桂林七星公園獼猴對(duì)游客的行為反應(yīng)

劉 箏, 李友邦*, 黃中豪*

(1. 珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006;2. 廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué)), 廣西 桂林 541006)

“生態(tài)旅游”是指既能保護(hù)自然環(huán)境又能獲得經(jīng)濟(jì)效益的非消耗性新型旅游方式[1]。近年來(lái)，生態(tài)旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，生態(tài)文明思想和可持續(xù)發(fā)展理念受到人們關(guān)注，生態(tài)旅游逐漸成為一種趨勢(shì)[2]。結(jié)合景區(qū)發(fā)展的生態(tài)旅游是較為常見(jiàn)的旅游模式，通常以景區(qū)內(nèi)具有觀賞性的動(dòng)物資源吸引游客[3]。然而，生態(tài)旅游帶來(lái)效益的同時(shí)，也給野生動(dòng)物帶來(lái)潛在問(wèn)題，可能對(duì)野生動(dòng)物心理、行為、種群數(shù)量、生境等帶來(lái)負(fù)面影響[4]。例如，在旅游高峰期，大熊貓Ailuropodamelanoleuca的皮質(zhì)醇水平與游客數(shù)量呈正相關(guān)，表明熊貓承受的應(yīng)激壓力隨游客數(shù)量增加而上升[5]。研究還發(fā)現(xiàn)，游客與黑腹濱鷸Calidrisalpina近距離接觸會(huì)導(dǎo)致該鳥(niǎo)類(lèi)減少覓食時(shí)間以躲避人類(lèi)干擾，驚飛反應(yīng)在游客量增大時(shí)尤為明顯[6]。

獼猴Macacamulatta與人類(lèi)的形態(tài)和生理有較高的相似性，是靈長(zhǎng)類(lèi)中極具吸引力的旅游資源[7]。近年來(lái)，很多以獼猴為主要觀賞對(duì)象的景區(qū)陸續(xù)成立，例如海南南灣獼猴景區(qū)[8]、太行山獼猴景區(qū)[9]、貴州黔靈山景區(qū)[10]等。隨著靈長(zhǎng)類(lèi)景區(qū)的開(kāi)發(fā)，人猴接觸愈發(fā)頻繁，人為干擾(如人工投食、近距離接觸、游客數(shù)量等)不可避免對(duì)靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物產(chǎn)生影響[11-12]。例如：Maréchal 等[13]研究發(fā)現(xiàn)游客的平均密度和接觸頻率影響地中海獼猴Macacasylvanus的焦慮行為，使其應(yīng)激反應(yīng)增強(qiáng)；鄧懷慶[10]研究發(fā)現(xiàn)黔靈公園半野生獼猴偏愛(ài)取食人工投食食物，獼猴食性偏好改變使其適應(yīng)自然環(huán)境能力下降。此外，近距離接觸野生動(dòng)物還存在人猴雙方患病機(jī)率增加的風(fēng)險(xiǎn)。例如，張波等[14]研究發(fā)現(xiàn)人工投喂的川金絲猴Rhinopithecusroxellanae比野生群更容易感染腸道寄生蟲(chóng)。野生動(dòng)物沒(méi)有定期接受安全免疫檢測(cè)，身上攜帶大量病菌，有的獼猴攜帶有人畜共患病病毒[15]，可能會(huì)在人猴接觸過(guò)程中傳染給游客，疾病傳播風(fēng)險(xiǎn)較大[16-17]。特別地，人猴頻繁接觸可能會(huì)引發(fā)人猴沖突[18-19]，獼猴攻擊行為(如抓、咬)帶來(lái)的疾病傳播風(fēng)險(xiǎn)尤為明顯，導(dǎo)致潛在的疾病隱患[20]。因此，在人猴接觸中，正確評(píng)估猴群的行為及其對(duì)游客的行為反應(yīng)，能夠減少人猴接觸中沖突行為的發(fā)生，對(duì)保護(hù)游客安全和靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物旅游資源的可持續(xù)發(fā)展具有促進(jìn)作用。

