白蛾周氏嚙小蜂觸角感受器性二型超微結(jié)構(gòu)分析*

孫伊陽(yáng) 覃東玉 潘麗娜 穆怡然 楊藝新 相偉芳 朱耿平 李 敏

(1.天津市動(dòng)植物抗性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 天津 300387;2.南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 天津 300071)

美國(guó)白蛾(Hyphantriacunea)(鱗翅目:燈蛾科)，原產(chǎn)于北美，20世紀(jì)40年代開始傳入歐洲和亞洲(Tadi，1963；Yangetal.,2008；Geetal.,2018)。1979年在中國(guó)首次發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已入侵遼寧、山東、安徽、山西、河北、河南、上海、天津和北京等省市，且仍在繼續(xù)傳播(Jietal.,2003；Gaoetal.,2010；Yangetal.,2015)。美國(guó)白蛾具有食性雜、適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖量大、產(chǎn)卵量多等特性(魏建榮等，2004；張向欣等，2009)，已在世界范圍內(nèi)造成了巨大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失(Xuetal.,2015)。

楊忠岐(1989)在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的新屬新種——白蛾周氏嚙小蜂(Chouioiacunea)，屬膜翅目(Hymennoptera)姬小蜂科(Eulophidae)。該蜂具有個(gè)體小、雌、雄性比高、繁殖量大、搜尋寄主能力強(qiáng)，易于人工繁殖等特點(diǎn)，是美國(guó)白蛾的優(yōu)勢(shì)寄生性天敵(蘇智等，2004；楊忠岐等，2005)。目前日本、伊朗、意大利和土耳其等國(guó)家通過(guò)引入白蛾周氏嚙小蜂來(lái)防治美國(guó)白蛾，均取得了不錯(cuò)的成效(Sullivanetal.,2010；Zhuetal.,2017)。

觸角上的感受器是昆蟲感知外界刺激，尋找配偶、搜尋寄主的重要器官(閻雄飛等，2010；Knolhoffetal.,2014；Weeetal.,2016)。雌、雄蜂在其生活史中承擔(dān)的職能不同，驅(qū)使寄生蜂的觸角感覺結(jié)構(gòu)向不同方向發(fā)展，導(dǎo)致特定感受器的進(jìn)化，因此其雌、雄觸角上的感受器存在一定差異(Klopfsteinetal.,2010；Romanietal.,2009；Ruschionietal.,2012；Carloetal.,2014；Rioloetal.,2016)。徐曉蕊等(2013)研究了白蛾周氏嚙小蜂觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)，但對(duì)感受器的數(shù)量、分布和功能以及雌、雄蜂觸角感受器的差異未進(jìn)行深入探討。本文利用掃描電鏡觀察和比較了白蛾周氏嚙小蜂雌、雄蜂觸角感受器的種類、數(shù)量及分布，這將有助于了解白蛾周氏嚙小蜂雌、雄蜂觸角感受器的差異，為進(jìn)一步研究各感受器的功能提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

白蛾周氏嚙小蜂為本實(shí)驗(yàn)傳代培養(yǎng)種源，飼養(yǎng)方法見Zhu等(2017)。替代寄主柞蠶(Antheraeapernyi)蛹由遼寧本溪柞蠶繁育基地提供。

1.2 掃描電鏡樣品制備方法

試驗(yàn)于2018-06—2018-08進(jìn)行。于-4 ℃下低溫麻痹小蜂后，在顯微鏡下隨機(jī)挑選結(jié)構(gòu)完整的雌、雄蜂各10只。用解剖刀在解剖鏡下將雌、雄蜂頭部切下，分別放置于1.5 mL滅菌離心管中。加入適量pH7.2、2.5%戊二醛溶液，置于4 ℃冰箱中固定2～3 h。用PBS緩沖液漂洗2次，每次10 min。乙醇系列脫水，體積分?jǐn)?shù)分別為30%、50%、70%、90%、100%，其中，30% ～ 90%脫水1次，時(shí)間為20 min，100%脫水2次，第1次20 min，第2次25 min。最后自然干燥24 h。將觸角貼于樣品臺(tái)上噴金，在加速電壓為15 kV、FEI公司生產(chǎn)的Quanta 200型掃描電子顯微鏡(南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院)下觀察、測(cè)量和拍照。根據(jù)Schneider(1964)、Zhang等(2015)、Zheng等(2016)和Wang 等(2018)的觸角感受器分類方法，確定觸角中分布的各感受器的類型。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Adobe Photoshop CS6軟件標(biāo)注圖像中感受器和觸角的名稱。用CAD 2016軟件測(cè)量觸角各節(jié)及各類感受器的長(zhǎng)度。用SPSS 22.0軟件統(tǒng)計(jì)觸角各節(jié)和各感受器的長(zhǎng)度，并采用獨(dú)立樣本的t檢驗(yàn)對(duì)雌、雄蜂感受器長(zhǎng)度進(jìn)行分析比較。

