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    29份小麥種質(zhì)資源抗條銹病分子檢測

    2020-11-24 05:19:08楊喜翠徐如宏
    貴陽學院學報(自然科學版) 2020年3期
    關(guān)鍵詞:條銹病抗病條帶

    徐 熙,楊喜翠,徐如宏

    (1.貴州省農(nóng)業(yè)科學院 油料研究所,貴州 貴陽 550006;2.貴州省農(nóng)業(yè)機械技術(shù)推廣總站,貴州 貴陽 550006;3.貴州大學,貴州 貴陽 550025)

    小麥條銹病是一種由小麥條銹菌(Pucciniastriiformisf.sp.tririci)引起的氣傳性真菌類病害,具有變異程度高,流行程度廣,降低小麥品質(zhì)、產(chǎn)量的特點[1-3]。條銹菌對低溫適應能力較強,不耐高溫。前人研究表明,中國小麥條銹病5大越夏區(qū)為西北、四川西北、華北、云貴、新疆[4]。由于病原菌與寄主具有較高的協(xié)同進化能力,小麥品種在生產(chǎn)上使用3-5年便會喪失抗銹性,因此選育抗病品種是防治小麥條銹病最為安全,經(jīng)濟,有效的方法[5-6]。在小麥條銹抗病基因研究中,SSR技術(shù)被廣泛應用于檢測,標記,定位目的基因。目前已發(fā)現(xiàn)小麥抗條銹基因80多個,如Yr10,Yr15,Yr17,Yr19等,其中34個主效抗條銹基因已被正式命名,包括苗期抗病基因,成株期抗病基因,以及部分尚未明確的抗病基因[7]。陳尚安等[8]認為大多數(shù)已知小麥抗條銹基因來源于普通小麥,小部分源于小麥近源屬(種)。Yr10源于小麥品種Moro,該抗病基因作為有效抗原在四川、貴州等地廣泛應用,貴州高抗條銹小麥品種中,8.3%應用此抗源[9]。Yr15源于栽培二粒小麥(T.dicoccoidesG-25),伍玲等[10]對96份四川省2004,2005年度在區(qū)試實驗中被鑒定為高抗到免疫的小麥材料進行Yr15SSR分析標記檢測,結(jié)果表明,11.1%的區(qū)試材料含有Yr15抗性標記帶。Yr26來自圓錐小麥(T.turgidumL.),西南地區(qū)和黃淮地區(qū)尤為依賴,在云貴地區(qū)推廣品種如貴農(nóng)775,貴農(nóng)21,云麥52,川麥47等品種中均進行廣泛應用[11],2009年出現(xiàn)的小麥條銹菌新菌系V26對貴農(nóng)22,含‘Moro’血緣品種,川麥42等小麥品種均具致病性[12],抗病基因單一布局和病菌群體毒性組成變化的反復發(fā)生,是小麥條銹病品種選育中的關(guān)鍵問題。

    小麥不僅是貴州主要糧食作物之一,而且是唯一的冬季糧食作物,常年面積在45萬hm2左右,僅次于水稻、玉米[12]。貴州省地處云貴高原,夜間冷涼,條銹病生理小種變異速度較快。受冬季溫度偏高、田間濕度大等因素影響,2017年貴州條銹病發(fā)病范圍廣,程度重[13],對小麥的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)造成危害。本研究以貴州大學麥作研究中心選育和引進小麥資源為材料,經(jīng)在田間進行條銹抗性鑒定,進行條銹病相關(guān)的Yr10,Yr15,Yr26抗性基因的分子標記檢測,探索和闡明這些材料攜帶的抗性基因,為合理配合抗性品種,有效利用抗病基因和抗病材料提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 小麥種質(zhì)材料由貴州大學麥作研究中心、中農(nóng)業(yè)科學院作物研究所提供

    小麥種質(zhì)種植于貴州省麥作中心,在自然誘發(fā)條件、條銹病充分發(fā)病后,于2017年4月下旬進行田間鑒定,按國家標準《小麥條銹病測報調(diào)查規(guī)范(GB/T15795-1995)》觀察記錄小麥種質(zhì)對條銹病的反應型,選取29份小麥種質(zhì)作為供試材料,以高感條銹病材料輝縣紅為陰性對照。

    1.2 方法

    1.2.1 基因組DNA提取

    取6月中旬田間麥苗抗病植株灌漿種子,用天根植物基因組DNA提取試劑盒(DP305-03)進行小麥基因組總DNA的提取。

    1.2.2 PCR檢測

    選取Yr10、Yr15、Yr26,共3個連鎖分子標記對所測的29份小麥材料進行SSR檢測。PCR擴增反應體系為20μl,10×buffer(500mmol/LKCL)2μl;25mmol/LMgCl21.6μl;2.5mmol/LdNTP0.4μl;5mmol/Lprimer各1μl;50ng/μl DNA模板2μl;2.5U/μlTagDNA聚合酶0.5μl;ddH2O11.5μl。

