動物演化順序研究進(jìn)展

楊藝 時磊

摘要：后生動物體制中對稱性的發(fā)育、生理和生態(tài)意義及其演化是動物學(xué)教學(xué)的重要線索。后生動物具有多樣的體制，可以分為不對稱、球體對稱（或中心對稱）、輻射對稱（或徑向?qū)ΨQ）和兩側(cè)對稱四大類。最新研究表明，關(guān)于從不對稱漸變到輻射對稱最后演化為兩側(cè)對稱的傳統(tǒng)觀念受到質(zhì)疑。絕大多數(shù)動物的基因組都可以表達(dá)產(chǎn)生輻射對稱性和兩側(cè)對稱性體制，輻射和兩側(cè)對稱可能是后生動物體制演化過程中的必然模式，最終的形態(tài)由動物生存環(huán)境決定。主要介紹了后生動物對稱性類型及演化順序研究的最新進(jìn)展并提出對稱性教學(xué)的多元教學(xué)模式，對理解后生動物的系統(tǒng)演化及開展對稱性教學(xué)有重要的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：后生動物;對稱性;演化順序;進(jìn)展

中圖分類號：Q951+.3? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? 文章編號：1007-273X（2020）10-0038-03

基于新課程教學(xué)的深入改革，對教師的教學(xué)方式及教學(xué)能力提出了更高的要求。在生物學(xué)課程的學(xué)習(xí)過程中，學(xué)生對核心生物學(xué)概念的理解不充分，會導(dǎo)致課程學(xué)習(xí)的不扎實，因此成為了許多生物教學(xué)改革的關(guān)注焦點。同時，也促使高校教師和教育工作者積極的總結(jié)概括關(guān)于生物學(xué)的概念，并采用適當(dāng)教學(xué)方式用于大學(xué)課程[1]。對稱性是動物體形態(tài)的普遍特征，也是生物學(xué)研究的熱點，因此《動物學(xué)》課程關(guān)于對稱性的概念教學(xué)尤為重要。

在動物學(xué)相關(guān)教材及關(guān)于對稱性的實際教學(xué)過程中，常存在以下問題：（1）關(guān)于對稱性的定義不夠嚴(yán)謹(jǐn)準(zhǔn)確，例如兩側(cè)對稱指通過身體的中軸有且僅有一個切面可以把身體分為左右相等的兩個部分[2-7]，準(zhǔn)確的說法應(yīng)該是互為鏡像的兩個部分[8];（2）未嚴(yán)格區(qū)分不對稱和次生性的不對稱，容易產(chǎn)生對對稱性起源和演化的誤解;（3）對稱性演化觀念最新進(jìn)展的相關(guān)內(nèi)容尚未引入教學(xué)。本研究旨在介紹動物對稱性類型及演化順序研究的最新進(jìn)展、糾正動物對稱性的基本含義并提出對稱性教學(xué)的多元教學(xué)模式，以便及時更新動物學(xué)教學(xué)內(nèi)容，使教學(xué)改革落到實處。

1? 多角度解析動物體對稱體制類型的定義及特點

生物體中的對稱性與幾何、數(shù)學(xué)和物理中的對稱性不完全一樣。生物中以對稱面為基準(zhǔn)，對稱面兩側(cè)的結(jié)構(gòu)是鏡像關(guān)系，而不是傳統(tǒng)教材中的相等關(guān)系。生物中通常使用的極性主要是指口面、反口面，前端、后端，背面和腹面。連接兩極中心點的直線為軸，分別對應(yīng)為口面反口面軸、前后軸和背腹軸等。對稱體制類型的界定與區(qū)分應(yīng)該基于對稱點、對稱軸和對稱面的差異。為了便于學(xué)生學(xué)習(xí)和理解，在具體教學(xué)過程中，采用了圖示法、列表對比法、例舉法、小組討論法等多種教學(xué)形式提升教學(xué)效果。

1.1? 對稱類型的概念解析及實例

1.1.1? 無對稱或不對稱? 不具有任何對稱點、對稱軸或?qū)ΨQ面的生物體為無對稱或不對稱。如原生動物（如變形蟲）和后生動物中大多數(shù)成體海綿及扁盤動物。軟體動物腹足綱動物面盤幼蟲期時發(fā)生內(nèi)臟團(tuán)扭轉(zhuǎn)，致使其成體頭和足仍呈兩側(cè)對稱，而內(nèi)臟團(tuán)不對稱，這是次生性的局部不對稱現(xiàn)象。成體不對稱性動物在動物界中占比不大。不對稱動物主要適應(yīng)于水中固著生活（大多數(shù)成體海綿）及水中爬行生活（扁盤動物）。

