• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    中國大鯢5個(gè)野生種群的AFLP分析*

    2011-07-24 11:32:28楊麗萍蒙子寧劉曉春黃俊海林浩然
    關(guān)鍵詞:大鯢多態(tài)種群

    楊麗萍,蒙子寧,劉曉春,張 勇,黃俊海,黃 景,林浩然, 4

    (1.中山大學(xué)水生經(jīng)濟(jì)動物研究所∥廣東省水生經(jīng)濟(jì)動物良種繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510275;2. 西南林業(yè)大學(xué)云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650224;3. 珠海金鯢野生動物養(yǎng)殖有限公司,廣東 珠海 519015;4. 海南大學(xué)海洋學(xué)院, 海南 ???570228)

    中國大鯢Andriasdavidianus隸屬于兩棲綱Amphibia,有尾目Caudata,隱鰓鯢科Cryptobrachidae,大鯢屬Andrias,是中國特有的珍稀瀕危物種,廣泛分布于長江、黃河及珠江中下游支流中,遍及華中、華南和西南等17個(gè)省區(qū)[5]。中國大鯢具有終身水棲的生理特性,因而難以越過陸地遷徙,其遺傳分化很可能與流域分布相關(guān)聯(lián)。然而,近期報(bào)道卻顯示二者之間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)[6-8]。這些研究主要使用了線粒體編碼基因序列和同工酶方法,所分析的樣品總數(shù)在13-28尾。樣品數(shù)目偏少很可能無法反應(yīng)物種真實(shí)的遺傳結(jié)構(gòu),因此有必要采用新方法,擴(kuò)大樣品量進(jìn)一步進(jìn)行中國大鯢遺傳分化與系統(tǒng)地理學(xué)的研究。

    新型分子標(biāo)記AFLP,融合了RFLP的可重復(fù)性和RAPD的簡便性,具有信息量大、靈敏度高、多態(tài)性豐富和重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)[9]。早期AFLP分析主要應(yīng)用于植物領(lǐng)域[10],隨后逐步拓展到動物領(lǐng)域,目前已廣泛應(yīng)用于黑真螈Salamandraatra、日本大鯢A.japonicus和草莓箭毒蛙Dendrobatespumilio等兩棲類遺傳結(jié)構(gòu)分析及保護(hù)遺傳學(xué)研究[11-13]。

    本研究擬利用AFLP技術(shù)進(jìn)一步分析中國大鯢五個(gè)地理種群遺傳多樣性和遺傳分化,并聯(lián)系相關(guān)歷史地理事件,對中國大鯢種群的遺傳結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其歷史成因進(jìn)行探討,旨在獲得中國大鯢種群的遺傳多樣性資料,以及遺傳分化與環(huán)境間的相互關(guān)系,為合理利用大鯢種質(zhì)資源提供遺傳背景資料。

    1 材料和方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料及DNA提取

    中國大鯢各地理種群樣品由珠海斗門金鯢水產(chǎn)科技有限公司在各原產(chǎn)地獲得,采樣地及所屬流域見表1和圖1,包括5個(gè)種群共60個(gè)個(gè)體。剪取尾部少量肌肉組織,置于液氮保存,運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后放入-80 ℃超低溫冰柜備用。

    取出保存?zhèn)溆玫拇篥F肌肉樣品,剪取約50 mg組織,采用常規(guī)酚-氯仿抽提法提取基因組DNA。w=0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的完整性,Eppendorf分光光度計(jì)測定DNA純度與濃度。

    1.2 AFLP擴(kuò)增及數(shù)據(jù)分析

    AFLP擴(kuò)增參照Vos等[14]所報(bào)道的方法并做略微改動?;蚪MDNA用EcoRI和MseI 37 ℃雙酶切10 h,加入接頭混合物后于22 ℃過夜。用帶有1個(gè)選擇性堿基的引物(E-A,M-C)進(jìn)行預(yù)擴(kuò)增。少量預(yù)擴(kuò)增產(chǎn)物用于電泳檢測,剩余樣品經(jīng)滅菌水稀釋10倍后作為選擇性擴(kuò)增模板。使用帶有3個(gè)選擇性堿基的引物進(jìn)行選擇性擴(kuò)増。擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)w=4.5% 變性聚丙稀酰胺凝膠分離后,通過銀染法顯帶。以擴(kuò)增條帶數(shù)目適中、分布均一和多態(tài)性高為標(biāo)準(zhǔn),從96對引物組合中篩選出9對引物組合(E-AAC/M-CGT、E-ACA/M-CAC、E-ACT/M-CGA、E-ATC/M-CGA、E-ATC/M-CTT、E-ATG/M-CGT、E-ATG/M-CGA、E-ACA/M-CGA和E-AGA/M-CGA)用于本研究。AFLP操作流程中所用藥品均購自上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司(Shanghai Sangon),PCR儀為PTC-200擴(kuò)增儀(Bio-RAD)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    電泳圖譜中的每條DNA譜帶記為一個(gè)位點(diǎn),只記錄電泳后可辨認(rèn)的條帶。當(dāng)某一擴(kuò)增帶出現(xiàn)時(shí)記為1,缺失記為0,從而建立原始譜帶矩陣。

    利用種群遺傳學(xué)軟件POPGENE1.32對“1/0” 矩陣進(jìn)行處理,統(tǒng)計(jì)多態(tài)位點(diǎn)百分率、基因多樣性和香農(nóng)信息指數(shù)等遺傳參數(shù),評估中國大鯢五個(gè)地理種群的遺傳多樣性水平。