2 結(jié)果與分析討論

2.1 觸角的形態(tài)

雌、雄白蛾周氏嚙小蜂的觸角均呈膝狀，主要由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)組成，柄節(jié)下方與頭部連接處的部分已經(jīng)能夠與柄節(jié)完全區(qū)分開，稱為支角突，著生在觸角窩內(nèi)(盧愛平，1995；鄒德玉等，2009；李莉玲等，2015)。雌蜂觸角共11節(jié)，柄節(jié)、梗節(jié)各1節(jié)，柄節(jié)較長(zhǎng)，約為梗節(jié)長(zhǎng)度的2倍；梗節(jié)與鞭節(jié)連接處為環(huán)狀節(jié)，共3節(jié)；鞭節(jié)6節(jié)，分為索節(jié)3節(jié)，棒節(jié)3節(jié)(圖 1a)。雄蜂觸角12節(jié)，柄節(jié)、梗節(jié)各1節(jié)，柄節(jié)極度膨大，略呈瓢形；環(huán)狀節(jié)2節(jié)，鞭節(jié)8節(jié)；鞭節(jié)分為索節(jié)5節(jié)，棒節(jié)3節(jié)，其中第1、2索節(jié)較小不易區(qū)分(圖 1b)(楊忠岐，1989)。該蜂雄蜂觸角柄節(jié)膨大這一特征與多數(shù)寄生蜂不同，也可通過(guò)觀察這一特征而將雌、雄蜂區(qū)分開。觸角各節(jié)長(zhǎng)度及總長(zhǎng)度見表1。

圖1 白蛾周氏嚙小蜂雌雄觸角形態(tài)Fig.1 Antenna of C.cuneaa:雌蜂觸角 Antenna of female;b:雄蜂觸角 Antenna of male;Ra:支角突 Antennifer;Sc:柄節(jié) Scape;Pe:梗節(jié) Pedicel;F1:第1索節(jié) First funicle;F2:第2索節(jié) Second funicle;F3:第3索節(jié) Third funicle;F4:第4索節(jié) Fourth funicle;F5:第5索節(jié)Fifth funicle;C1:第1棒節(jié) First clava;C2:第2棒節(jié) Second clava;C3:第3棒節(jié) Third clava.

表1 白蛾周氏嚙小蜂觸角各亞節(jié)長(zhǎng)度①Tab.1 Mean length of antennal segments of C.cunea μm

2.2 感受器種類、數(shù)量和形態(tài)

2.2.1 毛形感器(sensilla trichodea，ST) 毛形感器數(shù)量最多，分布最廣，在鞭節(jié)各節(jié)均有分布。按照形狀和長(zhǎng)度可分為2種類型：毛型感器Ⅰ型(STⅠ)呈長(zhǎng)毛狀，基部較粗，末端纖細(xì)，表面有棱。感受器整體弧狀彎曲，與觸角表面呈30°～ 45°角，向觸角末端前傾(圖2a)。著生于基窩中，基窩隆起高于觸角表面，形似火山口。長(zhǎng)為21.59 μm±0.97 μm(n=26,n為樣本量，下同)(表2)。在雌、雄觸角鞭節(jié)上均有分布，雌蜂上更多。毛型感器Ⅱ型(STⅡ)形似絲帶，感受器中部有扭轉(zhuǎn)，末端較尖，表面光滑，無(wú)基窩(圖2b)。長(zhǎng)為39.71 μm±0.96 μm(n=20)(表2)。雌、雄蜂觸角上均有分布，雄蜂上更多。毛型感器Ⅱ型比Ⅰ型明顯要長(zhǎng)很多(t44=13.048，P<0.05)。

