新疆冬小麥品種農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀遺傳多樣性分析

馬艷明 馮智宇 王 威 張勝軍 郭 營 倪中福 劉 杰,*

研究簡報

新疆冬小麥品種農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀遺傳多樣性分析

馬艷明1,2馮智宇1王 威2張勝軍3郭 營4倪中福1劉 杰1,*

1中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 北京 100193;2新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所, 新疆烏魯木齊 830091;3伊犁州農(nóng)業(yè)科學研究所, 新疆伊寧 835011;4山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 山東泰安 271018

產(chǎn)量是小麥育種最重要的目標性狀之一, 而農(nóng)藝性狀能直觀反映品種的優(yōu)劣。為了研究新疆冬小麥品種資源農(nóng)藝、產(chǎn)量性狀遺傳多樣性演變以及對不同生態(tài)環(huán)境的適應性, 本研究以134份新疆冬小麥地方品種和54份現(xiàn)代育成品種為材料, 分別在新疆烏魯木齊、新疆伊寧和山東泰安3個不同的生態(tài)試驗點進行了連續(xù)2年的田間種植和農(nóng)藝性狀觀察。結(jié)果表明, 9個農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀的廣義遺傳力由大到小排序依次為: 株高>粒寬>籽粒長寬比>穗長>小穗數(shù)>千粒重>穗粒數(shù)>粒長>結(jié)實小穗數(shù)。進一步對9個農(nóng)藝性狀相關(guān)性進行分析, 證明各性狀之間并不是相互獨立的, 而是彼此相互關(guān)聯(lián)。對新疆冬小麥地方品種與育成品種在不同生態(tài)環(huán)境下農(nóng)藝性狀的差異進行比較發(fā)現(xiàn), 地方品種的株高、穗長、籽粒長寬比大于育成品種, 而穗粒數(shù)、千粒重、粒長、粒寬均小于育成品種, 育成品種農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)高于地方品種, 體現(xiàn)出近年來新疆小麥育種對株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、籽粒長寬比等農(nóng)藝性狀的重點改良。以上研究結(jié)果可為不同地域小麥育種親本的選擇提供重要的參考依據(jù)。

新疆; 冬小麥; 地方品種; 育成品種; 農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀; 多樣性

小麥(L.)是我國第三大糧食作物, 對保障糧食供需平衡和國家糧食安全起著至關(guān)重要的作用[1]。農(nóng)藝與產(chǎn)量性狀可以直觀地反映品種的優(yōu)劣, 具有易觀察、好測量的特點。20世紀以來, 針對農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的研究在小麥改良中發(fā)揮了重要作用, 即使在分子標記技術(shù)迅猛發(fā)展的今天, 對小麥種質(zhì)資源和品種農(nóng)藝性狀的考察、分類與科學評價依然是育種工作的一項重要內(nèi)容[2]。

農(nóng)作物種質(zhì)資源是優(yōu)異基因資源的載體, 也是育種、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及基礎科學研究的重要材料[3]。地方品種亦稱農(nóng)家品種, 是在某一地區(qū)長期種植的“土著”品種。由于各地生態(tài)條件千差萬別, 造成地方品種具有不同的生態(tài)適應性, 含有豐富的遺傳變異, 是重要的基因資源庫。小麥地方品種適應了當?shù)刈匀画h(huán)境和生產(chǎn)條件, 是小麥新品種選育的重要基礎材料。我國最早育成的一批優(yōu)良小麥品種就是從農(nóng)家種中篩選或混選出來的[4]。新疆地域廣闊, 氣候條件多樣, 在長期的生產(chǎn)過程中, 經(jīng)過人工和自然選擇, 產(chǎn)生了大量具有鮮明地域特色, 適應寒冷、干旱、多干熱風等生態(tài)環(huán)境, 且穩(wěn)產(chǎn)性突出的地方品種。許多新疆地方品種已被用作耐逆、高產(chǎn)小麥育種的親本材料。系譜分析發(fā)現(xiàn), 新疆本地培育的小麥品種絕大多數(shù)都含有地方品種的血緣, 例如, 新冬1號、新冬2號、新冬3號、新冬17等分別由地方品種阿克蘇紅冬麥、庫爾勒白冬麥、巴克甫克、熱依木夏等與外國引入品種進行雜交選育而來[4]。