獼猴是桂林市七星景區(qū)吸引游客的特色旅游資源之一，景區(qū)日均客流量大，人猴接觸頻率較高。目前，在人類(lèi)干擾下的人猴關(guān)系仍是一個(gè)尚待長(zhǎng)期探討的話題[7]。本文通過(guò)觀察七星公園獼猴與游客之間的接觸行為，探討以下問(wèn)題：1)游客與獼猴接觸的類(lèi)型有哪些？2)獼猴對(duì)游客接觸的行為反應(yīng)是什么？

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

七星公園位于廣西桂林市漓江支流小東江畔(25°16′47″～25°16′10″N, 110°18′01″～110°19′06″E)，為國(guó)家AAAA級(jí)旅游景區(qū)，占地面積134.7 hm2，山峰平均高度250 m[21]。公園所處地區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，雨水充沛，全年平均氣溫19.1 ℃[22]。園內(nèi)植被豐富，綠化覆蓋度高，主要有陰香Cinnamomumburmanni、菜豆樹(shù)Radermacherasinica、桂花Osmanthusfragrans、榕樹(shù)Ficusmicrocarpa等[23]。七星公園地處桂林市區(qū)，對(duì)當(dāng)?shù)厝嗣赓M(fèi)開(kāi)放，雖然每天早晨本地居民聚集公園晨練，但此時(shí)觀猴游客相對(duì)較少。

1.2 研究對(duì)象

研究對(duì)象為半人工投喂的獼猴群，約120只[21]。猴群白天在游客游覽區(qū)域活動(dòng)，傍晚回山林休息。景區(qū)工作人員每天上午(晨練人群散去后)和下午分別在猴山(觀猴點(diǎn))定點(diǎn)投喂芭蕉、玉米等食物，投食量與投食時(shí)間依據(jù)猴群下山數(shù)量和時(shí)間而定。公園內(nèi)植被豐富度較高，猴群取食以天然野生植物為主，有陰香、桂花、構(gòu)樹(shù)Broussonetiapapyrifera、翅莢香槐Cladrastisplatycarpa等[21]。猴群經(jīng)多年人工馴化，游客可在猴山安全區(qū)內(nèi)自由活動(dòng)。猴山設(shè)有廣播和警示牌提示游客應(yīng)在景區(qū)管理員指導(dǎo)下文明觀猴。

本文根據(jù)飼養(yǎng)員所提供的不同個(gè)體的出生時(shí)間，結(jié)合其行為及性別特征，參照田軍東等[24]對(duì)獼猴個(gè)體的劃分方法，將獼猴劃分為成年雄性、成年雌性、未成年個(gè)體、攜嬰母猴4個(gè)性別年齡組，猴群性別年齡組比例見(jiàn)表1。根據(jù)游客年齡與性別特征，將游客大致劃分為老年男性(>55歲)、老年女性(>55歲)、成年男性(20～55歲)、成年女性(20～55歲)、未成年男性(< 20歲)、未成年女性(< 20歲)6個(gè)性別年齡組。

表1 七星公園獼猴不同性別年齡組比例

1.3 研究方法

本研究于2018年8月3日—22日開(kāi)展，采用全事件取樣法(All-occurrence sampling)[25]對(duì)研究猴群進(jìn)行行為取樣。正式觀察前做3 d預(yù)實(shí)驗(yàn)，初步觀察人猴接觸行為類(lèi)型，并篩選確定觀察人猴行為的最佳觀測(cè)點(diǎn)。觀察者每天9:00入園，在不影響猴群正?；顒?dòng)及游客游覽前提下，在猴山固定位置對(duì)游客和猴群進(jìn)行行為取樣。當(dāng)游客與獼猴同時(shí)出現(xiàn)且雙方距離小于 2 m發(fā)生互動(dòng)行為時(shí)開(kāi)始記錄。記錄內(nèi)容包括：游客和取樣獼猴個(gè)體的性別/年齡、游客的行為(如拍照、投食、挑逗等)和獼猴的行為反應(yīng)(如追、討食、抓、咬等)等。取樣時(shí)1組人猴互動(dòng)行為只記錄1次，間隔10 s再對(duì)下一組人猴互動(dòng)行為進(jìn)行記錄。工作人員和觀察者與猴群的互動(dòng)不做記錄，當(dāng)猴群游走到其他地方不做記錄。觀察于猴群上山休息且時(shí)間間隔大于0.5 h后結(jié)束。具體采樣方法參照紀(jì)歡等[26]。每天平均有效觀察時(shí)長(zhǎng)為180 min，觀察時(shí)間9:00—17:00。

