單仁重、仁三徑都較大，出核率較?。还麑?shí)形狀以扁圓形為主。

第五類共4 個(gè)野杏種質(zhì)，都來自新源縣。其特征主要是出核率為最小，單果重、單核重、單仁重、果核仁三徑均為5 類中最大，單果重均值為21．50g，其中XA09 的單果重為所有系號(hào)中最大為26．47g，可用于培養(yǎng)大果品種；果實(shí)形狀以圓鼓形為主。

3 討論與結(jié)論

變異系數(shù)能反映個(gè)體與品種間其他個(gè)體的差異。一般認(rèn)為變異系數(shù)高于10%代表個(gè)體間差異較大[14-15]。本研究中19 個(gè)野杏定量描述性狀指標(biāo)的變異系數(shù)在8．55%～34．62%之間， 單果重的變異系數(shù)最高為34．62%，說明單果重在品種之間的差異最大，有豐富的遺傳多樣性，可用于培育大果品種[16-17]，這與尹明宇等[18-19]得出的單果重的變異系數(shù)最大的結(jié)論一致。果長、果寬、核長、核寬、仁長、仁寬的變異系數(shù)較小，說明果形指數(shù)、核形指數(shù)和仁形指數(shù)的變異較為穩(wěn)定，與李玄等[20]的結(jié)果相似。同時(shí)定量描述性狀的Shannon-wiener 指數(shù)均值遠(yuǎn)高于定性描述性狀，這與尹明宇等[16]所得結(jié)論一致。 綜上，供試新疆野杏表型性狀變異類型豐富，變異程度高、幅度大，多樣性豐富，與段國珍等[21]結(jié)論有相同之處。

表7 新疆野杏不同類群的表型特征Table 7 Phenotypic traits in different groups of Armeniaca vulgaris var. ansuu

對(duì)新疆野杏19 個(gè)定量描述性狀的相關(guān)性分析顯示，單果重與果長等12 個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān)，其中，與果長、果寬、單核重、單仁重的相關(guān)系數(shù)較大，這與陳玲等[22]得出的單果重與果實(shí)大小、核仁大小、果肉厚有關(guān)的結(jié)果相似，可以通過選擇果實(shí)性狀來達(dá)到野杏選優(yōu)的目的[23]。 由于杏核的3 個(gè)形態(tài)大小指標(biāo)（核長、核寬、核厚）中核長、核寬與仁長、仁寬呈顯著正相關(guān)，說明供試新疆野杏的杏核和杏仁的相關(guān)性比較顯著，這與王少雄等[24-25]的杏種實(shí)各形態(tài)特征指標(biāo)之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系結(jié)果相似。

對(duì)新疆野杏表型性狀進(jìn)行主成分分析，4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為87．327%，這與陳毅瓊等[26-27]的研究結(jié)果相似。 本試驗(yàn)中，第1 主成分的貢獻(xiàn)率最高，為47．476%，主要反映果、核、仁重量的指標(biāo)，這與劉明國等[28]研究結(jié)果相同。 通過對(duì)新疆野杏種質(zhì)果、核、仁表型性狀進(jìn)行主成分分析和相關(guān)性分析，可以為選優(yōu)工作提供理論依據(jù)。

聚類分析將74 份新疆野杏種質(zhì)聚為5 類。 第一類中核殼厚最大，出核率最大，出仁率最小，適合選育核殼用品種；第二類果實(shí)經(jīng)濟(jì)形狀表現(xiàn)較差，這與王佳等[29]聚類結(jié)果的B 類相似，出仁率最高，可選育仁用品種；第三類與第一類相比出核率稍差，有作為核殼用品種的潛力；第四類果實(shí)、核、仁綜合品質(zhì)較好，可以進(jìn)行杏干、杏核等加工研究，適合選育豐產(chǎn)品種；第五類單果重、單核重、單仁重等與經(jīng)濟(jì)效益相關(guān)的性狀為5 類最大，適合選育大果品種。