作物品種的生態(tài)類型必須與當?shù)厣鷳B(tài)條件相適應。由于品種與環(huán)境之間存在復雜的互作關(guān)系, 不同品種在不同生態(tài)條件下的適應性和穩(wěn)產(chǎn)性差異巨大。優(yōu)良品種通常具有與栽培地區(qū)自然、栽培管理條件相適應的一系列優(yōu)良性狀, 能充分利用自然及栽培管理的有利條件, 最大程度發(fā)揮其產(chǎn)量潛力[5-6]。通過研究小麥品種資源在不同麥區(qū)的產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn), 可以揭示不同類型品種的生態(tài)適應性, 明確品種更替過程中重要性狀的演化規(guī)律, 為小麥品種選育提供依據(jù)。本研究以134份新疆冬小麥地方品種和54份育成品種為材料, 對株高、穗長、小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、籽粒大小9個農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀進行多年多點調(diào)查和系統(tǒng)分析, 比較了地方品種與育成品種主要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的差異和遺傳多樣性, 探討了從地方品種到育成品種演化過程中性狀變異的普遍規(guī)律, 為進一步挖掘地方品種的育種價值, 指導品種遺傳改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用的188個新疆冬小麥品種, 包括134份地方品種, 54份育成品種, 均為新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所收集保存。分別于2016—2017和2017—2018年小麥生長季, 在新疆農(nóng)業(yè)科學院安寧渠綜合試驗場、新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學研究所、山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學實驗站3個試驗點進行種植(表1)。試驗采取完全隨機區(qū)組設計, 每小區(qū)種植50份材料, 每份材料2行, 行長1.5 m, 每行點播30粒, 3次重復, 收獲后參照《小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[7]對株高、穗長、小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、粒長、粒寬和籽粒長寬比等9個農(nóng)藝性狀進行考察; 利用萬深SC-G型自動種子考種分析儀測定千粒重(thousand kernels weight, TKW)、粒長(grain length, GL)、粒寬(grain width, GW)及籽粒長寬比(GL/GW)。在每個重復小區(qū)中隨機取10株進行統(tǒng)計分析。

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用IBM SPSS 23對188份供試材料的表型數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析, 分別計算各性狀的均值、標準差、變異系數(shù)和廣義遺傳力, 并對各性狀進行相關(guān)性分析、地方品種與育成品種的比較分析。廣義遺傳力(2)的計算公式如下:

2=G/(G+E) × 100 (G代表遺傳方差,E代表環(huán)境方差)。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆冬小麥品種農(nóng)藝性狀表型分析

對188份小麥品種的株高、穗長、小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、粒長、粒寬、籽粒長寬比等9個農(nóng)藝性狀在6種環(huán)境下的表型數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn), 所有考察性狀均存在明顯的表型變異(表2)。9個性狀在各個環(huán)境中的變異系數(shù)變化范圍為5.21%~29.44%, 其中千粒重在第3個環(huán)境中的變異最大, 為29.44%, 粒長變異最小, 為5.21%。從各性狀在6種環(huán)境下的平均值和變異系數(shù)來看, 株高平均值為112.94~117.14 cm, 變異系數(shù)為12.83%~19.53%; 穗長平均值為11.07~11.95 cm, 隨試驗點緯度降低略有增加, 變異系數(shù)為11.81%~14.01%; 小穗數(shù)平均值為19.91~20.47個, 隨試驗點緯度降低略有增加, 變異系數(shù)為7.10%~10.01%; 結(jié)實小穗數(shù)平均值為19.10~19.89個, 隨試驗點緯度降低略有增加, 變異系數(shù)為7.10%~9.45%; 穗粒數(shù)平均值為42.21~52.23個, 表現(xiàn)為伊寧>泰安>烏魯木齊, 變異系數(shù)為13.29%~19.24%; 千粒重平均值為23.76~29.70 g, 隨試驗點緯度降低千粒重增加, 變異系數(shù)為17.13%~27.34%; 粒長平均值為6.43~7.38 mm, 隨試驗點緯度降低略有降低, 變異系數(shù)為5.26%~7.06%; 粒寬平均值為2.63~3.23 mm, 隨試驗點緯度降低略有降低, 變異系數(shù)為8.12%~11.11%; 籽粒長寬比平均值為2.24~2.51, 表現(xiàn)為伊寧>泰安>烏魯木齊, 變異系數(shù)為8.13%~10.01%。各性狀均值在不同環(huán)境下變化較小, 均呈現(xiàn)連續(xù)性分布, 且基本呈現(xiàn)為正態(tài)分布。9個性狀的廣義遺傳力從大到小排列依次為: 株高(92.58%) > 粒寬(83.90%) > 籽粒長寬比(80.02%) > 穗長(79.61%) > 小穗數(shù)(75.26%) > 千粒重(71.56%) > 穗粒數(shù)(68.21%) > 粒長(64.25%) > 結(jié)實小穗數(shù)(60.44%)。株高廣義遺傳力最大, 結(jié)實小穗數(shù)最小, 說明不同品種間株高遺傳差異明顯, 而品種間結(jié)實小穗數(shù)遺傳差異較小。

表1 試驗點情況說明

表2 188份小麥品種目標性狀描述性統(tǒng)計分析

(續(xù)表2)

PH: plant height; SL: spike length; SN: spikelet number; FSN: fertile spikelet number per spike; GNPS: grain number per spike; TKW: thousand-kernel weight; GL: grain length; GW: grain width; GL/GW: grain length/width ratio. SD: standard deviation.