2.2.2 板狀感器(sensilla placodea，PS) 外壁平板形，較寬，呈脊?fàn)盥∑?，為大型感受器，與鞭節(jié)亞節(jié)近乎等長(zhǎng)，沿縱軸方向與觸角表面愈合，僅尖端很小部分與觸角分開，分開部分略超出板型感器所在亞節(jié)。長(zhǎng)約40.94 μm±1.87 μm(n=20)(表2)。該感受器分布極有規(guī)律，在雌、雄蜂鞭節(jié)各亞節(jié)均有分布，且數(shù)量和位置基本固定，該感受器圍繞其所在觸角亞節(jié)外周均勻分布，呈輪狀排列，且在各亞節(jié)上的數(shù)目基本恒定(圖2c)。板型感器表面有微孔，并非完全光滑。

2.2.3 刺形感器(sensilla chaetica，CHS) 形如長(zhǎng)刺，剛直有棱，傾斜生長(zhǎng)，不彎曲，頂端極尖，基窩較淺(圖 2d)。長(zhǎng)約28.58 μm±1.28 μm(n=30)，數(shù)量上僅次于毛形感器(表2)。該感受器在雌、雄蜂上無(wú)明顯差異，均分布在柄節(jié)和梗節(jié)，且為柄節(jié)上的唯一感受器，與毛形感器Ⅰ型在形態(tài)上相似，但比毛形感器Ⅰ型要更長(zhǎng)(t54=4.243，P<0.05)，剛性更強(qiáng)，基窩更淺。

圖2 白蛾周氏嚙小蜂觸角感受器超微結(jié)構(gòu)Fig.2 Antennal sensilla ultrastructure of C.cuneaa,c,e:雌蜂第3索節(jié) Third funicle of femalecord;b:雄蜂第1棒節(jié) First clava of male;d:雌蜂柄節(jié) Scape of female;f,j:雌蜂環(huán)狀節(jié) Annular of female;g,h:雌蜂第3棒節(jié) Third clava of female;i:雌蜂支角突 Antennifer of female;k,l:雄蜂第3棒節(jié) Third clava of male.STⅠ:毛形感器Ⅰ型 Sensilla trichodeaⅠ;STⅡ:毛形感器Ⅱ型 Sensilla trichodeaⅡ;PS:板狀感器 Sensilla placodea;CHS:刺形感器 Sensilla chaetica;SB:錐狀感器 Sensilla basiconica;SMⅠ:乳狀感器Ⅰ型 Sensilla mammilliformia Ⅰ;SMⅡ:乳狀感器Ⅱ型 Sensilla mammilliformia Ⅱ;SMⅢ:乳狀感器Ⅲ型 Sensilla mammilliformia Ⅲ;BB:B?hm氏鬃毛 B?hm bristles;SCO:腔錐形感器 Sensilla coeloconica;FS:指形感器 Finger-like sensilla.

2.2.4 乳狀感器(sensilla mammilliformia，SM) 按照形狀和著生位置可分為3種類型，3種類型的大小、形狀及分布上有明顯差異。Ⅰ型(SMⅠ)呈乳頭狀，著生于基窩內(nèi)?；砍蚀直鸂?，端部膨大呈球狀，乳頭處表面有淺棱，柄部光滑。感受器整體垂直于觸角表面生長(zhǎng)(圖 2e)。長(zhǎng)約4.81 μm±0.11 μm(n=20)(表2)。雌、雄蜂該感受器均分布在索節(jié)各節(jié)及第1棒節(jié)上。Ⅱ型(SMⅡ)沒有基窩，極小，呈扁錐狀，末端較鈍(圖 2f)，長(zhǎng)度約為1.22 μm±0.18 μm(n=5)(表2)。成串地著生在雌蜂環(huán)狀節(jié)的環(huán)痕上。乳狀感器Ⅲ型，之前未見報(bào)道，因其形態(tài)與乳狀感器相似，也呈乳頭狀，但其基窩特點(diǎn)及分布與乳狀感器Ⅰ型明顯不同，故定為乳狀感器Ⅲ型。其基窩大而深，并有圓環(huán)狀紋路，感受器僅能略突出基窩(圖2g)。長(zhǎng)約4.11 μm±0.29 μm(n=5)(表2)，基窩直徑約7.63 μm±0.75 μm(n=2)，數(shù)量較少，僅在雌、雄蜂觸角第3棒節(jié)上有分布。雄蜂該感受器形態(tài)與雌蜂有所不同，基窩不凹陷，乳頭不膨大。