人猴接觸行為是指獼猴與游客距離小于 2 m時(shí)發(fā)生的追、抓、咬、討食等互動(dòng)行為。參照Xia 等[27]和張鵬等[8]對(duì)游客和獼猴的行為劃分以及接觸行為類(lèi)型劃分，根據(jù)獼猴與游客接觸行為的緩和程度將人猴的接觸行為劃分為4個(gè)等級(jí)類(lèi)型。

接觸行為Ⅰ(AGⅠ)：激烈的接觸行為——人猴發(fā)生激烈沖突，獼猴的反應(yīng)行為對(duì)游客的心理或身體造成嚴(yán)重傷害。比如獼猴抓、咬游客，有直接接觸并導(dǎo)致游客受傷，在身體或皮膚上有可見(jiàn)傷痕或者刮痕。

接觸行為Ⅱ(AGⅡ)：敵對(duì)的接觸行為——獼猴輕拍游客，但是沒(méi)有造成傷害；或者是對(duì)游客做出呲牙恐嚇、向前俯沖、追游客等行為，使游客感到恐懼。

接觸行為Ⅲ(AGⅢ)：緩和的接觸行為——獼猴對(duì)游客的行為感到害怕，沒(méi)有進(jìn)一步的肢體接觸和行為沖突，在原地做出凝視、警惕等行為。

接觸行為Ⅳ(AGⅣ)：友好的接觸行為——獼猴接受游客的靠近和投食等行為，人猴互動(dòng)不產(chǎn)生危險(xiǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以每日觀察數(shù)據(jù)為基本統(tǒng)計(jì)單位，以人、猴各性別年齡組數(shù)量與取樣中所觀察到的總體數(shù)量的比值來(lái)表示人、猴不同性別年齡組在取樣樣本中的比例。人、猴各類(lèi)型接觸行為比例按照某類(lèi)接觸行為發(fā)生的次數(shù)與觀察取樣中所有接觸行為次數(shù)的比值表示。取18 d人猴性別年齡組、接觸行為比例的平均值表示各性別年齡組、接觸行為的比例。所有數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

統(tǒng)計(jì)分析時(shí)：先用反正弦平方根法對(duì)百分比數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換；然后用Kolmogorov-Smirnov Test對(duì)每組數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布擬合檢驗(yàn)。結(jié)果表明，部分?jǐn)?shù)據(jù)不成正態(tài)分布(P<0.05)。因此，采用非參數(shù)檢驗(yàn)(Kruskal-Wallis)分析不同變量組間的差異。所有統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 22.0上進(jìn)行，顯著性水平設(shè)定為0.05。

2 結(jié)果

2.1 人猴接觸中獼猴的行為反應(yīng)

不同性別年齡組獼猴對(duì)游客的接觸行為的反應(yīng)存在差異(χ2=23.856,df=3,P<0.001)(表2)。在人猴接觸中成年猴比未成年猴更多地接觸游客(χ2=24.693,df=1,P<0.001)。攜嬰母猴參與人猴接觸行為顯著低于成年雄猴和未成年猴(成年雄性:χ2=20.480,df=1,P<0.001;未成年猴:χ2=18.386,df=1,P<0.001)。