2.2 新疆冬小麥品種農(nóng)藝產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析

性狀相關(guān)性分析表明(表3), 9個性狀之間在6種環(huán)境下存在不同程度的相關(guān)性。株高在所有環(huán)境下與穗長、小穗數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(< 0.01), 與千粒重、籽粒長寬比呈極顯著負相關(guān); 穗長與小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)在6種環(huán)境下均呈顯著或極顯著正相關(guān), 與籽粒長寬比在5種環(huán)境下呈極顯著負相關(guān)、1種環(huán)境下呈顯著負相關(guān)(< 0.05); 小穗數(shù)與結(jié)實小穗數(shù)在除E6環(huán)境呈顯著正相關(guān)外, 在其他5種環(huán)境均呈極顯著正相關(guān); 小穗粒數(shù)與結(jié)實小穗數(shù)在6種環(huán)境下呈極顯著正相關(guān), 與小穗數(shù)在除E4之外的5種環(huán)境呈極顯著正相關(guān); 千粒重與粒長在6種環(huán)境下呈極顯著負相關(guān)、與籽粒長寬比呈極顯著正相關(guān); 粒長在除E3外的5種環(huán)境下與株高呈極顯著正相關(guān), 與籽粒長寬比在6種環(huán)境下均極顯著負相關(guān), 與粒寬在E1、E5和E6這3種環(huán)境下呈極顯著正相關(guān); 粒寬與籽粒長寬比在除E5、E6外的4種環(huán)境下呈極顯著正相關(guān)。

上述結(jié)果表明, 考察的9個農(nóng)藝性狀之間并不是相互獨立的, 而是彼此相互關(guān)聯(lián)。在實際生產(chǎn)中, 只有協(xié)調(diào)好各性狀之間的關(guān)系, 才能實現(xiàn)小麥產(chǎn)量的提升。

2.3 新疆冬小麥地方品種與育成品種農(nóng)藝產(chǎn)量性狀比較

將新疆冬小麥地方品種與育成品種的9個性狀進行簡單方差分析發(fā)現(xiàn), 這9個性狀的組間平方和均小于組內(nèi)平方和, 說明地方品種與育成品種之間的差異不是由環(huán)境因素產(chǎn)生的, 而是由品種的遺傳特性決定的。除結(jié)實小穗數(shù)之外, 地方品種與育成品種在株高、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、粒長、粒寬、籽粒長寬比這8個性狀均呈現(xiàn)極顯著的差異, 說明利用新疆冬小麥地方品種與育成品種的表型數(shù)據(jù)進行比較分析具有統(tǒng)計學意義(表4)。

134份地方品種9個性狀的變異系數(shù)變化范圍在4.63%~19.79%之間, 其中E6環(huán)境中的千粒重變異最大, 為19.79%, E3環(huán)境中粒長的變異最小, 為4.63%。將9個性狀的均值范圍/變異系數(shù)總結(jié)如下: 株高117.30~121.76 cm/5.49%~9.84%; 穗長11.30~12.06 cm/9.20%~12.31%; 小穗數(shù)20.01~21.24個/5.20%~7.75%; 結(jié)實小穗數(shù)19.18~20.46個/5.89%~8.41%; 穗粒數(shù)39.24~50.25個/9.48%~16.41%; 千粒重21.68~24.09 g/13.95%~19.79%; 粒長6.37~7.32 mm/ 4.63%~7.36%; 粒寬2.37~2.57 mm/5.94%~7.60%; 籽粒長寬比2.28~2.56/5.56%~8.21%。從上述數(shù)據(jù)可以看出, 新疆冬小麥地方品種的穗粒數(shù)、千粒重等性狀受環(huán)境影響比較大(表5)。

表3 不同環(huán)境下各農(nóng)藝產(chǎn)量性狀相關(guān)系數(shù)分析

*表示差異顯著(< 0.05),**表示差異極顯著(< 0.01)。

*and**represent the significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively. PH: plant height; SL: spike length; SN: spikelet number; FSN: fertile spikelet number per spike; GNPS: grain number per spike; TKW: thousand-kernel weight; GL: grain length; GW: grain width; GL/GW: grain length/width ratio.