    反應程序:預變性(95℃ ,5min),變性(95℃,45s),退火(50~60℃,45s),延伸:(72℃,60s)。反應程序為35個循環(huán);延伸(72℃,10min)。獲取PCR產(chǎn)物后,用8%非變性聚丙烯酰胺凝膠對PCR產(chǎn)物進行電泳銀染。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 Yr10分子檢測

    邵應田等[14]利用AFLP標記技術(shù)發(fā)現(xiàn),在具有Yr10基因的抗病材料中可擴增出SC200、SC180兩條帶,SC200為特異帶且與Yr10抗病基因緊密連鎖,SC180則為非特異條帶,在所有供試材料中皆有出現(xiàn)。由表1可知,陰性對照品種輝縣紅檢測到210和180,29份供試材料中,周麥檢測到180bpt、200bp、210bp顯示條帶,表明周麥中有含Yr10的連鎖標記,且可能具有Yr10抗病基因。貴農(nóng)19只檢測到180bp一條帶,貴農(nóng)30,貴農(nóng)18,貴紫1號等已審定的品種及剩余材料皆檢測180bp和210bp兩條非特異條帶,表明這些材料中不含Yr10的連鎖標記,不含Yr10基因。

    表1 抗性基因連鎖標記和引物序列

    圖1 小麥抗條銹病基因Yr10連鎖標記SC200的檢測

    2.2 Yr15分子檢測

    李奇峰等[15-16]通過SSR分子檢測表明,Yr15的引物Xbarc8可擴增200bp的抗病標記帶。由圖2、表2可知貴農(nóng)19,小黑麥,豐優(yōu)8號, 13-2-10中檢測出200bp條帶,說明這些材料中含有Yr15連鎖標記,可能含有Yr15抗病基因。在貴農(nóng)19,中燕親本中檢測到300bp條帶,,1051,1073,1210,貴農(nóng)30中等材料中皆出現(xiàn)290bp條帶,說明這種材料未含Yr15連鎖標記,不含Yr15基因。

    圖2 小麥抗條銹病基因Yr15連鎖標記Xbarc8的檢測

    2.3 Yr26分子檢測

    萬江華等[9,17-18]以內(nèi)麥9號為陽性對照,以Xgwm11為引物,檢測到長度為215bp及193bp的條帶,本研究標為“1”型;陰性對照品種綿陽26則檢測到長度和225bp和203bp,本研究標為“0”型。當引物為Xgwm181時,陽性品種即可檢測出195bp,陰性品種則與綿陽26帶型相同,片段大小為180bp。由圖3A,表2可知1052,1051,中燕親本等18份材料皆檢測出“1”型條帶。 其他材料檢測帶型為“0”,少數(shù)幾個材料未出現(xiàn)目標條帶。以Xgwm181為引物,由圖3B,表2可知,1051,1061,中燕親本,貴紫1號等13份材料皆檢測除195bp目標帶,剩余材料則出現(xiàn)180bp條帶。由圖3,表2可知,1210,小黑麥,石無芒1號,10無芒4份材料同時檢測出“1”帶型和195bp標記帶,說明這些材料含有Yr26連鎖標記,可能含有Yr26抗病基因。

    圖3 小麥抗條銹病基因Yr26連鎖標記Xgwm11(A),Xbarc181(B)的檢測

    表2 29份小麥Yr10、Yr15、Yr26分子檢測及田間鑒定

    輝縣紅0000高感中燕親本0001高抗12100011高抗貴紫1號00-1中抗貴農(nóng)19(無芒)01-1高抗貴農(nóng)300000高感小黑麥0111高抗周麥1010高抗加拿大-10000中抗豐優(yōu)8號01-0高抗13-2-1001-0高抗貴農(nóng)18選曹7-8-40-00高抗石無芒1號0011高抗貴農(nóng)10-800-0高抗貴紫4號0011高抗10無芒0000高抗

