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    高溫脅迫下葉用萵苣形態(tài)變化及莖尖顯微結(jié)構(gòu)分析

    2020-11-21 04:27:02唐漢程郝新迪許夢(mèng)男劉超杰范雙喜韓瑩琰
    關(guān)鍵詞:葉用生長(zhǎng)點(diǎn)萵苣

    黃 倩,唐漢程,郝新迪,許夢(mèng)男,劉超杰,范雙喜,韓瑩琰

    (北京農(nóng)學(xué)院 植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,北京 102206)

    葉用萵苣(LactucasativeL.)菊科萵苣屬[1],以生食為主,亦可炒食或煮制[2],經(jīng)常食用可以補(bǔ)充蛋白、甘露醇、萵苣素等多種有機(jī)物,同時(shí)富含維生素A、維生素C及鈣、鐵、磷等多種微量元素,具有清熱利尿、擴(kuò)張血管、輔助治療高血壓等疾病的效用[3]。葉用萵苣性喜冷涼,不耐炎熱,生長(zhǎng)適宜溫度在15~20 ℃之間[4],生長(zhǎng)溫度超過(guò)30 ℃時(shí)易先期抽薹,促使花芽分化。分化的花芽自蓮座葉中抽出從而使植株開始長(zhǎng)高,導(dǎo)致葉片數(shù)量減少[5],大大降低產(chǎn)量,葉片苦味增加的同時(shí)導(dǎo)致品質(zhì)和商用價(jià)值的下降[6]。Diamante等[7]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)葉用萵苣進(jìn)行降溫處理能抑制抽薹;嚴(yán)妍[8]得出夜溫15 ℃有利于葉用萵苣口感和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的提高并且延遲抽薹。作物耐高溫抽薹的研究主要集中在“低溫春化型蔬菜”,對(duì)于不同溫度處理下葉用萵苣前期高溫抽薹的研究鮮見報(bào)道。本研究對(duì)葉用萵苣不同溫度處理下形態(tài)及莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)變化進(jìn)行分析,確定葉用萵苣高溫處理下抽薹時(shí)間。

    石蠟切片技術(shù)是現(xiàn)今進(jìn)行組織解剖學(xué)研究中運(yùn)用最廣泛的試驗(yàn)技術(shù)之一,也是研究植物器官及組織細(xì)胞的有效手段[9]。石蠟切片具有技術(shù)成本低、操作簡(jiǎn)單等特點(diǎn),使其廣泛應(yīng)用于分子生物學(xué)、植物解剖學(xué)等領(lǐng)域[10-11]。石蠟切片與掃描電鏡等儀器的結(jié)合,使植物解剖學(xué)的研究從單一的觀察微觀結(jié)構(gòu)擴(kuò)增到成分的定性分析,現(xiàn)今又到定量測(cè)量,運(yùn)用石蠟切片技術(shù)分析植物的抽薹機(jī)制,更直接揭示植物的耐受機(jī)理[12]。石蠟與植物細(xì)胞組織有很好的結(jié)合性,經(jīng)過(guò)樣本采集、固定、脫水、浸蠟、包埋等一系列操作制作出切片,組織完整、厚薄均勻及染色清晰的切片才是效果好的石蠟切片。在制片過(guò)程中每一個(gè)環(huán)節(jié)都直接影響切片的質(zhì)量,根據(jù)不同植物設(shè)定不同的固定和染色時(shí)間至關(guān)重要。在前人的不斷改進(jìn)中,石蠟切片的環(huán)節(jié)和質(zhì)量漸趨完善[13],切片流程針對(duì)不同材料做出調(diào)整[14],Wills等[15]、Argall等[16]對(duì)石蠟切片的透明步驟做出改進(jìn),用histolene代替二甲苯,大大降低操作過(guò)程中二甲苯對(duì)操作人員的傷害。本試驗(yàn)運(yùn)用石蠟切片技術(shù)對(duì)葉用萵苣莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的特殊狀態(tài)進(jìn)行觀察,為葉用萵苣高溫抽薹的研究提供技術(shù)支持。