54份現(xiàn)代育成品種9個性狀的變異系數(shù)范圍在5.05%~26.18%, 其中E2環(huán)境中的株高變異最大, E6環(huán)境中粒長的變異最小。9個性狀的均值范圍/變異系數(shù)分別為: 株高86.82~105.55 cm/19.28~26.18%, 穗長10.27~ 11.15 cm/13.85%~17.43%, 小穗數(shù)19.69~21.81個/6.65%~ 12.81%, 結(jié)實小穗數(shù)18.90~20.58個/8.86%~ 11.58%; 穗粒數(shù)平均值為50.15~58.33個/14.88%~20.27%; 千粒重32.02~35.56 g/8.73%~23.67%; 粒長6.45~7.55 mm/5.05%~ 5.69%; 粒寬2.93~3.61 mm/6.81%~9.30%; 籽粒長寬比2.11~2.37/5.65%~9.15%。從變異系數(shù)的范圍來看, 新疆冬小麥育成品種的小穗數(shù)、穗粒數(shù)與千粒重3個性狀受環(huán)境影響比較大(表5)。

將地方品種與育成品種在不同環(huán)境下的農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀進行比較, 由性狀均值差可以看出, 地方品種株高、穗長、籽粒長寬比的變異大于育成品種, 而穗粒數(shù)、千粒重、粒長、粒寬的變異均小于育成品種。由變異系數(shù)比較發(fā)現(xiàn), 除粒長和粒寬外, 育成品種其余7個性狀在6種不同環(huán)境下的變異系數(shù)均大于地方品種, 說明現(xiàn)代育成品種農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀對環(huán)境變化表現(xiàn)出更高的敏感性。

表4 地方品種與現(xiàn)代育成品種間表型性狀的簡單方差分析

PH: plant height; SL: spike length; SN: spikelet number; FSN: fertile spikelet number per spike; GNPS: grain number per spike; TKW: thousand-kernel weight; GL: grain length; GW: grain width; GL/GW: grain length/width ratio.

(續(xù)表5)

PH: plant height; SL: spike length; SN: spikelet number; FSN: fertile spikelet number per spike; GNPS: grain number per spike; TKW: thousand-kernel weight; GL: grain length; GW: grain width; GL/GW: grain length/width ratio.

分析地方品種和育成品種之間農(nóng)藝性狀的變異規(guī)律, 有助于深入理解某一地區(qū)小麥育種工作的偏好性和發(fā)展方向。本研究結(jié)果表明, 新疆冬小麥地方品種和育成品種之間在所有考察性狀上均存在不同程度的差異, 并且這種差異還受到不同環(huán)境的影響(圖1), 具體如下: 1)地方品種和育成品種的株高和穗長表型在6種環(huán)境下均表現(xiàn)極顯著差異, 地方品種的株高、穗長均值均顯著大于育成品種; 2)地方品種和育成品種間小穗數(shù)差異顯著, 其中在E1、E2、E3環(huán)境下地方品種小穗數(shù)顯著高于育成品種, 而E4、E5、E6環(huán)境下育成品種小穗數(shù)又顯著高于地方品種; 3)結(jié)實小穗數(shù)在地方品種和育成品種間的差異較小, 僅在E2、E4和E6這3種環(huán)境下存在差異; 4)育成品種的穗粒數(shù)和千粒重均普遍高于地方品種, 且在E3、E5和E6環(huán)境下穗粒數(shù)差異達到極顯著, 而在所有6種環(huán)境下千粒重差異均達到極顯著水平; 5)地方品種和育成品種的粒長差異較小, 其中在E1、E3和E4環(huán)境下存在顯著差異, 其他3種環(huán)境下無明顯差異; 6)與粒長相比, 粒寬在地方品種和育成品種間的差異明顯, 在所有環(huán)境下, 育成品種的粒寬均顯著或極顯著大于地方品種; 7)育成品種的籽粒長寬比均低于地方品種, 其中在E1、E3和E5環(huán)境下表現(xiàn)為顯著差異。

圖1 新疆冬小麥地方品種與現(xiàn)代育成品種農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀差異

*表示差異顯著(< 0.05), **表示差異極顯著(< 0.01); ns表示差異不顯著。

* and ** represent the significant differences at< 0.05 and< 0.01, respectively; ns: no significant difference.

