廣東甘薯遺傳育種研究進(jìn)展與展望

黃立飛，陳景益，鄒宏達(dá)，張雄堅(jiān)，王章英，羅忠霞，楊義伶，姚祝芳，唐朝臣，江炳志，房伯平

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

甘薯起源于熱帶美洲，是世界上重要的糧食、飼料、能源以及工業(yè)原料作物。全世界有110多個(gè)國(guó)家種植，總面積約900萬hm2，每年總產(chǎn)量約1.3億t，在世界糧食總產(chǎn)量中排第七位，主要分布在亞洲和非洲的發(fā)展中國(guó)家［1］。根據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，2017年我國(guó)甘薯種植面積337萬hm2，產(chǎn)量7 200萬t，分別占世界37%、49%，是世界上最大的甘薯生產(chǎn)和消費(fèi)國(guó)。

甘薯在廣東稱作番薯，即從國(guó)外（番）引種而來的作物。據(jù)《東莞縣志》記載，甘薯最早傳入廣東的年代為萬歷十年（1582年），是由陳益從越南引入東莞種植，同期林懷蘭從越南引入電白縣種植，比萬歷二十一年（1593年）由陳振龍從菲律賓引入福建早10多年［2］。甘薯傳入后對(duì)救災(zāi)渡荒、解決糧食供給、人口增長(zhǎng)起到了巨大作用。直至20世紀(jì)80年代以前，甘薯仍然是廣東大多數(shù)農(nóng)村口糧的一部分，特別是粵東、粵西沿海的部分地區(qū)，有“一季甘薯半年糧”的說法。近年來，人們對(duì)健康食品消費(fèi)需求的提高，推動(dòng)了甘薯產(chǎn)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，甘薯優(yōu)質(zhì)鮮薯產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，提質(zhì)增效需求更加迫切。房伯平等［3］對(duì)“十五”廣東省甘薯品種改良成就進(jìn)行了回顧性總結(jié)，本文在介紹廣東甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況基礎(chǔ)上，對(duì)2006年以來廣東甘薯資源收集利用、育種技術(shù)和育種成效等方面工作新進(jìn)展進(jìn)行了回顧和展望。

1 廣東甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況

隨著城市化的快速發(fā)展及種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，廣東甘薯種植面積也隨著總耕地面積的下降而有所減少，2000年以來常年種植面積仍保持在33萬hm2、總產(chǎn)量800萬t，其中粵西地區(qū)甘薯種植面積和產(chǎn)量分別占全省的32.8%、31.4%，主要以湛江、茂名為主，粵東地區(qū)種植面積和產(chǎn)量分別占全省的29.5%、35.5%，以揭陽(yáng)、汕尾居多；粵北地區(qū)種植面積和產(chǎn)量分別占全省的22.3%、19.1%；珠三角地區(qū)種植面積和產(chǎn)量分別占全省的15.4%和14.0%。2017—2019年，廣東甘薯種植面積穩(wěn)定在15萬hm2左右，約占全國(guó)甘薯種植總面積的6.5%，居第4位，僅次于四川、重慶和廣西［4］，在全國(guó)甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的地位。

廣東具有發(fā)展甘薯產(chǎn)業(yè)的氣候優(yōu)勢(shì)，可周年種植、周年供應(yīng)，已向規(guī)?；C(jī)械化、組織化方向發(fā)展，在湛江地區(qū)該趨勢(shì)尤為明顯。抽樣調(diào)查顯示，全省廣薯87和普薯32兩個(gè)品種種植面積可達(dá)62.3%，小眾品種呈現(xiàn)多元化［4］。然而，甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中還存在產(chǎn)業(yè)鏈短、加工產(chǎn)品種類少、附加值低等問題，還未形成能消耗大量產(chǎn)品的行業(yè)或企業(yè)。生產(chǎn)上專用型甘薯品種的數(shù)量與種類不能滿足生產(chǎn)對(duì)多樣性的需求，缺乏有效的良種繁育體系和標(biāo)準(zhǔn)。