    隨著全球氣候變暖,溫度逐步升高,葉用萵苣在自然狀態(tài)下的生長(zhǎng)環(huán)境堪憂。葉用萵苣高溫下極易先期抽薹的生長(zhǎng)特性,使得自然環(huán)境下種植葉用萵苣受到季節(jié)和環(huán)境溫度的限制進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)的降低。明確葉用萵苣高溫脅迫下抽薹時(shí)間,觀察形態(tài)結(jié)構(gòu)變化,對(duì)于葉用萵苣的推廣和生產(chǎn)具有重要意義。

    本試驗(yàn)旨在通過(guò)設(shè)置不同溫度的生長(zhǎng)環(huán)境,觀察葉用萵苣熱敏‘s39’的外形表觀特征,測(cè)量莖長(zhǎng),并運(yùn)用石蠟切片技術(shù)揭示莖尖分生組織顯微結(jié)構(gòu),分析得出‘s39’品種對(duì)高溫環(huán)境的耐受性。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    試驗(yàn)材料為葉用萵苣‘s39’,北京農(nóng)學(xué)院植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院蔬菜優(yōu)質(zhì)安全栽培技術(shù)實(shí)驗(yàn)室保存。

    1.2 材料處理

    選取顆粒飽滿的新鮮種子,均勻播種在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中,倒入適量水分,于22 ℃人工氣候室催芽24 h,選取長(zhǎng)勢(shì)一致的健康幼苗,用鑷子夾入含有混合基質(zhì)(草炭∶蛭石∶珍珠巖=3∶2∶1)的穴盤中,在人工氣候室生長(zhǎng),21 d定植于花盆中,緩苗9 d進(jìn)行處理。對(duì)照組:6:00至20:00為22 ℃,20:00至次日6:00為17 ℃,光照強(qiáng)度12 000 lx,光照時(shí)間16 h/d,相對(duì)濕度為60%;高溫組:6:00至20:00為35 ℃,20:00至次日6:00為25 ℃,光照與相對(duì)濕度不變,時(shí)間為9 d。每組種植20株,各組生長(zhǎng)環(huán)境保持一致。選取3、5、7、9 d植株取樣,觀察形態(tài)特征并測(cè)量莖長(zhǎng),莖尖取下放入配制好的3.7% FAA固定液中,4 ℃保存。

    1.3 表觀特征、莖長(zhǎng)測(cè)量

    先分別觀察葉用萵苣植株在25 ℃和35 ℃處理下(第3天、第5天、第7天、第9天)的形態(tài)變化以及長(zhǎng)勢(shì)狀況。然后25 ℃和35 ℃處理下3、5、7、9 d植株取3株,整株取下,根部切掉,清水洗凈,用測(cè)量尺測(cè)量植株莖部,獲得數(shù)據(jù)用SPSS17.0進(jìn)行方差分析。

    1.4 葉用萵苣莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)石蠟切片觀察

    (1)固定:將植株莖尖用鑷子輕輕剝出,刀片切下,盡量切去多余組織,迅速放入3.7% FAA固定液固定24 h以上。

    (2)脫水:用50%、70%、80%、95%、100%、100%乙醇對(duì)材料逐級(jí)脫水,逐級(jí)脫水時(shí)間為30、30、30、30、15、15 min。

    (3)透明:將脫水后的材料放入離心管中,依次加入50%二甲苯/50%乙醇溶液、純二甲苯、純二甲苯,分別處理1.0、0.5、0.5 h。

    (4)浸蠟:在最后一次處理后加入切碎的石蠟碎屑(越細(xì)越好,少量多次)至飽和,于42 ℃恒溫箱內(nèi)過(guò)夜。

    (5)換蠟:將(4)中二甲苯倒掉,恒溫箱調(diào)至60 ℃使二甲苯蒸發(fā)1 h,加入融化的新蠟,4.5 h內(nèi)換純蠟2次(每隔1.5 h換純蠟1次)。

    (6)包埋:準(zhǔn)備好紙盒、鑷子以及融化的蠟,將紙盒擺放好,倒入二分之一融化的蠟,用酒精燈燒過(guò)的鑷子夾出莖尖,調(diào)整好位置,等待冷卻成塊即可。

    (7)修片與切片:將包埋好的蠟塊修成凸?fàn)睿M量使各平面保持平整,將帶有莖尖的部分凸出,用小刀在酒精燈上燒熱,輕觸蠟片底部,然后迅速移至小木塊上粘住。調(diào)整刀片與石蠟的角度約為15°,切片厚度10~15 μm。