3 討論

小麥農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的鑒定與分析對小麥高產(chǎn)育種具有重要的指導意義。性狀的變異越大, 表明遺傳多樣性越豐富。小麥地方品種是重要的種質(zhì)資源, 新中國成立之初, 生產(chǎn)中95%以上的小麥品種均為地方品種, 是品種選育的重要親本來源[8]。郝晨陽等[9]研究表明, 我國小麥育成品種的遺傳多樣性指數(shù)和品種間平均遺傳距離以50年代最高, 隨后逐步下降, 品種間遺傳距離到90年代降至歷史最低。這種變化趨勢與我國小麥育種親本遺傳基礎狹窄有關(guān)。地方品種通常莖稈細弱、不耐肥水、易倒伏、籽粒小、產(chǎn)量低, 育種家不愿意利用, 現(xiàn)代小麥育種親本多集中于一些優(yōu)勢骨干親本, 導致育成品種的遺傳基礎越來越狹窄。許多研究表明, 小麥地方品種比育成品種具有更強的地域適應性和更廣的遺傳多樣性。劉三才等[10]對中國作物種質(zhì)資源信息系統(tǒng)的10,000余份小麥資料進行分析發(fā)現(xiàn), 我國小麥選育品種和地方品種在4個穗部性狀、5種病害性狀、6個農(nóng)藝和品質(zhì)性狀方面都存在較廣泛的遺傳多樣性差異。除粒色和株高外, 選育品種在穗部性狀、農(nóng)藝和品質(zhì)性狀的變異性呈下降的趨勢, 而病害性狀的變異性卻表現(xiàn)出明顯的增加。陳雪燕等[11]對陜西省1225份小麥地方品種的7個形態(tài)性狀和3個農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性分析, 發(fā)現(xiàn)分別來自陜北、關(guān)中和陜南的地方品種各性狀的變異大小不同, 認為陜西小麥地方品種存在較廣泛的遺傳多樣性。本研究以134份新疆冬小麥地方品種和54份育成品種為材料, 比較了6種不同環(huán)境下主要農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀, 發(fā)現(xiàn)育成品種株高、穗長、小穗數(shù)、可育小穗數(shù)、穗粒數(shù)、籽粒長寬比的變異系數(shù)均大于地方品種, 而粒長、粒寬的變異系數(shù)小于地方品種。這一結(jié)果體現(xiàn)了新疆地區(qū)冬小麥材料的鮮明特點, 即育成品種間產(chǎn)量性狀差異較地方品種更為豐富。我們前期利用55K SNP芯片對新疆冬小麥材料進行基因組序列多態(tài)性分析也證明, 新疆冬小麥育成品種比地方品種在基因組水平上具有更豐富的SNP序列多態(tài)性(作物學報, 已接收), 這為本文所觀察到的農(nóng)藝性狀表型變異結(jié)果提供了有力的基因組證據(jù)。分析原因, 我們認為這可能與新疆冬小麥品種在選育過程中大量引用了國外來源的小麥品種和種質(zhì)有關(guān), 但深入的原因還有待進一步的研究。

隨著生產(chǎn)條件的不斷改善和育種水平的不斷提高, 我國北部冬麥區(qū)小麥品種的組成和主要性狀發(fā)生了很大變化, 主要表現(xiàn)在株高、穗下節(jié)由長變短, 主穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重由小變大, 這與多年來小麥品種選育以主攻產(chǎn)量的育種目標密切相關(guān)[4,8]。從本研究新疆冬小麥地方品種與育成品種各性狀的差值可以看出, 地方品種的株高和穗長均大于育成品種, 而穗粒數(shù)、千粒重、粒長和粒寬則顯著低于育成品種, 這與我國小麥育種對產(chǎn)量性狀的普遍偏好性一致。值得注意的是, 與地方品種相比, 現(xiàn)代育成品種的籽粒長寬比顯著低于地方品種, 這主要是由于育成品種籽粒粒寬顯著增加的同時, 粒長未發(fā)生明顯變化。這一現(xiàn)象說明, 在地方品種向育成品種的選育過程中, 籽粒形狀表現(xiàn)為由原來的長粒、尖粒變成現(xiàn)在的短圓(橢圓)和卵圓粒, 而粒寬的增加是導致育成品種千粒重提高的主要原因。

不同類型小麥品種對不同地區(qū)的適應性首先表現(xiàn)在其發(fā)育特性與該地區(qū)氣候條件相適應的程度。任何品種都有其自身固有的生態(tài)適應性, 其性狀表現(xiàn)是自身遺傳因子與環(huán)境條件相互作用的結(jié)果, 這就造成了不同生態(tài)條件下種植的小麥品種表現(xiàn)出不同的生長發(fā)育特性[12]。對材料進行多年多點試驗可以更準確地反映材料自身的發(fā)育特點和遺傳特性, 從而實現(xiàn)小麥品種特性的準確評估。目前對于小麥地方品種和育成品種的農(nóng)藝性狀進行遺傳多樣性研究的報道很多, 但大多是在某一個生態(tài)試驗點進行比較, 缺乏多個不同生態(tài)環(huán)境適應性的比較分析[11,13-19]。本研究以134份新疆冬小麥地方品種和54份育成品種為材料, 通過在3個不同生態(tài)環(huán)境連續(xù)2年種植調(diào)查的9個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù), 分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)同一性狀在不同生態(tài)環(huán)境的變異系數(shù)大小有差異, 但地方品種與育成品種的某些性狀在不同環(huán)境下均表現(xiàn)穩(wěn)定的差異。例如, 在6種不同環(huán)境下, 地方品種的株高、穗長、籽粒長寬比等性狀均大于育成品種, 而穗粒數(shù)、千粒重和粒寬均小于育成品種, 表明這些性狀在很大程度上受品種遺傳特性決定, 受環(huán)境影響較小。田笑明[20]對新疆冬小麥20世紀50~80年代4個推廣時期的32個代表品種的株高、穗粒數(shù)等性狀進行分析, 其研究結(jié)果與本文一致。