2.2.5 錐狀感器(sensilla basiconica，SB) 基部有基窩，表面有棱(圖 2h)，短毛狀，長(zhǎng)為6.02 μm±0.47 μm(n=19)(表2)。雌、雄蜂上均有分布，數(shù)量很少。錐形感器與B?hm氏鬃毛形態(tài)相似，但也有明顯差異：一是錐形感器一般單個(gè)分布，而B?hm氏鬃毛成簇分布；二是錐形感器分布在鞭節(jié)上，而B?hm氏鬃毛分布在支角突和梗節(jié)基部。錐形感器與B?hm氏鬃毛長(zhǎng)度沒有明顯差異(t37=2.301，P=0.027)。

2.2.6 B?hm氏鬃毛(B?hm bristles，BB) 圓錐形，頂端較鈍，具淺坑狀基窩，表面光滑，大多直立，少數(shù)末端彎曲(圖2i)。長(zhǎng)為4.83 μm±0.24 μm(n=20)(表2)。通常3 ～ 5個(gè)聚集生長(zhǎng)，位置較固定，分布于雌、雄蜂支角突及雌蜂梗節(jié)基部。

2.2.7 腔錐形感器(sensilla coeloconica，SCO) 整個(gè)感受器完全位于盤狀凹陷的深坑中，僅能見圓形開口，開口較小，難以觀察到感受器全貌。開口直徑約1.06 μm(n=1)，僅見于雄性觸角的環(huán)狀節(jié)上，數(shù)量極少(圖 2j)。

2.2.8 指形感器(Finger-like sensilla，F(xiàn)S) 無(wú)基窩，表面光滑，形似手指，末端稍細(xì)，一般不彎曲，是觸角上最健壯的感受器(圖2k)，長(zhǎng)約17.82 μm±0.75 μm(n=10)(表2)。著生在觸角末端第3棒節(jié)的頂端中央突起上，每個(gè)觸角上僅1個(gè)(圖2l)，雌、雄皆有。

表2 白蛾周氏嚙小蜂觸角上各類感受器長(zhǎng)度和數(shù)量①Tab.2 Length and amount of sensilla on the antenna of C.cunea

2.3 觸角各節(jié)間感受器的分布特點(diǎn)

鞭節(jié)上感受器的種類和數(shù)量較多，是觸角感知外界刺激的主要部位。支角突、柄節(jié)、梗節(jié)以及環(huán)狀節(jié)上的感受器的種類較單一，位置較固定。支角突上僅B?hm氏鬃毛1種感受器，柄節(jié)上僅刺形感器1種，梗節(jié)上絕大多數(shù)為刺形感器。乳狀感器Ⅱ型和腔錐形感器僅分布在雌蜂的環(huán)狀節(jié)上。鞭節(jié)可分為索節(jié)和棒節(jié)，索節(jié)較棒節(jié)長(zhǎng)，二者感受器的分布有明顯差異。棒節(jié)感受器的類型更多，指形感器、乳狀感器Ⅲ型僅見于棒節(jié)。而乳狀感器Ⅰ型則主要分布在索節(jié)上，鞭節(jié)上較少。毛形感器Ⅰ型在雄蜂上主要分布在索節(jié)上，棒節(jié)較少。鞭節(jié)中第3棒節(jié)最短，但其上的感受器類型最多，有毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型、板形感器、乳狀感器Ⅲ型、錐狀感器、指形感器(Consolietal.,1999)。