    通過WINAMOVA v 1.55軟件,依據(jù)AMOVA(analysis of molecular variance)方法計(jì)算居群內(nèi)和居群間的遺傳變異、Fst類似物Phist(Фst)和遺傳距離。通過MEGA 3.1軟件對種群間遺傳距離構(gòu)建UPGMA系統(tǒng)進(jìn)化樹。

    要想幫助學(xué)生順利渡過小學(xué)、初中階段的英語學(xué)習(xí)銜接,首先教師需要梳理兩個(gè)階段英語學(xué)習(xí)和學(xué)生心理的區(qū)別,以便做到有的放矢,針對性的做出準(zhǔn)備,解決學(xué)生面臨的困境。

    表1 采樣點(diǎn)及樣本信息

    圖1 中國大鯢種群樣品的采樣地(黑色圓點(diǎn)表示)

    2 結(jié) 果

    2.1 遺傳多樣性

    9對引物在中國大鯢5個(gè)種群60個(gè)樣品中共檢測到507個(gè)位點(diǎn),其中多態(tài)位點(diǎn)數(shù)為354個(gè),多態(tài)位點(diǎn)比例為69.82%,片段大小在100~1 300 bp之間。圖2列舉了E-ATG/M-CGA引物組合對各地理種群進(jìn)行AFLP擴(kuò)增的電泳圖結(jié)果。中國大鯢5個(gè)種群總的多態(tài)位點(diǎn)比例、香農(nóng)信息指數(shù)和基因多樣性指數(shù)分別為69.82%,0.362 9和0.241 4。其中5個(gè)地理種群的多態(tài)位點(diǎn)比例呈貴州>陜西>河南>四川>湖北的遞減(見表2)。貴州種群的香農(nóng)信息指數(shù)和基因多樣性指數(shù)最高,分別為0.281 1±0.013 8和0.194 6±0.009 7;湖北種群的香農(nóng)信息指數(shù)(0.226 6±0.013 3)和基因多樣性指數(shù)(0.156 3±0.009 3)最低,其變化趨勢與多態(tài)位點(diǎn)比例相同(見表2)。

    圖2 引物組合E-ATG/M-CGA對中國大鯢5個(gè)種群AFLP擴(kuò)增的部分帶譜

    表2 中國大鯢5個(gè)野生種群多態(tài)位點(diǎn)比例、香農(nóng)信息指數(shù)和基因多樣性指數(shù)

    Table 2 Percent of polymorphic loci, Shannon information index and gene diversity within five nature populations ofA.davidianus

    種群多態(tài)位點(diǎn)比例香農(nóng)信息指數(shù)基因多樣性指數(shù)河南 41.22%0.243 8±0.013 50.168 2±0.009 5四川40.63%0.245 7±0.013 50.170 0±0.009 5陜西 44.38%0.261 4±0.013 60.180 1±0.009 5湖北 37.67%0.226 6±0.013 30.156 3±0.009 3貴州 46.94%0.281 1±0.013 80.194 6±0.009 7總計(jì) 69.82%0.362 90.241 4

    2.2 遺傳分化與遺傳距離

    通過AMOVA方法對各種群遺傳變異進(jìn)行了分析,結(jié)果顯示,有97.94%的變異存在于種群內(nèi),僅有2.06%的變異存在于種群間。AMOVA分析得到遺傳分化參數(shù)Фst 為 0.021(P<0.001),顯示種群間遺傳分化較小。

    種群間的遺傳距離分布于0.004 6~0.040 8(表3)。其中,貴州與四川種群之間遺傳距離最小,為0.004 6,而湖北與河南種群之間遺傳距離最大,達(dá)到0.040 8。

    采用種群間遺傳距離構(gòu)建了UPGMA樹(見圖3)。系統(tǒng)樹主要分為兩大支,一支由黃河流域河南種群組成;另一支由長江流域四川、貴州、湖北和陜西種群組成,其中屬于長江中游段重要支流漢江水系的陜西和湖北兩個(gè)種群聚類,屬于長江上游段的四川種群和貴州種群聚類?;疽勒樟饔蜻M(jìn)行聚類。系統(tǒng)進(jìn)化樹中最早分出的是位于中國北部的河南種群;地處中國中部的湖北和陜西種群先于位于南部的貴州和四川種群分出。進(jìn)化地位的古老性關(guān)系體現(xiàn)為北部>中部>南部。

    表3 中國大鯢5個(gè)野生種群間遺傳距離

    圖3 基于種群間遺傳距離構(gòu)建的UPGMA樹

    3 討 論

    3.1 中國大鯢野生種群遺傳多樣性分析

    從進(jìn)化觀點(diǎn)來看,中國大鯢是由3億6千萬年前古生代泥盆紀(jì)時(shí)期水生魚類演變而成的古老兩棲動物,對探討脊椎動物由水生到陸生的演變具有關(guān)鍵性的意義。為闡明中國大鯢的遺傳背景,本研究將中國大鯢與其近緣物種以及進(jìn)化歷程相近的物種進(jìn)行了遺傳多樣性的比較。