隨著全球氣候變暖, 不同生態(tài)麥區(qū)的小麥農(nóng)藝性狀和生態(tài)適應性, 以及育種和栽培體系、栽培技術(shù)都發(fā)生了很大的變化[21]。聯(lián)合國糧食與農(nóng)業(yè)組織(FAO)指出, 未來農(nóng)作物品種的改良必須適應氣候變化, 保持生產(chǎn)的可持續(xù)[22]。王亞飛等[23]為了研究我國不同生態(tài)麥區(qū)小麥品種(系)農(nóng)藝性狀適應氣候變化的調(diào)控機理, 以黃淮冬麥區(qū)北片和南片以及長江中下游冬麥區(qū)的20個大面積推廣小麥品種、新審定品種和新選育品系為試驗材料, 分析了在同一生態(tài)環(huán)境下主要農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀的相關(guān)性, 認為由于氣候變暖導致南方地區(qū)品種(系)在黃淮冬麥區(qū)北片有一定的適應, 實際生產(chǎn)中這些麥區(qū)的品種可以互相跨區(qū)域種植, 性狀表現(xiàn)優(yōu)異的品種可作為親本材料相互雜交利用。解松峰等[24]在多年多個環(huán)境下應用主基因與多基因混合遺傳模型方法對雜交組合單世代(P1、P2、RIL7:8、RIL8:9)的單株產(chǎn)量、千粒重、株高等農(nóng)藝性狀進行系統(tǒng)分析, 提出在選育優(yōu)良品系時, 要綜合考慮各重要農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀之間, 以及與不同生態(tài)環(huán)境之間的互作關(guān)系。 與之類似, 本研究將新疆冬小麥地方品種和育成品種分別種植在3個不同的生態(tài)區(qū)域, 結(jié)果表明9個農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀的廣義遺傳力由大到小排序依次為: 株高(92.58%)、粒寬(83.90%)、籽粒長寬比(80.02%)、穗長(79.61%)、小穗數(shù)(75.26%)、千粒重(71.56%)、穗粒數(shù)(68.21%)、粒長(64.25%)、結(jié)實小穗數(shù)(60.44%), 表明不同生態(tài)試驗點主要產(chǎn)量性狀之間的表現(xiàn)存在差異, 但總體較為穩(wěn)定。這說明新疆冬小麥品種的生態(tài)適應性較廣。

[1] 何中虎, 莊巧生, 程順和, 于振文, 趙振東, 劉旭. 中國小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科技進步. 農(nóng)學學報, 2018, 8(1): 99–106.He Z H, Zhuang Q S, Cheng S H, Yu Z W, Zhao Z D, Liu X. Wheat production and technology improvement in China., 2018, 8(1): 99–106 (in Chinese with English abstract).

[2] 易騰飛. 中國冬麥區(qū)小麥品種農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀的全基因組關(guān)聯(lián)分析. 河北農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文, 河北保定, 2018. Yi T F. Genome-wide Association Study of Agronomic Traits and Quality Traits of Wheat Varieties in the Winter Wheat Region of China.MS Thesis of Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei, China, 2018 (in Chinese with English abstract).

[3] 中國農(nóng)學會遺傳資源學會編. 中國作物遺傳資源. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1994. pp 312–315. Society of Crop Genetic Resources Chinese Association of Agricultural Science Societies. Crop Genetic Resources in China. Beijing: China Agriculture Press, 1994. pp 312–315 (in Chinese).

[4] 莊巧生. 中國小麥品種改良及系譜分析. 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2003. pp 52, 393–419. Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2003. pp 52, 393–419 (in Chinese).

[5] 金善寶. 中國小麥生態(tài). 北京: 科學出版社, 1991. pp 9–30. Jin S B. Chinese Wheat Ecology. Beijing: Science Press, 1991. pp 9–30 (in Chinese).

[6] 金善寶. 小麥生態(tài)理論與應用. 杭州: 浙江科技出版社, 1992. pp 4–11. Jin S B. Wheat Ecological Theory and Application. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Press, 1992. pp 4–11 (in Chinese).