2.4 雌、雄蜂觸角及感受器比較

雌、雄蜂觸角及感受器有明顯的性二型現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為：1) 雌蜂鞭節(jié)6節(jié)，雄蜂8節(jié)，多出的2節(jié)上分布有許多毛形感器、乳狀感器以及板形感器。2) 雌蜂觸角雖比雄蜂少2節(jié)，但雌蜂的柄節(jié)(t9=8.097，P<0.05)、梗節(jié)(t9=4.996，P<0.05)、第1索節(jié)(t5=6.274，P<0.05)、第2索節(jié)(t7=7.807，P<0.05)、第2棒節(jié)(t11=2.879，P<0.05)、第3棒節(jié)(t11=1.638，P<0.05)以及觸角總長(zhǎng)(t13=9.034，P<0.05)明顯要比雄蜂長(zhǎng)。3) 雌蜂柄節(jié)雖比雄蜂長(zhǎng)，但雄蜂柄節(jié)膨大，為感受器的著生提供更寬廣的面積。雌、雄蜂觸角的柄節(jié)上僅分布1種感受器，即刺形感器。4) 雌蜂觸角上感受器的種類比雄蜂多，雄蜂比雌蜂少2種感受器，分別為腔錐形感器和乳狀感器Ⅱ型。5) 雌蜂觸角上的感受器數(shù)目遠(yuǎn)多于雄蜂，約為雄蜂感受器數(shù)量的2倍(t11=10.84,P<0.05)；毛形感器、板狀感器、刺形感器、乳狀感器，雌、雄蜂上均有分布，但各感受器數(shù)量雌蜂均多于雄蜂(表2)。6) 毛型感器Ⅰ型在雌蜂上細(xì)長(zhǎng)，雄蜂上較為短粗(t24=4.757，P<0.05)。乳狀感器Ⅰ型雄蜂要明顯比雌蜂長(zhǎng)(t18=3.775，P<0.05)。乳狀感器Ⅲ型雖然在雌、雄觸角第3棒節(jié)上均有發(fā)現(xiàn)，但二者基窩形態(tài)，感受器形狀有較大的區(qū)別。7) 同種感受器在雌、雄上的分布也有差別。毛形感器Ⅰ型在雌蜂觸角鞭節(jié)各亞節(jié)皆有分布，是雌蜂觸角上數(shù)量最多且分布最廣的感受器，但在雄蜂觸角上多分布于索節(jié)，棒節(jié)少見。毛型感器Ⅱ型在雄蜂觸角鞭節(jié)各亞節(jié)皆有分布，是雄蜂觸角上數(shù)量最多且分布最廣的感受器，但在雌蜂觸角上多見于棒節(jié)，索節(jié)上未見分布。8) 錐狀感器在雌蜂上常呈卷曲狀，雄性上則較剛直。雌、雄蜂乳狀感器Ⅲ型在形態(tài)上有明顯區(qū)別，該感受器在雌蜂上呈燈泡狀，有大而深的基窩，在雄蜂上呈柱狀，基窩不深凹。

表3 白蛾周氏嚙小蜂觸角上各感受器分布①Tab.3 Distribution of sensilla on the antenna of C.cunea

雌、雄蜂觸角及感受器的共同點(diǎn)：1) 觸角的形態(tài)均呈膝狀，鞭節(jié)最長(zhǎng),柄節(jié)次之,梗節(jié)和支角突較短。2) 雌、雄蜂觸角上均有毛形感器Ⅰ型、Ⅱ型、板狀感器、刺形感器、錐狀感器、乳狀感器Ⅰ型、B?hm氏鬃毛、腔錐形感器和指形感器。3) 板形感器、刺形感器、乳狀感器Ⅰ型、B?hm氏鬃毛、指形感器的形態(tài)和分布雌、雄蜂上并無(wú)明顯區(qū)別。

3 討論

在對(duì)昆蟲觸角感受器的形態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)，雌、雄感受器的性二型現(xiàn)象在各個(gè)類群中普遍存在。目前對(duì)鱗翅目(Lepidoptera)一些害蟲的研究相對(duì)較多，如竹織葉野螟(Algedomiacoclesalis)(劉曼等，2013)、小菜蛾(Plutellaxylostella)(Weeetal.,2016)、核桃舉肢蛾(Atrijuglanshetaohei)(陳丹丹等,2017)。對(duì)膜翅目(Hymenoptera)寄生性類群的研究相對(duì)較少，如霍氏嚙小蜂(Tetrastichushowardi)(Zhengetal.,2016)、伏鈍唇姬蜂(Eriborusapplicitus)(Zhangetal.,2015)。一般而言，雄性昆蟲負(fù)責(zé)尋找配偶，雌性昆蟲負(fù)責(zé)搜尋寄主、產(chǎn)卵，相比而言，雌性需要更強(qiáng)的感受外界信息化合物的能力，因此需要更多的感受器。本研究結(jié)果表明，雌蜂觸角明顯長(zhǎng)于雄性；有研究表明更長(zhǎng)的觸角能著生更多的感受器(Schneider,1964；Zhengetal.,2016)，與本研究中雌蜂觸角上感受器的種類和數(shù)量明顯多于雄蜂的結(jié)果一致(楊忠岐等，1998；Zhengetal.,2016)。白蛾周氏嚙小蜂雄性觸角柄節(jié)膨大這一現(xiàn)象，在霍氏嚙小蜂中也有過(guò)報(bào)道(Zhengetal.,2016)，并認(rèn)為該結(jié)構(gòu)特征與雄性求偶行為有關(guān)。