    3 討論

    3.1 抗性標記與抗性基因檢測的關(guān)系

    貴州作為小麥條銹病越夏區(qū)之一,開展抗病品種的篩選、選育及推廣,在育種過程中聚合抗條銹基因,是保證小麥穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)較為經(jīng)濟有效的手段。結(jié)合前人研究,SC200緊密連鎖Yr10抗條銹病基因,在 Yr10的檢測中廣泛應用[14,16]。試驗結(jié)果表明,周麥中可能含有Yr10抗病基因,這與張玉薇[19]的研究結(jié)果相同。29份供試材料中,檢測出180bp非抗性基因標記條帶,除貴農(nóng)19外,其他所選試驗材料均檢測出210bp條帶,該結(jié)果可能由于大部分供試材料遺傳背景中不含有Moro,田間表現(xiàn)優(yōu)秀或許是由于含有其他抗病基因。自Mcintosh[20]等將Yr15基因定位于1B染色體短臂后,Yr15在四倍體和六倍體小麥中大量應用。檢測結(jié)果表明,13.79%的材料可能含有Yr15連鎖標記,其他材料則不含Yr15抗病基因。由于Yr15為全生育期抗條銹基因,部分材料雖田間鑒定表現(xiàn)中抗或高抗,但不含Yr15抗病基因,該結(jié)果可能是由于含有其他基因?qū)е驴共”憩F(xiàn)。Yr26基因位于小麥1B染色體上,作為抗源廣泛應用于我國主栽品種中。本研究同時使用Xgwm11和Xbarc181兩個位于主基因兩側(cè)的連鎖標記檢測Yr26基因,以提高分子檢測的準確性[6]。本次檢測中55.17%的材料可能含有Yr26,說明Yr26作為條銹抗源仍然廣泛使用于生產(chǎn)品種中。

    3.2 小麥種質(zhì)中Yr10、Yr15、Yr2抗病基因分布及利用

    檢測結(jié)果表明,供試的29份小麥種質(zhì)材料中,可能含有Yr10、Yr15、Yr26,各基因分別占總材料的3.44%,13.79%,55.17%,周麥同時含Yr10和Yr26,貴農(nóng)19(無芒)和小黑麥兩份材料同時含有Yr15和Yr26,超過一半的供試材料含有Yr26基因。王鳳樂[21]研究發(fā)現(xiàn),Yr10對優(yōu)勢生理小種條中30和條中31表現(xiàn)免疫,張玉薇對我國國審小麥品種檢測發(fā)現(xiàn)含Yr10小麥品種主要分布在河南及北方地區(qū),西南地區(qū)利用較少。本次對Yr10的檢測結(jié)果與張玉薇研究結(jié)果相同,貴州品系中未發(fā)現(xiàn)含有含有Yr10的品種,攜帶Yr10的周麥屬于河南小麥品種。貴農(nóng)系是攜帶Yr26的代表品種[22],作為遺傳背景廣泛應用于生產(chǎn)品種中。陳天青等[21]通過對抗病位點PCoA分析發(fā)現(xiàn),貴州小麥抗病品系中,絕大多數(shù)含有Yr26基因位點,Yr9則相對較低。本次檢測印證了陳天青的研究結(jié)果。變異小種V26會使攜帶Yr26、Yr10的小麥品種抗性喪失,對Yr9則不會造成威脅,在今后的育種工作中,應注重Yr26與Yr9的聚合,預防V26在貴州小麥抗病品種中的蔓延。

    貴農(nóng)10-8,貴農(nóng)18選曹7-8-4,雖屬貴農(nóng)背景,卻未檢測出Yr26基因,且田間表現(xiàn)良好,可能含有其他抗病基因,應加強對此類品種的培育。張立異等[23-24]研究表明西南冬麥區(qū)小麥品系中有27.1%攜帶1BL/1RS異位系片段,而北方、黃淮冬麥區(qū)小麥品系中1BL/1RS異位系占46%和57%。1BL/1RS異位系不僅對小麥條銹病抗病性好,而且適應性強,在合理利用的同時減少其對小麥品質(zhì)的影響,豐富貴州品系抗條銹基因,增加遺傳多樣性。四川發(fā)現(xiàn)的新菌G22-9和G22-14對Yr10和Yr26具有聯(lián)合毒性[2],潛在流行小種CH42等對Yr24/26有致病性。陳天青研究表明,140份西南地區(qū)小麥品種未攜帶Yr15,兩份材料為Yr10+Yr26的雙基因組合,Yr10、Yr15 在西南地區(qū)利用頻率較低。本次檢測中,雙基因組合為Yr10+Yr26(1份)、Yr15+Yr26(2份),該結(jié)果與陳天青部分結(jié)果一致,此外,貴州品系中Yr15+Yr26雙基因組合的出現(xiàn)說明近年來貴州育種工作者對Yr15利用的重視。育種工作者應謹慎選擇親本,聚合多種抗條銹基因,開發(fā)引進抗病基因,對已培育出的品種加以改良,培育聯(lián)合抗病品種,延緩品種抗性。對抗條銹病基因進行合理布局,預防抗性喪失,保障小麥生產(chǎn)安全。

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