[7] 李立會, 李秀全. 小麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2006. pp 81–83. Li L H, Li X Q. Descriptors and Data Standard for Wheat (L.). Beijing: China Agriculture Press, 2006. pp 81–83 (in Chinese).

[8] 董玉琛, 鄭殿升. 中國小麥遺傳資源. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000. pp 16–30. Dong Y C, Zheng D S. Chinese Wheat Genetic Resources. Beijing: China Agriculture Press, 2000. pp 16–30 (in Chinese).

[9] 郝晨陽, 王蘭芬, 張學勇, 游光霞, 董玉琛, 賈繼增, 劉旭, 尚勛武, 劉三才, 曹永生. 我國育成小麥品種的遺傳多樣性演變. 中國科學C輯, 2005, 35: 408–415. Hao C Y, Wang L F, Zhang X Y, You G X, Dong Y C, Jia J Z, Liu X, Shang X W, Liu S C, Cao Y S. Evolution of genetic diversity of wheat varieties bred in China.(), 2005, 35: 408–415 (in Chinese with English abstract).

[10] 劉三才, 鄭殿升, 曹永生, 宋春華, 陳夢英. 中國小麥選育品種與地方品種的遺傳多樣性. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2000, 33(4): 20–24. Liu S C, Zheng D S, Cao Y S, Song C H, Chen M Y. Genetic diversity of landrace and bred varieties of wheat in China., 2000, 33(4): 20–24 (in Chinese with English abstract).

[11] 陳雪燕, 王亞娟, 雒景吾, 吉萬全. 陜西省小麥地方品種主要性狀的遺傳多樣性研究. 麥類作物學報, 2007, 27: 456–460. Chen X Y, Wang Y J, Luo J W, Ji W Q. Genetic diversity in main characters of wheat landraces in Shaanxi province., 2007, 27: 456–460 (in Chinese with English abstract).

[12] 李煦征. 江蘇省小麥品種更替過程中生態(tài)型演化與區(qū)域差異分析. 南京農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文, 江蘇南京, 2007.Li X Z. Research on the Evolution of Ecotypes of Wheat Cultivars and Differences of Regions in Jiangsu. MS Thesis of Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu, China, 2007 (in Chinese with English abstract).

[13] 馬艷明, 劉志勇, 肖菁, 熱依拉木, 張金波, 苗昊翠, 嚴勇亮. 新疆冬小麥地方品種主要性狀的變異. 麥類作物學報, 2011, 31: 159–165. Ma Y M, Liu Z Y, Xiao J, Reyilamu, Zhang J B, Miao H C, Yan Y L. Analysis on main traits variation of winter wheat landrace varieties in Xinjiang., 2001, 31: 159–165 (in Chinese with English abstract).

[14] 王林海, 王曉偉, 詹克慧, 馬東欽, 許蘭杰. 黃淮麥區(qū)部分小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析. 中國農(nóng)學通報, 2008, 24(4): 186–191. Wang L H, Wang X W, Zhan K H, Ma D Q, Xu L J. Cluster analysis of some wheat germplasms in Huanghuai area based on agronomic traits., 2008, 24(4): 186–191 (in Chinese with English abstract).

[15] 李志波, 王睿輝, 張茶, 梁虹, 馬峙英, 趙玉欣, 王靜華. 河北省小麥品種基于農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析. 植物遺傳資源學報, 2009, 10: 436–442.Li Z B, Wang R H, Zhang C, Liang H, Ma Z Y, Zhao Y X, Wang J H. Genetic diversity analysis of bread wheat (L.) cultivars in Hebei province based on agronomic traits., 2009, 10: 436–442 (in Chinese with English abstract).

[16] 馬艷明, 劉志勇, 熱依拉木, 肖菁. 新疆冬小麥地方品種與選育品種遺傳性狀比較分析. 新疆農(nóng)業(yè)科學, 2011, 48: 634–638. Ma Y M, Liu Z Y, Reyilamu, Xiao J. Comparative analysis of genetic characters about landrace and breeding winter wheat varieties in Xinjiang., 2011, 48: 634–638 (in Chinese with English abstract).

[17] 王小國, 梁紅艷, 張薇. 新疆春小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性分析. 新疆農(nóng)業(yè)科學, 2012, 49: 796–801. Wang X G, Liang H Y, Zhang W. Analysis of genetic diversity of Xinjiang spring wheat agronomic characters and quality characters., 2012, 49: 796–801 (in Chinese with English abstract).

[18] 程西永. 不同區(qū)域小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性研究. 河南農(nóng)業(yè)大學博士學位論文, 河南鄭州, 2010. Cheng X Y. Genetic Diversity of Wheat Germplasm in Different Regions. PhD Dissertation of Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan, China, 2010 (in Chinese with English abstract).