2 種質(zhì)資源收集保存、評(píng)鑒與創(chuàng)新利用研究

2.1 種質(zhì)資源的規(guī)范化管理

為規(guī)范種質(zhì)資源的鑒定與描述的準(zhǔn)確性、促進(jìn)甘薯種質(zhì)資源鑒定數(shù)據(jù)的共享與利用，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所（以下簡(jiǎn)稱省農(nóng)科院作物所）主持制定了《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)程 甘薯》［5］和《農(nóng)作物優(yōu)異種質(zhì)資源評(píng)價(jià)規(guī)范 甘薯》［6］兩個(gè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)，并與徐州甘薯研究中心合作編寫了《甘薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［7］，有效促進(jìn)了資源規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化的描述、評(píng)價(jià)和鑒定。隨著生物技術(shù)的快速發(fā)展，利用SSR、AFLP、cpSSR、ISSR、SLAF-seq等分子標(biāo)記已在DNA 指紋圖譜構(gòu)建、遺傳多樣性分析、甘薯種質(zhì)精準(zhǔn)鑒定等方面進(jìn)行了應(yīng)用［8-11］。羅忠霞等［12］從342對(duì)候選多態(tài)性EST-SSR引物中篩選出16對(duì)核心引物，構(gòu)建了國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃中52份甘薯種質(zhì)資源的DNA指紋圖譜，提高了甘薯種質(zhì)資源的鑒定效率及準(zhǔn)確率，為鑒定甘薯品種真?zhèn)蔚於嘶A(chǔ)。隨后利用16對(duì)核心引物對(duì)國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃保存的所有資源進(jìn)行指紋圖譜分析，構(gòu)建甘薯指紋圖譜數(shù)據(jù)庫(kù)，進(jìn)而制定甘薯品種真實(shí)性SSR分子標(biāo)記鑒定技術(shù)規(guī)程（未發(fā)表）。

2.2 種質(zhì)資源收集與保存

種質(zhì)資源是國(guó)家的寶貴財(cái)富，是作物遺傳育種的基礎(chǔ)，核心優(yōu)異種質(zhì)是實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)的關(guān)鍵。目前世界范圍共收集、保存甘薯種質(zhì)資源7 000多份，保存于國(guó)際馬鈴薯研究中心（CIP）。另外印度收集保存3 778份，日本保存2 580份，中國(guó)收集保存2 000余份，保存于國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃和國(guó)家種質(zhì)徐州甘薯試管苗庫(kù)。1990年，“國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃”在省農(nóng)科院作物所掛牌成立，主要職責(zé)是負(fù)責(zé)我國(guó)甘薯種質(zhì)資源的收集、整理、鑒定、保存與分發(fā)利用等［13］。

2006年以來，“國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃”分別從中國(guó)、美國(guó)、巴布亞新幾內(nèi)亞、韓國(guó)和日本等國(guó)內(nèi)外收集引進(jìn)資源687份，其中2016—2018年參與第三次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查與收集行動(dòng)，共收集到286份農(nóng)家種甘薯種質(zhì)，擴(kuò)繁成活201份。截至2019年底，“國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃”保存甘薯資源1 981份，包括農(nóng)家品種、育成品種、遺傳材料、育成品系、國(guó)外引進(jìn)品種和近緣野生種等，農(nóng)家品種的保存數(shù)量超過全國(guó)總量的60%以上。國(guó)家編目的甘薯資源1 380份，其中已編目的地方農(nóng)家種810份，已編目的國(guó)外資源199份，待編目的國(guó)外資源72份。2006—2019年入圃保存185份，入圃資源中國(guó)內(nèi)資源158份、國(guó)外引進(jìn)種27份，為我國(guó)甘薯育種提供了重要物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.3 核心種質(zhì)的構(gòu)建

核心種質(zhì)是用一定方法選擇整個(gè)種質(zhì)材料的一部分，以最小的材料數(shù)量和遺傳重復(fù)來最大程度地代表整個(gè)種質(zhì)材料的多樣性。對(duì)于無性繁殖的甘薯種質(zhì)資源保存來說，需要年年進(jìn)行薯塊繁苗更新，同時(shí)病毒病的累積發(fā)生極易造成資源混雜和丟失，可見，構(gòu)建核心種質(zhì)極為重要和必要。以形態(tài)或農(nóng)藝性狀等標(biāo)記構(gòu)建核心種質(zhì)易受外界環(huán)境影響，分子標(biāo)記可以直接反映基因的差異，只有形態(tài)農(nóng)藝性狀和分子標(biāo)記相結(jié)合，才能保證所構(gòu)建核心種質(zhì)的代表性。