從反應(yīng)強(qiáng)度上看，不同性別年齡組獼猴對(duì)游客行為反應(yīng)不同(χ2=45.546,df=3,P<0.001)。其中，猴群對(duì)游客的行為反應(yīng)以友好行為主(AGⅣ占66.2%±8.5%)，成年雄猴(27.7%±14.4%)和未成年猴(18.0%±10.2%)是主要的行為發(fā)動(dòng)者?？謬樣慰偷葦硨?duì)行為所占比例較高(AGⅡ占20.2%±3.4%)，成年雄猴(8.0%±3.8%)和未成年猴(7.9%±5.9%)是主要行為發(fā)動(dòng)者。緩和的接觸行為(AGⅢ占9.1%±1.8%)主要由未成年猴(4.1%±5.6%)和成年雄猴(3.6%±4.1%)發(fā)出。激烈的攻擊行為(AGⅠ占4.6%±1.3%)由成年雄猴(3.1%±3.4%)發(fā)出比例顯著高于其他性別年齡組(成年雌性：χ2=10.348,df=1,P=0.001;未成年猴:χ2=6.087,df=1,P=0.014;攜嬰母猴：χ2=10.461,df=1,P=0.001)。在4種接觸行為中，攜嬰母猴參與度最低。

表2 獼猴不同性別年齡組的各類(lèi)接觸行為比例(n=798)

2.2 人猴接觸中游客與獼猴的接觸強(qiáng)度

不同性別年齡組游客與獼猴接觸存在顯著差異(χ2=76.880,df=5,P< 0.001)。成年男性(30.6%±8.5%)與獼猴接觸最頻繁；老年人與獼猴接觸最少，其中老年男性占7.9%±2.0%，老年女性占5.1%±1.4%。

不同性別年齡組游客引起獼猴行為反應(yīng)強(qiáng)度不同(AGⅠ:χ2=5.765，df=5，P=0.330；AGⅡ:χ2=25.887,df=5,P<0.001; AGⅢ:χ2=15.197,df=5,P=0.010; AGⅣ:χ2=62.056,df=5,P<0.001)，詳見(jiàn)圖1。在發(fā)生激烈的接觸行為(AGⅠ)時(shí)，主要對(duì)象是成年男性游客(1.4%±3.2%)，老年女性游客(0.4%±0.9%)和老年男性游客(0.2%±1.0%)受到傷害的比例最低；敵對(duì)的接觸行為(AGⅡ)主要對(duì)象是成年男性游客(6.3%±3.6%)；較緩和的接觸行為(AGⅢ)主要對(duì)象有成年男性游客(2.8%±4.4%)、未成年男性游客(2.4%±2.5%)和未成年女性游客(2.2%±3.0%)，特別地，成年女性游客受到的緩和接觸低于其他接觸；友好的接觸行為(AGⅣ)主要對(duì)象是成年男性游客(20.1%±7.9%)，而老年男性游客(4.5%±3.0%)、老年女性游客(3.3%±2.8%)接觸最少。

圖1 不同性別年齡組游客與獼猴接觸行為比例Fig. 1 Proportion of tourists’ interaction in different sex-age groups

2.3 人猴接觸中游客的行為類(lèi)型

人猴接觸中游客的行為呈現(xiàn)多樣化(χ2=77.407,df=5,P<0.001)。游客引發(fā)人猴接觸的行為主要有投食(51.4%±21.0%)、拍照(26.1%±8.7%)、挑逗(11.2%±2.9%)、靠近(7.8%±1.7%)、吼叫(2.2%±0.6%)和拍手(1.4%±0.3%)6種(表3)。從接觸強(qiáng)度上看：友好的接觸行為(AGⅣ)是人猴接觸的主要行為，占66.2%±18.1%，主要包括投食(44.4%±11.7%)和拍照(19.7 %±9.9%)；敵對(duì)的接觸行為(AGⅡ)占20.2%±2.3%，其中游客挑逗獼猴(6.9%±4.5%)和靠近獼猴(4.4%±3.2%)是引發(fā)人猴沖突的主要原因；此外，緩和的接觸行為(AGⅢ)占9.1%±0.8%；接觸最強(qiáng)烈的行為AGⅠ占4.6%±0.7%，其中投食(1.8%±3.3%)、游客靠近(1.2%±2.0%)和拍照(0.7%±2.6%)引發(fā)沖突比例最高。