    (8)展片:準(zhǔn)備一個(gè)干凈的方形水缸,倒入加熱至45 ℃左右的純水,將切好的蠟帶輕輕放入水中展開,用載玻片撈出,吸水紙吸干水分,放置在40 ℃烘片機(jī)上烘干,后置于37 ℃恒溫箱內(nèi)過(guò)夜。

    (9)脫蠟染色:二甲苯10 min,二甲苯10 min,50%二甲苯/50%乙醇溶液15 min,100%乙醇5 min,100%乙醇5 min,95%乙醇5 min,85%乙醇5 min,70%乙醇5 min,50%乙醇5 min,30%乙醇5 min,去離子水5 min。1%甲苯胺藍(lán)溶液10 min,蒸餾水10 min,100%酒精2 min,1∶1二甲苯∶乙醇1 min,二甲苯1 min。

    (10)封片:在切片上滴1滴中性樹膠,用蓋玻片蓋住。

    (11)熒光正置顯微鏡觀察照相。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同溫度處理下葉用萵苣表觀特征觀察

    35 ℃高溫處理下7 d開始抽薹,25 ℃處理下均未出現(xiàn)抽薹現(xiàn)象,見圖1。25 ℃處理下植株總體長(zhǎng)勢(shì)較好,葉片肥大呈淺綠色,葉片數(shù)較多。35 ℃高溫處理下3 d、5 d時(shí)長(zhǎng)勢(shì)良好,葉片翠綠,與25 ℃處理相比基本沒有區(qū)別;第7天時(shí)植株莖伸長(zhǎng)開始發(fā)生抽薹現(xiàn)象,與25 ℃處理相比,植株長(zhǎng)勢(shì)稍弱,葉片開始變小,顏色變紫;第9天時(shí)植株莖伸長(zhǎng),整體長(zhǎng)勢(shì)弱,葉片稀疏、弱小,頂端葉片開始呈現(xiàn)黃綠色,而此時(shí)25 ℃對(duì)照組長(zhǎng)勢(shì)較好,葉片寬大呈翠綠色。35 ℃高溫脅迫下葉用萵苣容易發(fā)生提前抽薹現(xiàn)象,長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)酢?/p>

    注:A-D分別為25 ℃處理3、5、7、9 d植株,E-H分別為35 ℃處理3、5、7、9 d植株

    2.2 不同溫度處理下葉用萵苣莖長(zhǎng)變化

    為了能夠直觀準(zhǔn)確觀察不同處理下葉用萵苣‘s39’抽薹前后莖長(zhǎng)變化,明確高溫對(duì)葉用萵苣莖長(zhǎng)的影響。分別取35 ℃、25 ℃處理下3、5、7、9 d莖部,每個(gè)時(shí)期處理選取3株重復(fù),測(cè)量莖長(zhǎng),結(jié)果見圖2。25 ℃處理下,3、5、7、9 d植株莖的長(zhǎng)度增高幅度不大,基本保持在同一水平,均在2~3 cm之間,無(wú)顯著變化。35 ℃處理時(shí)3 d和 5 d葉用萵苣植株莖的長(zhǎng)度變化不大,總體呈現(xiàn)升高趨勢(shì),第7天莖長(zhǎng)明顯增加,為25 ℃常溫對(duì)照組的1.57倍,差異顯著。第9天莖持續(xù)伸長(zhǎng),達(dá)到了25 ℃常溫對(duì)照組的2.33倍。35 ℃高溫處理對(duì)葉用萵苣抽薹影響顯著,能夠促進(jìn)葉用萵苣提早抽薹。

    圖2 不同溫度處理下葉用萵苣莖長(zhǎng)變化(P<0.05)