對(duì)NCBI公共數(shù)據(jù)庫(kù)以及甘薯塊根膨大轉(zhuǎn)錄組甘薯EST序列，去除低質(zhì)量、冗余的序列后，進(jìn)行EST-SSR位點(diǎn)分析和標(biāo)記的開發(fā)，這些標(biāo)記已用于甘薯栽培種的遺傳多樣性分析和甘薯種質(zhì)資源的DNA指紋圖譜分析［14-16］。羅忠霞等［17］利用國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃甘薯資源生物學(xué)性狀評(píng)鑒數(shù)據(jù)，選取22個(gè)主要農(nóng)藝性狀用于甘薯核心種質(zhì)構(gòu)建，研究結(jié)果表明，以變量聚類進(jìn)行降維、兩步聚類結(jié)合地理來源分組、組內(nèi)隨機(jī)取樣為甘薯構(gòu)建核心種質(zhì)的最佳方案，采用該方法構(gòu)建的核心種質(zhì)樣本很好地保留了總資源的遺傳多樣性。隨后利用生物學(xué)性狀和DNA標(biāo)記數(shù)據(jù)，開展了甘薯核心種質(zhì)庫(kù)和甘薯資源分子身份證系統(tǒng)構(gòu)建（文章未發(fā)表），為資源創(chuàng)新與育種研究打下良好基礎(chǔ)。

2.4 種質(zhì)資源的評(píng)鑒與利用

甘薯種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)鑒定主要包括資源品種生物學(xué)特性、遺傳多樣性、病蟲害及非生物逆境抗性、品質(zhì)性狀等。通過對(duì)“國(guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃”保存資源的抗病性（薯瘟病、莖腐病、蔓割病和病毒病）、抗蟲性（小象甲）、抗逆性（耐濕、耐旱、耐寒）、品質(zhì)（直鏈淀粉、總糖、還原糖、花青素、胡蘿卜素等）與雜交不親和性等方面的系統(tǒng)研究，鑒定一些特異資源和核心親本，為資源的利用和與育種創(chuàng)新等研究打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)［18-20］。種質(zhì)資源的收集、保存及評(píng)鑒，最終目的是品種資源在產(chǎn)業(yè)中能夠得以很好應(yīng)用。甘薯種質(zhì)資源的應(yīng)用，主要包括選擇優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源在產(chǎn)業(yè)中直接應(yīng)用和選擇優(yōu)異性狀資源為親本進(jìn)行新種質(zhì)的創(chuàng)制，培育優(yōu)良新品種，以及利用篩選得到的特異資源開展基礎(chǔ)研究等?！皣?guó)家種質(zhì)廣州甘薯圃”通過田間展示與信息和實(shí)物共享，每年平均向全國(guó)甘薯科研教學(xué)單位提供甘薯種質(zhì)資源200份（次）以上，為廣東乃至我國(guó)甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了重要支撐。如脫毒爆皮王、高山紅、竹頭紅等地方特色品種資源具有良好的品質(zhì)和地方適應(yīng)性，直接應(yīng)用于生產(chǎn)，而且為省內(nèi)廣薯、湛薯、普薯等系列品種以及國(guó)內(nèi)甘薯新品種選育提供了資源和親本保障，創(chuàng)造了良好的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。

3 育種技術(shù)研究

3.1 雜交不親和克服技術(shù)

甘薯品種選育目前主要采用品種間雜交育種法，包括定向雜交法、集團(tuán)雜交法和放任授粉法。通過配組雜交，將優(yōu)異資源、核心親本、栽培種或近緣野生種的某些優(yōu)良基因?qū)氲皆耘喾N中，進(jìn)而選育出優(yōu)異新品種［21］。甘薯為六倍體雜合體，遺傳背景復(fù)雜，且存在自交不孕、雜交不親和等特性，特別是一些優(yōu)異資資源或者近緣野生種的種間雜交，往往由于不易開花、種間雜交親和性較低等原因，使得選育出突破性的新品種較為困難，雜交育種技術(shù)也存在一定局限性［22-23］。針對(duì)甘薯種間存在雜交不親和性，近緣野生種的基因資源難以被有效利用的問題，一些研究者采用體細(xì)胞雜交可克服種間雜交不親和性的有效途徑［24］。翟紅等［25］通過體細(xì)胞雜交，獲得了徐薯18和Ipomoea lacunosa的雜種后代，梁曉光［26］通過栗子香、農(nóng)大紅與野生種質(zhì)資源Ipomoea triloba體細(xì)胞雜交獲得24、132株體細(xì)胞雜種再生植株。