    本研究AFLP分析得到的中國大鯢種群多態(tài)位點(diǎn)比例(P)為69.82%,基因多樣性指數(shù)(H)為0.241 4。中國大鯢的遺傳多樣性高于施氏巴鯢Liuashihi(H:0.154 0)[16],但低于俄勒岡陸巨螈(H:0.309 4)和赤背蠑螈(H:0.246 0)[3-4]。上述兩種鯢類基因多樣性低于兩種蠑螈類相應(yīng)遺傳參數(shù),從棲息生境來看,所比較的兩種鯢類為終身水棲,而兩種蠑螈類均為成體陸棲。Nevo等[17]在對兩棲類進(jìn)行等位酶分析時(shí)發(fā)現(xiàn),陸棲生物相比水棲生物具有更高的遺傳多樣性,這與陸棲生物具有相對較廣的生境寬度(niche breadth)和更高的生態(tài)穩(wěn)定性(ecological stability)等有關(guān)。此外,將中國大鯢與其進(jìn)化歷程相近的一些古老物種進(jìn)行比較,中國大鯢的遺傳多樣性均高于所比較的巴西蛇頸龜Hydromedusamaximiliani(P:37.00%)[18]、北美食鼠蛇Elapheobsoleta(P:35.00%)和揚(yáng)子鱷Alligatorsinensis(P:58.50%)[19-20]。遺傳多樣性參數(shù)均揭示中國大鯢遺傳多樣性較為豐富,這與其生活史特征及地理分布相一致。中國大鯢一般3~5齡性成熟,生活史長達(dá)100多年,較大的年齡結(jié)構(gòu)差異容易維持較高的遺傳多樣性水平[21]。此外,中國大鯢分布區(qū)域遍及中國17個(gè)省區(qū),在暖溫帶、亞熱帶不同氣候條件下均有分布。分布區(qū)域較廣也是其遺傳多樣性較高的一個(gè)原因。遺傳多樣性是物種長期進(jìn)化的產(chǎn)物,與物種適應(yīng)能力、生存能力和進(jìn)化潛力密切相關(guān)。由此可見中國大鯢這一古老物種能夠歷經(jīng)幾億年自然環(huán)境和氣候的變化存活至今,與其具有較高的遺傳多樣性有一定的關(guān)系。

    中國大鯢5個(gè)地理種群的多態(tài)位點(diǎn)比例由高到低依次為貴州(46.94%)>陜西(44.38%)>河南(41.22%)>四川(40.63%)>湖北(37.67%)。大鯢在上述5個(gè)取樣地均呈現(xiàn)集中分布。陜西省太白縣湑水河設(shè)立有國家級中國大鯢自然保護(hù)區(qū),地理位置處于漢江上游,位于陜西漢中之上。貴州龍里所處的烏江水系上游也設(shè)有中國大鯢自然保護(hù)區(qū)。河南盧氏縣建有省級中國大鯢自然保護(hù)區(qū)。貴州、陜西和河南種群遺傳多樣性相對較高,可能與自然保護(hù)區(qū)對中國大鯢野生種群的保護(hù)效果較好有關(guān)。

    大鯢的人工養(yǎng)殖于20世紀(jì)70年代開始在各地廣泛開展。養(yǎng)殖基地親本多來自野生種群,養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展,可能會影響到野生種群遺傳結(jié)構(gòu)。湖北省十堰市房縣建有馴養(yǎng)規(guī)模在萬尾以上的中國大鯢養(yǎng)殖基地,為建立親本群體,當(dāng)?shù)匾吧N群可能經(jīng)歷過一次瓶頸效應(yīng),造成遺傳多樣性水平較低。而在同樣建有大規(guī)模養(yǎng)殖基地的陜西省漢中,中國大鯢遺傳多樣性仍然維持在較高水平,這可能與當(dāng)?shù)匾吧N群遺傳多樣性自身水平較高有關(guān)。

    3.2 遺傳結(jié)構(gòu)及種群分化

    中國三大水系的發(fā)育形成具有上億年的歷史,其中長江與“黃河”分隔較早,在中生代侏羅紀(jì)末至白堊紀(jì)初,秦嶺山脈的上升,切斷長江與北方的聯(lián)系,經(jīng)歷燕山運(yùn)動后期后,長江全貌顯現(xiàn)[22]。長江與珠江的分離是在白堊紀(jì)末、第三紀(jì)初燕山運(yùn)動之南嶺期時(shí)成形[23]。黃河的形成時(shí)期最晚,在新生代第四紀(jì),由于喜馬拉雅運(yùn)動,西部青藏高原地勢升高,原有的湖泊相連而成。盡管黃河形成比較晚,但早期已經(jīng)出現(xiàn)大量湖泊溪流[24]。遷徙力較差的古老物種在經(jīng)歷地理分隔事件后,物種群體間基因流被阻斷,隨著時(shí)間的積累而產(chǎn)生種內(nèi)差異,地理格局往往可以反映其遺傳關(guān)系。本研究中國大鯢種群的聚類情況大致依照所屬流域進(jìn)行,體現(xiàn)了與地理分布格局的統(tǒng)一性。種群聚類分析顯示中國大鯢依照長江流域和黃河流域分為兩大支。其中長江流域中屬于長江中游段重要支流漢江水系的陜西和湖北兩個(gè)種群聚類,屬于長江上游段的四川種群和貴州種群聚類。然而來自線粒體與同工酶方法的結(jié)果卻未得到聚類與流域一致[6-8]。Murphy等[6]采用線粒體與同工酶技術(shù)分析中國大鯢遺傳多樣性所用樣品量為18尾,陶峰勇等[7-8]利用Cyt b和控制區(qū)序列分析時(shí)分別用到13尾和28尾。而本研究樣品量達(dá)到60尾。樣品量多少可能會影響到種群間遺傳距離與聚類分析。此外,分析方法的差異可能會影響到結(jié)果,同工酶方法檢測的多態(tài)位點(diǎn)數(shù)目有限,相比而言AFLP標(biāo)記可獲得豐富的多態(tài)位點(diǎn)。