    2.3 不同溫度處理下葉用萵苣莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)變化

    為進(jìn)一步探究高溫對(duì)葉用萵苣抽薹的影響,運(yùn)用石蠟切片技術(shù)觀察植株莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)在不同溫度處理下抽薹前后的變化。25 ℃處理下3、5、7、9 d莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)均呈現(xiàn)扁平狀態(tài),未出現(xiàn)生長(zhǎng)錐凸起現(xiàn)象,說(shuō)明植株一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài),未發(fā)生抽薹現(xiàn)象。35 ℃處理下,第3天呈現(xiàn)扁平狀,無(wú)頂端生長(zhǎng)點(diǎn)凸起現(xiàn)象;第5天生長(zhǎng)點(diǎn)開始略有凸起,微微呈拱形,植株開始進(jìn)行發(fā)芽分化;第7天抽薹時(shí),出現(xiàn)圓錐形生長(zhǎng)點(diǎn),頂端分生組織凸起明顯。第9天時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)繼續(xù)生長(zhǎng),表明植株莖進(jìn)一步伸長(zhǎng),見圖3。

    注:A-D分別為25 ℃處理3、5、7、9 d植株,E-H分別為35 ℃處理3、5、7、9 d植株

    3 討 論

    抽薹對(duì)植物產(chǎn)量和品質(zhì)影響巨大,尤其對(duì)于以葉為食用部位的植物,抽薹開花使其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低,口感苦澀,因此抑制抽薹開花是保障高產(chǎn)和品質(zhì)的關(guān)鍵[17],葉用萵苣是溫敏型蔬菜,高溫引起抽薹造成食用經(jīng)濟(jì)價(jià)值喪失的現(xiàn)象屢見不鮮?!畇39’是葉用萵苣熱敏易抽薹品種,常溫下生長(zhǎng)45 d抽薹[18],明確葉用萵苣‘s39’在高溫脅迫下抽薹時(shí)間以及抽薹前后形態(tài)變化,對(duì)研究葉用萵苣抽薹的生理和分子機(jī)制具有關(guān)鍵意義。本研究選取中國(guó)夏季普遍可達(dá)到的溫度35 ℃作為高溫組,以葉用萵苣正常生長(zhǎng)溫度25 ℃為對(duì)照組,35 ℃高溫組,第7天發(fā)生明顯抽薹現(xiàn)象,對(duì)照組生長(zhǎng)狀況良好,未發(fā)生抽薹現(xiàn)象。同時(shí),取葉用萵苣莖尖運(yùn)用石蠟切片技術(shù)觀察莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)抽薹前后變化,第7天抽薹時(shí),莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)出現(xiàn)圓錐形凸起,并且逐漸變大。張利利等[6]在葉用萵苣‘GB-30’和‘GB-31’抽薹特性研究中發(fā)現(xiàn)42 ℃高溫處理下第8天發(fā)生抽薹,與本研究結(jié)果相似。高溫處理7 d為葉用萵苣‘s39’抽薹時(shí)間,可為葉用萵苣高溫抽薹研究提供依據(jù)。

    采用石蠟切片技術(shù)操作簡(jiǎn)單,可以清晰觀測(cè)到高溫脅迫下葉用萵苣莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的變化狀況,試驗(yàn)過(guò)程中主要改良石蠟切片技術(shù)中的脫水和染色步驟,常規(guī)脫水從70%乙醇開始,每次間隔1~2 h,針對(duì)葉用萵苣莖尖細(xì)嫩、含水量大等特點(diǎn),脫水時(shí)間不宜過(guò)長(zhǎng),因此本試驗(yàn)脫水選擇從50%乙醇開始,每次間隔0.5 h,增加梯度,縮減間隔時(shí)間,保證莖尖組織結(jié)構(gòu)的完整性。本試驗(yàn)摒棄傳統(tǒng)的番紅固綠染色方法,采用甲苯胺藍(lán)染色石蠟切片技術(shù)觀察莖尖生長(zhǎng)點(diǎn),能更有效使染色液和莖尖組織結(jié)合,但在試驗(yàn)中出現(xiàn)染色不均勻現(xiàn)象,推測(cè)是由于試驗(yàn)過(guò)程中換新染料溶液或是溶液比例不當(dāng)?shù)脑?。采用傳統(tǒng)切片方式進(jìn)行切片,出現(xiàn)樣品切碎或變形等問題,對(duì)葉用萵苣莖尖傷害較大。后續(xù)應(yīng)該進(jìn)一步探究適合葉用萵苣莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的石蠟切片方法,使之更加簡(jiǎn)便易操作。

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