1.1.2? 球體對稱或中心對稱? 通過動物體的中心對稱點，有無數(shù)個對稱軸和對稱面。球體對稱僅存在于少數(shù)原生動物（如太陽蟲、放射蟲、空球藻、實球藻和團(tuán)藻等）及少數(shù)海綿（如南瓜海綿屬[9]的圓柚海綿等）。事實上，南瓜海綿屬的動物也只能算是大致的球體對稱，因其基部附著于基質(zhì)上多少會對其對稱性有破壞。這種對稱體制以適應(yīng)于水中漂浮生活為主，海綿則為水中固著生活。

1.1.3? 輻射對稱或稱徑向?qū)ΨQ? 輻射對稱指生物體通過身體的中軸（對稱軸）有2個以上的對稱面，身體只有口面和反口面之分。通過身體的口面-反口面軸，有無數(shù)個對稱面的稱為完全輻射對稱體制，這種對稱性僅見于多細(xì)胞動物的早期胚胎發(fā)育（原腸胚之前）、海綿的幼蟲、部份環(huán)節(jié)動物及軟體動物的擔(dān)輪幼蟲、水螅型個體的體部和水母型個體的傘部等。有人稱這種完全輻射對稱體制為圓柱對稱或軸向?qū)ΨQ[9]，也有人將其等同于輻射對稱[10]。完全輻射對稱體制是輻射對稱中的完美類型，成體動物中幾乎是不存在的，作為代表動物的水螅，只有其圓柱狀的體部是完全輻射對稱。

此外，通過身體的口面-反口面軸，有兩個對稱面的稱兩輻射對稱，如櫛水母和刺胞動物珊瑚綱的動物;有四個對稱面的稱四輻射對稱，如刺胞動物的立方水母及一些海綿[11];有五個對稱面的稱五輻射對稱，如大多數(shù)棘皮動物成體。輻射對稱體制的動物主要適合于水中固著或漂浮生活。

1.1.4? 兩側(cè)對稱? 兩側(cè)對稱指通過身體的中軸（即前后軸）有且只有一個切面可以將身體分為鏡像的兩部分，即只有一個對稱面。99%以上的動物整體屬于兩側(cè)對稱體制。這種體制使動物的身體有了前后、左右和背腹之分，相應(yīng)地引起了機(jī)能的分化：腹面主要有運動和攝食機(jī)能;背面主要起保護(hù)作用，運動從不定向轉(zhuǎn)為定向。前端集中了神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官，能對環(huán)境刺激及時做出反應(yīng)，為腦的分化和發(fā)展促進(jìn)動物頭部出現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)。兩側(cè)對稱體制既適合于游泳又適合于爬行，使動物進(jìn)一步拓展生活空間，創(chuàng)造了進(jìn)入陸地環(huán)境的條件。陸地上生存的動物都是兩側(cè)對稱體制。水體中大多數(shù)動物也是兩側(cè)對稱體制?？梢妰蓚?cè)對稱無論從動物軀體結(jié)構(gòu)分化及適應(yīng)性方面均似乎優(yōu)于無對稱、球體對稱和輻射對稱。

2? 采用多種教學(xué)方法開展對稱性的教學(xué)

2.1? 對稱性教學(xué)理念的建立

對不同對稱體制概念的理解是構(gòu)建各個對稱性發(fā)展關(guān)系網(wǎng)的一個關(guān)鍵。關(guān)于對稱性教學(xué)方式，首先從眾所周知的實例出發(fā)，結(jié)合教材中的配圖，使學(xué)生直觀感知所學(xué)對象的形態(tài)，進(jìn)而引導(dǎo)學(xué)生主動思考，通過感知、分析及加工初步形成該對稱性的概念;其次，盡可能的提供給學(xué)生能夠觀摩的實物或者教具，讓學(xué)生進(jìn)行現(xiàn)場觀察、描述及討論該實物所對應(yīng)的對稱性特點，并和學(xué)生一起總結(jié)概括該對稱性的概念;最后，將對稱性的教學(xué)融入《動物學(xué)實驗》的實踐課程中，結(jié)合相關(guān)對稱性動物體標(biāo)本及活體，引導(dǎo)學(xué)生對所學(xué)習(xí)的對稱類型進(jìn)行梳理對比，從而達(dá)到對不同對稱性演變知識的整合及鞏固。