    AFLP分析得到的遺傳分化指數(shù)Фst僅為0.021,顯示分化較低。種群間AMOVA遺傳變異分析也顯示,在眾多變異中有97.94%存在于種群內(nèi),僅有2.06%變異存在于種群間。遺傳距離結(jié)果也顯示中國大鯢不同地理種群間遺傳差異較小。中國大鯢自身遷徙力很差,除在自身流域內(nèi)活動外,在各流域之間遷徙較難,那么為什么中國大鯢種群間的遺傳分化如此小呢?分析中國大鯢的使用歷史,可以得出人為操作是主要誘因。對中國大鯢食用與藥用價(jià)值的認(rèn)識最早始于戰(zhàn)國時(shí)期,距今有近2 300 a歷史,在相互交流中可能有中國大鯢的移動發(fā)生。但由于古代交通閉塞,這種人為影響作用相對較弱。在20世紀(jì)50年代到80年代,人們對中國大鯢進(jìn)行了大規(guī)模捕殺販賣,其中存在個(gè)別個(gè)體在非原產(chǎn)地逃逸的現(xiàn)象;另外,對于被查獲而沒收的中國大鯢活體,國家相關(guān)管理部門通常采用就近放流,此操作直接將其它地理種群引入當(dāng)?shù)匾吧后w,造成極強(qiáng)的基因流效應(yīng)。此外,人工放流也是降低種群分化的一個(gè)重要原因。人工養(yǎng)殖鯢苗的親本往往來自于全國各主要產(chǎn)區(qū)的野生個(gè)體,放流操作一方面使得野外群體數(shù)量短期得到大量增加,另一方面也嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)卦蟹N群的遺傳結(jié)構(gòu)。在2002-2009年期間,中國大鯢各原產(chǎn)地先后組織了多次大規(guī)模的人工放流。

    依據(jù)種群間遺傳距離構(gòu)建的UPGMA樹得出位于中國北部的黃河流域群體處于樹的基部,顯示北部群體具有較為古老的進(jìn)化地位。其次分出的是位于中部的湖北、陜西種群,最后為南部貴州及四川種群。提示中國大鯢北部種群更為原始,其次為中部和南部種群。基于此推測,中國大鯢首先到達(dá)中國北部,并由此進(jìn)一步向中部及南部地區(qū)進(jìn)行擴(kuò)散(圖4),即由河南→陜西、湖北→四川、貴州。這一推測得到了化石證據(jù)的進(jìn)一步支持。最早的現(xiàn)生蠑螈類化石發(fā)現(xiàn)于中國內(nèi)蒙古及河北地區(qū),地質(zhì)年代為侏羅紀(jì)中期,其骨骼結(jié)構(gòu)以及形態(tài)發(fā)育與隱鰓鯢科相似性極高[25-26]。黃河流域是離中國內(nèi)蒙古及河北地區(qū)最近的區(qū)域,因而應(yīng)該是中國大鯢最先到達(dá)的地域,進(jìn)而由此擴(kuò)散到中南部地區(qū)。

    圖4 推測中國大鯢擴(kuò)散途徑示意圖

    中國大陸黑斑側(cè)褶蛙的擴(kuò)散途徑與本研究得出的中國大鯢的擴(kuò)散途徑一致,即由北向南進(jìn)行擴(kuò)散[27],而楊玉慧等對中國黑斑蛙分析得出了由南至北的擴(kuò)散方式[28]。歷史上冰期與間冰期旋回引起的氣候波動及生境變化會影響到物種分布與擴(kuò)散。第四紀(jì)冰期對北美洲和歐洲影響較大,當(dāng)?shù)乇诤笪锓N普遍呈現(xiàn)由南向北的擴(kuò)散模式[29-30]。東亞由于受到青藏高原隆起及季風(fēng)氣候的影響,冰川發(fā)育程度和面積要比北美與歐洲弱。在冰期影響不嚴(yán)重的地域,不同物種由于自身生境條件、繁殖能力與擴(kuò)散能力的不同,其擴(kuò)散途徑可能存在差異。

    參考文獻(xiàn):

    [1]AMATO M L, BROOKS R J, FU J. A phylogeographic analysis of populations of the wood turtle (Glyptemysinsculpta) throughout its range [J]. Mol Ecol, 2008, 17: 570-581.

    [2]RISSLER L J, HIJMANS R J, GRAHAM C H, et al. Phylogeographic lineages and species comparisons in conservation analyses: a case study of California herpetofauna [J]. Am Nat, 2006, 167: 655-666.

    [3]GIBBS J P. Genetic structure of redback salamanderPlethodoncinereuspopulations in continuous and fragmented forests [J]. Biol Conserv, 1998, 86: 77-81.

    [4]CURTIS J M R, TAYLOR E B. The genetic structure of coastal giant salamanders (Dicamptodontenebrosus) in a managed forest [J]. Biol Conserv, 2004, 115: 45-54.

    [5]葉昌嬡, 費(fèi)梁, 胡淑琴. 中國珍稀及經(jīng)濟(jì)兩棲動物[M]. 成都: 四川科學(xué)技術(shù)出版社, 1993: 64-69.

    [6]MURPHY R W, FU J Z, UPTON D E, et al. Genetic variability among endangered Chinese giant salamander,Andriasdavidianus [J]. Mol Ecol, 2000, 9: 1539-1547.

    [7]陶峰勇, 王小明, 鄭合勛, 等. 中國大鯢四群體的遺傳結(jié)構(gòu)和地理分化[J]. 動物學(xué)研究, 2005, 26: 162-167.

    [8]陶峰勇, 王小明, 鄭合勛. 中國大鯢五地理群體Cyt b 基因全序列及其遺傳關(guān)系分析[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2006, 30(5): 625-627.