[19] 曾潮武, 梁曉東, 李建疆. 新疆春小麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析. 分子植物育種, 2017, 15: 3740–3750. Zeng C W, Liang X D, Li J J. Genetic diversity analysis in main characters of spring wheat germplasm in Xinjiang., 2017, 15: 3740–3750 (in Chinese with English abstract).

[20] 田笑明. 新疆冬小麥品種更替中農(nóng)藝性狀演變和發(fā)展方向的研究. 作物學報, 1991, 17: 297–303.Tian X M. Study on evolution and its tendency of agronomic characters of winter wheat during cultivar alternation in Xinjiang., 1991, 17: 297–303 (in Chinese with English abstract).

[21] Sun Q, Miao C, Hanel M, Borthwick A G, Duan Q, Ji D, Li H. Global heat stress on health, wildfires, and agricultural crops under different levels of climate warming., 2019, 128: 125–136.

[22] Absentis D. Save and Grow: A Policymaker’s Guide to Sustainable Intensification of Smallholder Crop Production. Italy: FAO, 2011.

[23] 王亞飛, 李世景, 徐萍, 張正斌, 景蕊蓮. 黃淮和長江中下游冬麥區(qū)小麥品種(系)農(nóng)藝性狀及其聚類分析. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2020, 28: 395–404. Wang Y F, Li S J, Xu P, Zhang Z B, Jing R L. Agronomic traits and cluster analysis of winter wheat varieties (lines) in the Huanghuai and the middle/lower reaches of the Yangtze River wheat areas., 2020, 28: 395–404 (in Chinese with English abstract).

[24] 解松峰, 吉萬全, 張耀元, 張俊杰, 胡衛(wèi)國, 李俊, 王長有, 張宏, 陳春環(huán). 小麥重要產(chǎn)量性狀的主基因+多基因混合遺傳分析. 作物學報, 2020, 46: 365–384.Xie S F, Ji W Q, Zhang Y Y, Zhang J J, Hu W G, Li J, Wang C Y, Zhang H, Chen C H. Genetic effects of important yield traits analyzed by mixture model of major gene plus polygene in wheat., 2020, 46: 365–384 (in Chinese with English abstract).

Genetic diversity analysis of winter wheat landraces and modern bred varieties in Xinjiang based on agronomic traits

MA Yan-Ming1,2, FENG Zhi-Yu1, WANG Wei2, ZHANG Sheng-Jun3, GUO Ying4, NI Zhong-Fu1, and LIU Jie1,*

1College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;2Institute of Crop Germplasm Resource, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, Xinjiang, China;3Institute of Agricultural Sciences of Ili Prefecture, Yining 835011, Xinjiang, China;4College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China

Grain yield is one of the most important goals in wheat breeding, and agronomic or yield-related traits can directly reflect the characteristics of varieties. In order to determine the evolution of genetic diversity in agronomic traits of Xinjiang winter wheat varieties and their adaptabilities to different ecological environments, 134 winter wheat landraces and 54 moderns bred varieties from Xinjiang were selected for agronomic trait investigation. They were planted in three different ecological environments (Urumqi and Yining in Xinjiang province, and Tai’an in Shandong province) for two consecutive growth seasons, and nine agronomic and yield-related traits were surveyed and analyzed. The estimated broad sense heritability of nine agronomic and yield traits was in descending order: plant height > grain width > grain length/width ratio > spike length > spikelet number > thousand- kernel weight > grain number per spike > grain length > fertile spikelet number. Correlation analyses of nine agronomic and yield traits showed that these traits were correlated with each other. It was found that the plant height, spike length and grain length/width ratio of landraces were higher than that in modern bred varieties, but the grain number per spike, thousand kernel weight, grain length and grain width in landraces were less than that in modern bred varieties. However, the correlation coefficient of these nine traits was higher in modern bred varieties than that in landraces. These variations reflected the evolution of Xinjiang winter wheat varieties in agronomic traits in recent years. This study may provide important information for breeders to select the breeding parents in different winter wheat regions.

Xinjiang; winter wheat; landrace; modern bred varieties; agronomic and yield-related traits; genetic diversity

本研究由國家科技部、財政部國家農(nóng)作物種質(zhì)資源共享服務平臺(新疆)項目(NICGR2015-029)資助。

This study was supported by the National Ministry of Science and Technology and the Ministry of Finance’s National Crop Germplasm Resources Sharing Service Platform (Xinjiang) Project (NICGR2015-029).

劉杰, E-mail: liujie13251@163.com, Tel: 010-62734072

E-mail: ymma213@sina.com

2020-04-16;

2020-07-02;

2020-08-17.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200814.1608.002.html

10.3724/SP.J.1006.2020.01034