表3 引起獼猴反應(yīng)的游客行為類(lèi)型 (n=798)

3 討論

3.1 獼猴的行為反應(yīng)

長(zhǎng)期在旅游環(huán)境下靈長(zhǎng)類(lèi)會(huì)對(duì)游客的行為產(chǎn)生一定的適應(yīng)性[28-29]。本次研究發(fā)現(xiàn)，人猴接觸主要類(lèi)型為友好接觸行為(66.2%)，與滇金絲猴Rhinopithecusbieti[27]的研究結(jié)果相似。但是游客的危險(xiǎn)行為會(huì)觸發(fā)猴子不同程度的行為反應(yīng)，其中，抓、咬等激烈的接觸行為(AGⅠ)對(duì)游客傷害最大，成年雄猴對(duì)游客的攻擊比例最高。這可能與成年雄猴在猴群中社會(huì)等級(jí)有關(guān)：雄猴個(gè)體間對(duì)食物、棲息地、配偶等激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系可能會(huì)將沖突轉(zhuǎn)向游客[27]。成年雄性個(gè)體爪子鋒利，反應(yīng)靈敏，在人猴接觸過(guò)程中容易引發(fā)沖突[30]?？謬槨⑦谘赖葦硨?duì)的接觸行為(AGⅡ)對(duì)游客的傷害次之。具有攻擊性和敵對(duì)的接觸行為會(huì)加大疾病傳播風(fēng)險(xiǎn)，尤其是敗血癥、口腔疾病病原菌的傳播[17]。人猴頻繁接觸獼猴腸道寄生蟲(chóng)可能會(huì)通過(guò)糞便傳染病菌，影響游客健康[14]。

不同性別年齡組的獼猴對(duì)游客的反應(yīng)不同：成年雄猴對(duì)游客的反應(yīng)比例最高，其次是未成年猴和成年雌猴，攜嬰母猴參與比例最低。這與黃山景區(qū)[26]、白馬雪山景區(qū)[27]和巴厘島景區(qū)[30]研究結(jié)果一致。這可能與成年雄猴身體強(qiáng)壯，在猴群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，能優(yōu)先于地位等級(jí)較低的個(gè)體與游客接觸，從而獲得更多的食物有關(guān)[31]。而峨眉山景區(qū)研究結(jié)果認(rèn)為未成年猴與游客接觸比例最高[32]。本研究觀察到未成年猴與游客接觸僅次于成年雄猴，可能是與未成年猴模仿成年雄猴的行為有關(guān)[30]。海南南灣猴島[8]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)成年雌性與游客接觸更頻繁，認(rèn)為與繁殖期母猴因能量需求量大向游客討食有關(guān)。本文研究觀察到攜嬰母猴與游客接觸比例最少，這可能是母猴為保護(hù)嬰猴，更多時(shí)候選擇減少與游客接觸，這與峨眉山景區(qū)研究結(jié)果[32]一致。因此，合理管理成年雄猴對(duì)緩解人猴沖突以及降低人獸共患病的傳播風(fēng)險(xiǎn)有利。

3.2 游客對(duì)獼猴的影響

本研究發(fā)現(xiàn)成年游客與獼猴接觸最頻繁，其次是未成年人，老年人與獼猴接觸最少。研究結(jié)果與海南南灣猴島景區(qū)、巴厘島食蟹猴景區(qū)、臺(tái)灣壽山獼猴景區(qū)研究結(jié)果[8,30,33]一致。具體來(lái)看，游客接觸獼猴在性別年齡組中具有顯著差異，男性游客與獼猴接觸頻率高于女性游客，與黃山短尾猴、臺(tái)灣獼猴、巴厘島食蟹猴研究結(jié)果[26,30,33]一致。七星公園內(nèi)兒童設(shè)施較多，觀察期間正值暑假，游客類(lèi)型大多為家庭式。家庭成員中，成年男性游客與獼猴接觸更頻繁，而成年女性游客因忙于照顧兒童，與獼猴接觸機(jī)會(huì)較低。這與海南南灣猴島、峨眉山景區(qū)的研究認(rèn)為女性游客與獼猴接觸頻率高于男性游客的說(shuō)法[8,32]相駁。老年游客較少參與人猴接觸，這可能與老年游客旅游偏好有關(guān)。受制于行動(dòng)能力，老年游客更偏愛(ài)危險(xiǎn)系數(shù)較低的休閑活動(dòng)。老年組游客受到攻擊較少可能與其出現(xiàn)頻率有一定關(guān)系。這些差異可能與景區(qū)的游客類(lèi)型有關(guān)系，需要更深入研究。