    [9]陳省平, 胡曉麗, 劉濤. 赤點(diǎn)石斑魚7個(gè)地理群體的AFLP分析[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2009, 48(1): 56-61.

    [10]王崢峰, 張軍麗. 厚殼桂種群在不同群落中的AFLP分析[J]. 中山大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2000, 39(4): 125-127.

    [11]RIBERON A, MIAUD C, GUYETANT R, et al. Genetic variation in an endemic salamander,Salamandraatra, using amplified fragment length polymorphism [J]. Mol Phylogenet Evol, 2004, 31: 910-914.

    [12]MATSUI M, TOMINAGA A. A survey by AFLP of genetic diversity in the Japanese giant salamander aiming conservation of local populations [J]. Ecol Civil Eng, 2007, 10(2): 175-184.

    [13]RUDH A, ROGELL B, H?GLUND J. Non-gradual variation in colour morphs of the strawberry poison frogDendrobatespumilio: genetic and geographical isolation suggest a role for selection in maintaining polymorphism. Mol Ecol, 2007, 16 (20): 4284-4294.

    [14]VOS P, HOGERS R, BLEEKER M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting [J]. Nucleic Acids Res, 1995, 23: 4407-4414.

    [15]章克家, 王小明. 吳巍, 等. 大鯢保護(hù)生物學(xué)及其研究進(jìn)展[J]. 生物多樣性, 2002, 10(3): 291-297.

    [16]胡佳磊, 邵雪玲, 劉思陽. RAPD引物數(shù)量對施式巴鯢遺傳多樣性評估結(jié)果的影響[J]. 氨基酸和生物資源, 2005, 27(1): 27-31.

    [17]NEVO E, BEILES A. Genetic diversity and ecological heterogeneity in amphibian evolution [J]. Copeia, 1991, 3: 565-592.

    [18]SOUZA F L, CUNHA A F, OLIVERIRA M A, et al. Partitioning of molecular variation at local spatial scales in the vulnerable neotropical freshwater turtle,Hydromedusamaximiliani(Testudines, Chelidae): implications for the conservation of aquatic organisms in natural hierarchical systems [J]. Biol Conserv, 2002, 104: 119-126.

    [19]PRIOR K A, GIBBS H L, WEATHERHEAD. Population genetic structure in the black rat snake: implication for management [J]. Conserv Biol, 1997, 11 (5): 1147-1158.

    [20]WANG Y Q, ZHU W Q, HUANG L, et al. Genetic diversity of Chinese alligator (Alligatorsinensis) revealed by AFLP analysis: an implication on the management of captive conservation [J]. Biodivers Conserv, 2006, 15: 2945-2955.

    [21]HAMRICK J L. Isozymes and the analysis of genetic structure in plant populations [M]. In: Soltis DE, Soltis PM (eds). Isozymes in plant biology. London: Chapman and Hall, 1990, 87-105.

    [22]李承三. 長江發(fā)育史[J]. 人民長江, 1956(12): 3-6.

    [23]翁文灝. 中國東部中生代以來之地殼運(yùn)動及火山活動[J]. 中國地質(zhì)學(xué)會志, 1927, 6 (1): 9-36.

    [24]戴英生. 黃河的形成與發(fā)育簡史[J]. 人民黃河, 1983, 6: 2-7.

    [25]GAO K Q, SHUBIN N H. Late Jurassic salamanders from northern China [J]. Nature, 2001, 410: 574-576.

    [26]GAO K Q, SHUBIN N H. Earliest known crown-group salamanders [J]. Nature, 2003, 422: 424-428.

    [27]張雄飛, 周開亞, 常青. 中國大陸黑斑側(cè)褶蛙基mtDNA控制區(qū)序列的種群遺傳結(jié)構(gòu)[J]. 遺傳學(xué)報(bào), 2004, 31(11): 1232-1240.

    [28]楊玉慧, 張德興, 李義明, 等. 中國黑斑蛙種群的線粒體DNA多樣性和生物地理演化過程的初探[J]. 動物學(xué)報(bào), 2004, 50(2): 193-201.

    [29]HEWITT G M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation [J]. Biol J Linn Soc, 1996, 58: 247-276.

    [30]HEWITT G M. The genetic legacy of the quaternary ice ages [J]. Nature, 2000, 405: 907-913.