2.2? 例舉法對稱性教學(xué)

在具體教學(xué)實踐中，采用靈活的教學(xué)方法及例舉不同的例子將有助于學(xué)生的理解。對于簡單的對稱類型，如不對稱，教師可直接采用描述教材配圖的方式向?qū)W生介紹。對于較常見的球體對稱，可通過例舉法與演示法相結(jié)合讓學(xué)生聯(lián)想或者直接展示一些方便攜帶的教具，例如同學(xué)們運動所使用到的籃球、排球和乒乓球等，都是球體對稱的實例。而對于相對抽象的輻射對稱，可通過小組討論和實物例舉相結(jié)合的方法開展對稱性的教學(xué)，例如教師可以自帶無手把圓柱狀水杯或礦泉水瓶為例為學(xué)生提供形象生動的實例。關(guān)于兩側(cè)對稱，人體本身就是很好的實例，通過讓學(xué)生觀察與描述達(dá)到深入理解的效果。因此，在動物學(xué)關(guān)于對稱性的教學(xué)中，例舉恰當(dāng)?shù)睦雍洼o以簡單的教具，有利于學(xué)生的理解掌握。

2.3? 列表比較對稱性教學(xué)

基于學(xué)生對不同對稱性理論知識的積累，采用列表法可將4種對稱性的內(nèi)容進(jìn)行集中歸納和展示，通過簡潔精辟的表達(dá)，便于學(xué)生記憶。教師可以提前繪制不同對稱性類型及其特性表格，在理論教學(xué)中可以采用講授、小組討論、提問及其共同回顧等方式完成4種對稱類型的差異及其代表的對比和總結(jié)，詳見表1，采用表格形式歸納各個對稱類型特點及不同，有助于學(xué)生通過對比加深記憶。

2.4? 實踐法對稱性教學(xué)

動物學(xué)實驗是動物學(xué)課程的重要組成部分?；趯W(xué)生前期在概念、例舉及對比等教學(xué)過程中對不同對稱性的理解與儲備，可以引入在對稱類型演化地位中典型的動物體作為實驗教學(xué)對象，進(jìn)一步培養(yǎng)學(xué)生的觀察、動手和思維能力。針對理論課和實驗課授課教師不相同的情況，應(yīng)該加強(qiáng)交流和研討，加大實驗教學(xué)中探索性和設(shè)計性實驗的比例，提高學(xué)生在實驗中的能動性和主體地位，使理論知識和實踐操作有機(jī)結(jié)合，從而提升教學(xué)效果。此外，在實驗教學(xué)中，充分利用所在高校的動物館藏標(biāo)本資源、相關(guān)組織切片及視頻材料，組織學(xué)生觀察和觀看，以達(dá)到對理論課中動物對稱性結(jié)構(gòu)特征的理解與記憶。

3? 教學(xué)中對稱類型演化順序的觀念更新

德國生物學(xué)家Haeckel認(rèn)為對稱是生物最基本的特性之一，也是劃分生物高級階元的重要標(biāo)準(zhǔn)[12]。此外，對稱性的發(fā)育、生理和生態(tài)意義及其演化一直是并且仍然是生物學(xué)研究和教學(xué)的主題之一。一般認(rèn)為，海綿動物和扁盤動物是不對稱的兩個類群，但有一些較小的海綿類群（如鈣質(zhì)海綿綱）的一些種類成體有輻射對稱或近乎球體對稱，且海綿幼體期是輻射對稱的，成體時因其附著物的形態(tài)及出芽生殖等而不對稱。其他后生動物都具有某種整體的身體對稱性，包括4種主要的基本體制，即不對稱、球體對稱、輻射對稱和兩側(cè)對稱。對稱性（尤其是兩側(cè)對稱和輻射對稱）之間的系統(tǒng)演化關(guān)系一直是生物學(xué)中的核心問題之一。經(jīng)典觀念認(rèn)為對稱性的演化途徑是由不對稱經(jīng)歷輻射對稱，最終演化為兩側(cè)對稱[2-8]。這一觀念盡管已經(jīng)得到了廣泛認(rèn)同和接受，然而并不是不容置疑的。例如，學(xué)生在學(xué)習(xí)的時候可能會提出如下問題：棘皮動物成體是次生性五輻射對稱，而幼體是兩側(cè)對稱的，那么究竟是輻射對稱在先還是兩側(cè)對稱在先，對于腔腸動物來說，為什么更原始的?？麨閮奢椛鋵ΨQ而更進(jìn)步的水螅和水母是輻射對稱。