毛形感器為白蛾周氏嚙小蜂雌、雄蜂觸角上數(shù)量最多、分布最廣的感受器，通常認(rèn)為在毛形感器上有直徑30 ～ 50 nm的毛孔，具嗅覺功能(Weeetal.,2016；Maitanietal.,2010；Faucheux,2011)。雌蜂觸角上毛型感器Ⅰ型較多，Ⅱ型較少，雄蜂觸角上Ⅱ型較多，Ⅰ型較少。推測(cè)毛型感器Ⅰ型與寄生蜂的交配和產(chǎn)卵行為有關(guān)，這與Zheng等(2016)在對(duì)霍氏嚙小蜂的研究結(jié)果吻合(Zhangetal.,2015；Keil,1997)。

板形感器在雌、雄蜂上均有分布，在放大30 000倍的情況下觀察其表面有微孔，與鄒德玉等(2009)、Wang等(2018)等報(bào)道一致，認(rèn)為其有嗅覺功能(Zhangetal.,2015)。該感器與盧愛平(1995)報(bào)道的縱行感器(一種變化了的板形感器)結(jié)構(gòu)極為相似。

乳狀感器表面有許多小孔，經(jīng)透射電鏡觀察其內(nèi)部結(jié)構(gòu)及掃描電鏡觀察到其表面具孔道，認(rèn)為有嗅覺功能(Olsonetal.,1993；Romanietal.,2010；Zhouetal.,2013；Zhangetal.,2015)。乳狀感器Ⅰ型在已報(bào)道的寄生蜂感受器研究中，其形態(tài)和結(jié)構(gòu)基本相似(高宇等，2013)。該感受器數(shù)量雌性多于雄性，在霍氏嚙小蜂中也觀察到了一致的結(jié)果(Zhengetal.,2016)。乳狀感器Ⅱ型在白蛾黑棒嚙小蜂(Tetrastichusseptentrionalis)中曾有過(guò)報(bào)道(洪權(quán)春等，2016)，徐曉蕊等(2013)在白蛾周氏嚙小蜂中也報(bào)道過(guò)，但其功能尚不明確。乳狀感器Ⅲ型為本研究中新發(fā)現(xiàn)的感受器，數(shù)量較少，僅位于雌、雄蜂觸角的最末節(jié)。寄生蜂在搜尋寄主和交配時(shí)常用觸角敲打寄主和配偶，因此最后1節(jié)首先接觸外界環(huán)境，位于其上的感受器最易接收到化學(xué)信息物質(zhì)(高宇等,2013；洪權(quán)春等,2016；Zhengetal.,2016)。白蛾周氏嚙小蜂該感受器在雌、雄蜂中，形態(tài)結(jié)構(gòu)具明顯差異，推測(cè)在雌、雄蜂中該感受器具有不同的功能。

腔錐型感器與溫度和濕度的感知以及嗅覺有關(guān)(Hunger,1998；Chenetal.,2010；Faccietal.,2011；Wangetal.,2012；Zhangetal.,2015)。該感受器在本研究中僅在雌性觸角上觀察到。

指形感器在徐曉蕊(2013)的研究中未曾報(bào)道。本研究依據(jù)洪權(quán)春等(2016)、高宇等(2013)、Zheng等(2016)文章中的描述，將其命名為指形感器，在雌、雄蜂中未發(fā)現(xiàn)明顯差異。該感受器位于觸角最末端，其上有許多小孔，為化學(xué)感受器，可能與寄生蜂尋找寄主、配偶有關(guān)(Zhengetal.,2016)。

4 結(jié)論

本研究對(duì)雌、雄白蛾周氏嚙小蜂觸角感受器的種類、數(shù)量及分布作了詳細(xì)的描述和比較，并探討了部分感受器的功能。共發(fā)現(xiàn)8種感受器，分別為毛形感器、板狀感器、刺形感器、錐狀感器、乳狀感器、B?hm氏鬃毛、腔錐形感器和指形感器。乳狀感器Ⅲ型為新發(fā)現(xiàn)的感受器。觀察到雌、雄蜂觸角感受器具有明顯的性二型現(xiàn)象。雌、雄蜂在觸角感受器的種類、形態(tài)結(jié)構(gòu)、數(shù)目、分布上均有顯著差異?？蔀榘锥曛苁蠂》溆|角的感受機(jī)制研究提供依據(jù)，為進(jìn)一步探索各感受器內(nèi)部結(jié)構(gòu)、作用機(jī)制及相關(guān)功能提供參考。