    猜你喜歡
    大鯢多態(tài)種群
    邢氏水蕨成功繁衍并建立種群 等
    山西省發(fā)現(xiàn)刺五加種群分布
    Discovery of a wild, genetically pure Chinese giant salamander creates new conservation opportunities
    分層多態(tài)加權(quán)k/n系統(tǒng)的可用性建模與設(shè)計(jì)優(yōu)化
    參差多態(tài)而功不唐捐
    北京動物園大鯢展示環(huán)境豐容設(shè)計(jì)
    萌物
    飛碟探索(2016年5期)2016-05-10 23:44:30
    人多巴胺D2基因啟動子區(qū)—350A/G多態(tài)位點(diǎn)熒光素酶表達(dá)載體的構(gòu)建與鑒定及活性檢測
    崗更湖鯉魚的種群特征
    煙堿型乙酰膽堿受體基因多態(tài)與早發(fā)性精神分裂癥的關(guān)聯(lián)研究
    一区二区三区免费毛片| 久久韩国三级中文字幕| 久久久久久伊人网av| 97在线视频观看| 国产亚洲最大av| 免费观看a级毛片全部| 91狼人影院| 99热这里只有精品一区| 丰满少妇做爰视频| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 91精品一卡2卡3卡4卡| 九九爱精品视频在线观看| 日韩高清综合在线| 精品久久国产蜜桃| 五月伊人婷婷丁香| 亚洲中文字幕日韩| 中文字幕av在线有码专区| 99热全是精品| 国产免费视频播放在线视频 | 少妇被粗大猛烈的视频| av.在线天堂| 97超碰精品成人国产| 高清毛片免费看| 1024手机看黄色片| 视频中文字幕在线观看| 美女黄网站色视频| 2022亚洲国产成人精品| 国产黄片美女视频| 成人欧美大片| 亚洲av不卡在线观看| 日本欧美国产在线视频| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 午夜免费男女啪啪视频观看| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 69人妻影院| 精品午夜福利在线看| 深夜a级毛片| 国产极品精品免费视频能看的| 中国美白少妇内射xxxbb| 精品人妻一区二区三区麻豆| 三级毛片av免费| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 午夜福利成人在线免费观看| 老司机影院成人| 日日干狠狠操夜夜爽| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 国产 一区精品| 大话2 男鬼变身卡| 不卡视频在线观看欧美| 中文字幕久久专区| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久国内精品自在自线图片| 视频中文字幕在线观看| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产极品精品免费视频能看的| 一个人看视频在线观看www免费| 国产成人a区在线观看| 婷婷色av中文字幕| 99久国产av精品国产电影| 免费观看人在逋| 一边亲一边摸免费视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 男的添女的下面高潮视频| 国产高清不卡午夜福利| 亚洲无线观看免费| 一级爰片在线观看| 午夜精品国产一区二区电影 | 欧美高清成人免费视频www| 级片在线观看| 亚洲精品456在线播放app| 精品一区二区三区视频在线| 色播亚洲综合网| 激情 狠狠 欧美| 亚洲av免费在线观看| 日本色播在线视频| ponron亚洲| 九九在线视频观看精品| 黄色一级大片看看| 日本熟妇午夜| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产探花在线观看一区二区| 极品教师在线视频| 人妻系列 视频| 日本爱情动作片www.在线观看| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国语自产精品视频在线第100页| 干丝袜人妻中文字幕| 国产在视频线精品| 国产成人精品婷婷| 国产黄片视频在线免费观看| 国产真实乱freesex| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 日韩国内少妇激情av| 亚洲av中文av极速乱| 长腿黑丝高跟| 丝袜美腿在线中文| 亚洲va在线va天堂va国产| 99国产精品一区二区蜜桃av| 亚洲精品影视一区二区三区av| 日韩高清综合在线| 久久久色成人| 精品久久久久久久久av| 免费观看精品视频网站| 亚洲成人中文字幕在线播放| 免费人成在线观看视频色| 国产伦精品一区二区三区四那| 日本三级黄在线观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 精品久久国产蜜桃| 精华霜和精华液先用哪个| 一区二区三区高清视频在线| 三级经典国产精品| 免费观看精品视频网站| 亚洲国产精品久久男人天堂| 久久久久网色| 亚洲av.av天堂| 伦理电影大哥的女人| 亚洲欧美日韩东京热| 91精品一卡2卡3卡4卡| 国产伦一二天堂av在线观看| 亚洲在线观看片| 春色校园在线视频观看| 国产精品精品国产色婷婷| 亚洲国产精品sss在线观看| 国产探花极品一区二区| 日韩成人伦理影院| 别揉我奶头 嗯啊视频| 亚洲不卡免费看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 欧美成人免费av一区二区三区| 欧美高清性xxxxhd video| 一级av片app| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产午夜精品一二区理论片| 男女那种视频在线观看| 国产高清三级在线| 波多野结衣巨乳人妻| 岛国毛片在线播放| 91精品一卡2卡3卡4卡| 国产亚洲精品av在线| 国产精品电影一区二区三区| 国产色爽女视频免费观看| 国产免费又黄又爽又色| 久久久国产成人精品二区| 99久国产av精品国产电影| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 日韩成人伦理影院| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 欧美激情在线99| 偷拍熟女少妇极品色| 国产黄片视频在线免费观看| 啦啦啦啦在线视频资源| av国产久精品久网站免费入址| 国产亚洲最大av| 亚洲精品色激情综合| 国产真实伦视频高清在线观看| 免费无遮挡裸体视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 直男gayav资源| 亚洲人与动物交配视频| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国内精品美女久久久久久| 高清av免费在线| 免费观看的影片在线观看| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 午夜精品国产一区二区电影 | 国产亚洲最大av| a级毛色黄片| 欧美日本视频| 亚洲精品,欧美精品| 久久99热这里只频精品6学生 | 九九在线视频观看精品| 免费观看a级毛片全部| 一区二区三区四区激情视频| 91精品国产九色| 伊人久久精品亚洲午夜| 美女大奶头视频| 草草在线视频免费看| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲人与动物交配视频| 日本黄色片子视频| 国产大屁股一区二区在线视频| 中文字幕亚洲精品专区| 日本一本二区三区精品| 国产精品一区二区三区四区免费观看| av在线蜜桃| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 