現(xiàn)代分子系統(tǒng)學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的進(jìn)展對這一傳統(tǒng)觀點提出了質(zhì)疑[13]。因為人們研究發(fā)現(xiàn)在整體輻射對稱的刺胞動物中存在兩側(cè)對稱的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，是由一套復(fù)雜的包括幾個兩側(cè)對稱基因同源物基因組調(diào)控決定的[14，15]。出于這一原因，有人提出刺胞動物起源于兩側(cè)對稱動物[16，17]。另一方面，在整體兩側(cè)對稱的動物中也存在輻射對稱器官，如高等動物的心臟、血管、眼和膀胱等。如果審視動物界，從刺胞動物到人類，不難發(fā)現(xiàn)，無論是輻射對稱還是兩側(cè)對稱，都可能出現(xiàn)在整個身體體制中，也可能出現(xiàn)在身體的較小單位——不同的器官中。

根據(jù)目前對發(fā)育遺傳控制機(jī)制的了解，很難肯定兩側(cè)對稱和輻射對稱哪種對稱性本質(zhì)上比另一種更高等，也很難說其中哪種在演化上更為古老。考慮身體的對稱性與身體各部分的對稱性之間的關(guān)系是一個不同時間單獨的基因調(diào)控問題，而對稱性作為一個受功能強(qiáng)烈影響的特征，那么似乎有理由認(rèn)為一個基因組能夠保持形成兩種對稱性的潛力?？梢詮囊粋€新的角度來看待動物界：動物都具有能夠建立兩側(cè)對稱和輻射對稱結(jié)構(gòu)的基因調(diào)控體系。在此前提下，后生動物的最后一個共同祖先既是兩側(cè)對稱，又是輻射對稱[18]。動物基因組具有表達(dá)兩側(cè)對稱和輻射對稱基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)信息，并能根據(jù)給定身體部位的功能和物理環(huán)境將其部署用于不同目的的能力[19]，例如，之前被認(rèn)為是不對稱的扁盤動物卻具有調(diào)控背-腹軸的相關(guān)基因[20]，甚至被認(rèn)為是具有某種程度的對稱性[21]。此外，傳統(tǒng)上被視為輻射對稱的水螅中也發(fā)現(xiàn)了兩側(cè)對稱相關(guān)調(diào)控信號通路[22]。還有學(xué)者提出物理因素對演化過程中對稱類型之間的變化的影響是至關(guān)重要的[23]。輻射和兩側(cè)對稱性很可能是動物體制演變過程中的強(qiáng)制性模式，并最終由地球的理化環(huán)境條件決定。如刺胞動物的整體輻射對稱是對其特定生活環(huán)境與生活方式的適應(yīng)。而陸生動物的整體兩側(cè)對稱也是對陸生生活環(huán)境與生活方式的適應(yīng)。

4? 小結(jié)

動物的對稱性以動物的對稱點、對稱軸和對稱面為基準(zhǔn)，沒有任何對稱點、對稱軸和對稱面的為不對稱;通過身體中心對稱點有無數(shù)對稱軸和對稱面的為球體對稱;通過身體的中央軸（對稱軸）有且只有1個對稱面的為兩側(cè)對稱、有2個對稱面的為兩輻射對稱、有4個對稱面的為四輻射對稱、有5個對稱面的為五輻射對稱、有無數(shù)個對稱面的為完全輻射對稱。動物基因組具有表達(dá)兩側(cè)對稱和輻射對稱基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)信息及相關(guān)基因體系，輻射對稱和兩側(cè)對稱性很可能是動物體演變過程中的強(qiáng)制性模式，動物對稱性體制最終由動物生存的理化環(huán)境條件決定。對稱性教學(xué)關(guān)鍵在于對稱性概念的形成、概括及整合，恰當(dāng)?shù)膶ΨQ性實例，有助于提高教學(xué)效果。

參考文獻(xiàn)：

[1] DAVANZO C. Biology concept inventories：overview，status，and next steps[J].Bio Science，2008，58（11）：1079-1085.