3.3 游客行為分析

投食是景區(qū)吸引游客入園的特色活動(dòng)，研究發(fā)現(xiàn)在游客的行為中比例最高的是投食行為(51.4%)。游客入園常常攜帶逗猴食物，包括糖果、薯片、面包、葡萄、香蕉等，種類(lèi)較為豐富。除人工投食外，七星公園獼猴食物以天然植物為主，通常取食纖維質(zhì)豐富的樹(shù)葉補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，取食葉柄來(lái)補(bǔ)充水分[21]。研究發(fā)現(xiàn)獼猴對(duì)游客投食行為大多表現(xiàn)為友好行為，通過(guò)友好行為獲得更多的食物來(lái)源[31]，這可能是因?yàn)楂J猴長(zhǎng)期游客接觸，對(duì)游客的投食行為產(chǎn)生一定的適應(yīng)性。然而，游客投食食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，過(guò)多投食可能會(huì)影響獼猴的食物偏好，使其適應(yīng)自然環(huán)境能力下降[10]。在食物匱乏的季節(jié)，合理投食會(huì)促進(jìn)靈長(zhǎng)類(lèi)對(duì)食物的補(bǔ)給[34]。相反，過(guò)多的投食可能對(duì)野生猴群行為和健康產(chǎn)生不利影響[14]。此外，部分游客投食刺激性食物(如汽水、雪糕、辣條等)，這些刺激性食物可能會(huì)影響獼猴腸道健康[35]。而且，投食會(huì)增加人猴接觸頻率，獼猴攻擊性行為明顯增加[26,30]。鑒于此，建議景區(qū)采取相關(guān)措施，引導(dǎo)游客科學(xué)投食，及時(shí)勸阻游客投喂不健康食品，保護(hù)猴群健康，減少攻擊性行為風(fēng)險(xiǎn)。

近距離接觸和挑逗獼猴是人猴沖突的重要誘因。游客與猴群距離過(guò)近和游客的挑逗行為(如向獼猴投石子、擲水瓶、扔樹(shù)枝等)使獼猴應(yīng)激反應(yīng)增強(qiáng)，容易產(chǎn)生攻擊行為[13,36]。特別是游客試圖觸摸未成年猴，受到成年猴攻擊行為明顯，這可能是成年猴為保護(hù)未成年猴與游客產(chǎn)生沖突。此外，拍照在游客行為中所占比例次于投食。雖然拍照引發(fā)的激烈行為反應(yīng)較低，但是猴群處在戒備中，具有潛在的攻擊風(fēng)險(xiǎn)。

總的來(lái)說(shuō)，人猴接觸主要以友好接觸為主，但激烈行為如咬、抓、拍等行為都會(huì)對(duì)人猴造成潛在的安全隱患，尤其是人猴共患病的傳播，值得重視。

4 結(jié)論

桂林市七星公園獼猴對(duì)游客的行為包括友好行為、敵對(duì)行為、緩和行為和激烈行為。游客與獼猴的互動(dòng)行為包括投食、拍照、挑逗、靠近、吼叫和拍手等。獼猴對(duì)游客的行為反應(yīng)受游客行為的影響。建議游客減少投食行為，降低人猴接觸機(jī)會(huì)。管理者應(yīng)密切關(guān)注成年男性游客的行為，減少人猴沖突。

致謝：桂林市七星公園管理人員對(duì)本次研究給予大力支持，在此致以衷心感謝。