青春草亚洲视频在线观看| 爱豆传媒免费全集在线观看| 三级国产精品欧美在线观看| 日本免费在线观看一区| 亚洲成色77777| 亚洲在久久综合| 亚洲无线观看免费| 免费一级毛片在线播放高清视频| 亚洲av不卡在线观看| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲国产精品合色在线| 亚洲乱码一区二区免费版| 免费观看人在逋| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 久久草成人影院| 大香蕉97超碰在线| 一二三四中文在线观看免费高清| 一个人免费在线观看电影| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 亚洲欧洲日产国产| 亚洲av成人av| 国产一区二区在线观看日韩| 国产在线男女| 国产视频内射| 久久精品夜色国产| 少妇人妻精品综合一区二区| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 欧美日韩综合久久久久久| 欧美激情国产日韩精品一区| 成人毛片a级毛片在线播放| 精品久久久久久久久亚洲| 成年女人永久免费观看视频| 一区二区三区免费毛片| 2021少妇久久久久久久久久久| 日韩高清综合在线| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 日韩国内少妇激情av| 国产精品99久久久久久久久| kizo精华| 久久久亚洲精品成人影院| 成年女人永久免费观看视频| 美女高潮的动态| 男人狂女人下面高潮的视频| 午夜激情福利司机影院| 午夜免费男女啪啪视频观看| av播播在线观看一区| av视频在线观看入口| 国产在线一区二区三区精 | 日本免费一区二区三区高清不卡| 深夜a级毛片| 日韩中字成人| 日韩欧美精品v在线| 色噜噜av男人的天堂激情| 舔av片在线| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 老司机影院毛片| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 高清视频免费观看一区二区 | 国产亚洲91精品色在线| 亚洲欧美一区二区三区国产| 高清视频免费观看一区二区 | 男女边吃奶边做爰视频| 韩国高清视频一区二区三区| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 欧美一区二区精品小视频在线| 九九热线精品视视频播放| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品99久久久久久久久| 黄片wwwwww| 午夜福利在线观看吧| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 日日啪夜夜撸| 日本免费a在线| 亚洲不卡免费看| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 美女被艹到高潮喷水动态| 久久欧美精品欧美久久欧美| 久久精品久久精品一区二区三区| 亚洲美女搞黄在线观看| 最近中文字幕2019免费版| 国产av不卡久久| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 久久99热这里只有精品18| videossex国产| 精品久久久久久成人av| 成人午夜精彩视频在线观看| 不卡视频在线观看欧美| 日韩成人伦理影院| 精品酒店卫生间| 亚洲第一区二区三区不卡| 中文字幕av成人在线电影| 久久久久久九九精品二区国产| 精品人妻偷拍中文字幕| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 天堂中文最新版在线下载 | 少妇丰满av| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲高清免费不卡视频| 亚洲国产精品成人久久小说| 成人综合一区亚洲| 天堂中文最新版在线下载 | 日韩强制内射视频| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 色综合亚洲欧美另类图片| av免费在线看不卡| 亚洲欧洲日产国产| 69av精品久久久久久| 亚洲av免费高清在线观看| 久久精品久久久久久久性| 中文字幕制服av| 97超碰精品成人国产| 国产老妇女一区| 国产一区二区在线观看日韩| 男人和女人高潮做爰伦理| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲美女视频黄频| 久99久视频精品免费| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 99热全是精品| 久久人妻av系列| 午夜日本视频在线| 色综合亚洲欧美另类图片| 久久久精品欧美日韩精品| 国产精华一区二区三区| 全区人妻精品视频| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲精品亚洲一区二区| 成人三级黄色视频| av免费在线看不卡| av在线天堂中文字幕| 日本欧美国产在线视频| 中文字幕亚洲精品专区| 可以在线观看毛片的网站| 亚洲成色77777| 免费看a级黄色片| 亚洲精品,欧美精品| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产成人福利小说| av卡一久久| 亚洲欧美一区二区三区国产| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 日韩视频在线欧美| 精品不卡国产一区二区三区| av又黄又爽大尺度在线免费看 | videos熟女内射| 免费无遮挡裸体视频| 久久亚洲精品不卡| 99久久精品国产国产毛片| 最近最新中文字幕大全电影3| 寂寞人妻少妇视频99o| av国产免费在线观看| 少妇的逼好多水| 国模一区二区三区四区视频| 中文字幕亚洲精品专区| 久久久久免费精品人妻一区二区| 色噜噜av男人的天堂激情| 1024手机看黄色片| 亚洲经典国产精华液单| 男女下面进入的视频免费午夜| 精品久久久久久久久av| 一本久久精品| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 国产免费男女视频| 国产极品天堂在线| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 国产亚洲精品久久久com| 免费看光身美女| 床上黄色一级片| 直男gayav资源| 国产三级在线视频| 久久久久网色| 看片在线看免费视频| 人妻夜夜爽99麻豆av| 亚洲怡红院男人天堂| 一级毛片久久久久久久久女| 在现免费观看毛片| 观看免费一级毛片| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 99久久精品一区二区三区| 亚洲第一区二区三区不卡| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 久久久欧美国产精品| 成年女人看的毛片在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 秋霞伦理黄片| 日韩av不卡免费在线播放| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 天堂中文最新版在线下载 | 久久精品夜色国产| 青春草视频在线免费观看| 欧美又色又爽又黄视频| 18禁在线播放成人免费| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 亚洲性久久影院| 亚洲精品,欧美精品| 偷拍熟女少妇极品色| 成人鲁丝片一二三区免费| 色5月婷婷丁香| 国产一区亚洲一区在线观看| 高清毛片免费看| 亚洲自拍偷在线| 亚洲欧美一区二区三区国产| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国产精品综合久久久久久久免费| 一级毛片我不卡| 大香蕉久久网| 国产不卡一卡二| 日本免费a在线| 婷婷色av中文字幕| 国产伦在线观看视频一区| 日韩精品青青久久久久久| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 午夜激情福利司机影院| 久久精品国产亚洲av涩爱| 国产亚洲5aaaaa淫片| 中文字幕熟女人妻在线| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 18+在线观看网站| 日本与韩国留学比较| 搡老妇女老女人老熟妇| 亚洲av电影不卡..在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 黄片无遮挡物在线观看| 狠狠狠狠99中文字幕| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久精品国产亚洲av涩爱| 五月伊人婷婷丁香| 久久精品久久精品一区二区三区| 干丝袜人妻中文字幕| 欧美日韩国产亚洲二区| av国产免费在线观看| 国产免费视频播放在线视频 | 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 看免费成人av毛片| 国产精品人妻久久久影院| 听说在线观看完整版免费高清| 听说在线观看完整版免费高清| 一级av片app| 国内精品一区二区在线观看| 丰满乱子伦码专区| 欧美97在线视频| 97超视频在线观看视频| 久久久久久久久久久丰满| 少妇丰满av| 99久国产av精品| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产亚洲午夜精品一区二区久久 | 欧美又色又爽又黄视频| 国产黄片视频在线免费观看| 国产av一区在线观看免费| 国产成人精品久久久久久| 久久久久久久午夜电影| 一级av片app| 在线a可以看的网站| 日韩大片免费观看网站 | 欧美一级a爱片免费观看看| 婷婷色麻豆天堂久久 | 国产伦一二天堂av在线观看| 国产伦精品一区二区三区视频9| 精品一区二区三区视频在线| 欧美人与善性xxx| 精品久久久久久电影网 | 午夜精品在线福利| av在线亚洲专区| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 看黄色毛片网站| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 国产精品国产高清国产av| 国产精品一区二区三区四区久久| 日韩 亚洲 欧美在线| 国产精品99久久久久久久久| 色综合亚洲欧美另类图片| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 成人特级av手机在线观看| 18禁动态无遮挡网站| 身体一侧抽搐| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 夫妻性生交免费视频一级片| 国产精品久久久久久av不卡| 久久久久久久久久久免费av| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲国产精品合色在线| 成人午夜高清在线视频| 亚洲欧美日韩东京热| 两个人视频免费观看高清| 伦精品一区二区三区| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产伦理片在线播放av一区| 丰满乱子伦码专区| a级一级毛片免费在线观看| 久久精品综合一区二区三区| 中文字幕免费在线视频6| 日本免费一区二区三区高清不卡| 欧美zozozo另类| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲欧洲国产日韩| 久久精品夜色国产| 免费观看在线日韩| 我要看日韩黄色一级片| 99久久成人亚洲精品观看| 人人妻人人澡欧美一区二区| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 长腿黑丝高跟| 九九爱精品视频在线观看| 午夜日本视频在线| 午夜免费激情av| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲国产欧美在线一区| 中文字幕亚洲精品专区| 日韩av不卡免费在线播放| 插阴视频在线观看视频| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 国产成人免费观看mmmm| 干丝袜人妻中文字幕| 成人毛片60女人毛片免费| 国产在视频线精品| 国产探花极品一区二区| 精品久久国产蜜桃| 国产色婷婷99| 色哟哟·www| 午夜视频国产福利| 日韩中字成人| 亚洲国产最新在线播放| 日韩成人伦理影院| eeuss影院久久| 国产精品久久视频播放| 日韩国内少妇激情av| 床上黄色一级片| 国产成人a区在线观看| 免费播放大片免费观看视频在线观看 | 男插女下体视频免费在线播放| 成人亚洲欧美一区二区av| 日韩欧美精品免费久久| 国产av码专区亚洲av| 免费搜索国产男女视频| 91精品一卡2卡3卡4卡| 国产黄a三级三级三级人| 国产 一区 欧美 日韩| 亚洲自偷自拍三级| 成人午夜精彩视频在线观看| 99九九线精品视频在线观看视频| 国产探花极品一区二区| 毛片一级片免费看久久久久| 国产精品久久久久久久电影| av女优亚洲男人天堂| 欧美又色又爽又黄视频| 嘟嘟电影网在线观看| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 精品久久久久久久久av| 国产午夜精品论理片| 深爱激情五月婷婷| 亚洲人成网站在线观看播放| 亚洲内射少妇av| 亚洲在线自拍视频| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 最新中文字幕久久久久| 嘟嘟电影网在线观看| 日本与韩国留学比较| 在线免费观看不下载黄p国产| ponron亚洲| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 精品一区二区三区人妻视频| 美女cb高潮喷水在线观看| 精品国产露脸久久av麻豆 | 久久亚洲精品不卡| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲精品成人久久久久久| 啦啦啦啦在线视频资源| 久久久国产成人精品二区| 久久99蜜桃精品久久| 久久精品久久久久久久性| 日本五十路高清| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 1000部很黄的大片| 亚洲四区av| 日本黄大片高清| 久久国内精品自在自线图片| av.在线天堂| 大香蕉97超碰在线| 日本-黄色视频高清免费观看| 插阴视频在线观看视频| 亚洲国产高清在线一区二区三| 亚洲精品国产av成人精品| 日本-黄色视频高清免费观看| 午夜精品在线福利| av在线蜜桃| 精品人妻熟女av久视频| 亚洲av中文av极速乱| a级毛色黄片| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 国产一级毛片在线| 色噜噜av男人的天堂激情| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲精品乱久久久久久| 国产精品野战在线观看| 69人妻影院| 免费观看在线日韩| av女优亚洲男人天堂| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 观看免费一级毛片| 国产一区亚洲一区在线观看| 国产欧美日韩精品一区二区| 九色成人免费人妻av| 青春草视频在线免费观看| or卡值多少钱| 不卡视频在线观看欧美| 卡戴珊不雅视频在线播放| 欧美区成人在线视频| 能在线免费观看的黄片| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 晚上一个人看的免费电影|