國(guó)內(nèi)外不少學(xué)者開展了雜交不親和性的研究工作，但尚未有直接應(yīng)用到雜交育種研究。省農(nóng)科院作物所篩選出的能夠克服雜交不親和的專用誘導(dǎo)試劑，通過誘導(dǎo)配方液的處理可以促進(jìn)具有花粉萌發(fā)障礙不親和組合花粉的萌發(fā)并獲得種子，應(yīng)用于在B、C和D 群品種內(nèi)雜交，獲得平均結(jié)蒴率19.2%、平均結(jié)實(shí)率4.6%，可以有效地克服甘薯雜交不親和性，但在88-70和A群品種內(nèi)雜交應(yīng)用未能獲得滿意結(jié)果［3,23］；近年來對(duì)誘導(dǎo)配方液的處理方法進(jìn)行了完善，利用多花種或者野生種嫁接，結(jié)合誘導(dǎo)配方液的處理能夠有效克服甘薯的雜交不親和性，可廣泛應(yīng)用甘薯種內(nèi)雜交。此外，采用轉(zhuǎn)錄組和代謝組對(duì)甘薯雜交不親和性機(jī)制進(jìn)行分析［27］，篩選到Ib13666、Ib50167、Ib21638和Ib31352等相關(guān)基因正在進(jìn)行功能研究。

3.2 航天育種技術(shù)

航天育種又稱空間誘變育種，是隨著航天技術(shù)的發(fā)展而產(chǎn)生的一種新的誘變育種方法，結(jié)合了航空航天科學(xué)和常規(guī)育種，將作物的種子種苗通過返回式衛(wèi)星進(jìn)行太空中如強(qiáng)輻射、微重力、高真空、超潔凈等太空誘變因子的作用，使種子發(fā)生遺傳性狀變異，利用有益變異選育出新品種的育種新技術(shù)。太空誘變具有變異頻率高、變異幅度大、變異遺傳性好等特點(diǎn)，培育出了大量?jī)?yōu)質(zhì)高產(chǎn)、耐逆性強(qiáng)的新品種［28］。關(guān)于甘薯航天育種報(bào)道較少，吳問勝等［29］研究表明，航天處理能夠使優(yōu)質(zhì)高淀粉型和高胡蘿卜素型甘薯種子的萌芽速率加快, 幼苗的生物量、根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)等加大，并分別獲得了紫肉型、高胡蘿卜素型、高產(chǎn)型、高干率型特異甘薯種質(zhì)株系材料［30］。此外，中奕等［31］研究表明，空間誘變能促進(jìn)莆薯638 種子的幼苗生長(zhǎng)，提高大中薯率和薯塊產(chǎn)量，可改善薯塊品質(zhì)，提高淀粉率和產(chǎn)量。

廣東較早開展了甘薯航天育種探索，張雄堅(jiān)等［32］發(fā)現(xiàn)甘薯雜交種子經(jīng)過太空誘變處理對(duì)出芽和成苗并無不利影響，平均蔓長(zhǎng)、分枝和莖葉重都有所增加，太空誘變具有提高甘薯干物率和花青素含量的趨勢(shì)，提高了實(shí)生苗入選復(fù)選試驗(yàn)的比例，篩選出較多的淀粉類型和紫色類型等育種材料。由于甘薯種子在遺傳上高度雜合，F(xiàn)1代實(shí)生苗存在性狀分離現(xiàn)象，因此采用種子太空誘變處理，獲得性狀變異不易鑒別究竟是誘發(fā)突變還是性狀分離。為此，張雄堅(jiān)等［33］將廣紫薯1 號(hào)5 個(gè)不同世代組培材料進(jìn)行空間誘變處理，結(jié)果表明，經(jīng)空間誘變處理后，大中薯率顯著提高，薯塊有顯著增產(chǎn)趨勢(shì)，特別是航1 與航4 兩個(gè)株系比對(duì)照種增產(chǎn)極顯著或顯著。這些研究為廣東甘薯太空育種提供了研究基礎(chǔ)，拓寬了甘薯品種選育方法。

3.3 病蟲害抗性育種平臺(tái)

近年來甘薯在國(guó)家和地區(qū)間的交流越發(fā)頻繁，加速了各類病蟲害的蔓延，呈現(xiàn)了南病北移、北病南移、老病新發(fā)的現(xiàn)象，危害逐年加重。2008年全國(guó)甘薯病蟲害發(fā)病面積達(dá)到了320.67萬hm2［34］。因此，抗病蟲品種作為最經(jīng)濟(jì)、有效、環(huán)保的防治措施，是國(guó)內(nèi)外甘薯育種家關(guān)注的重點(diǎn)。樓兵干等［35］對(duì)50份甘薯資源進(jìn)行了莖腐病抗性評(píng)價(jià)，Mwanga等［36］利用10個(gè)甘薯資源作為親本進(jìn)行雜交，獲得45個(gè)親本家系，并對(duì)其進(jìn)行SPVD抗性評(píng)價(jià)，為SPVD抗性育種提供材料。在廣東，隨著甘薯規(guī)?；?、機(jī)械化種植，除了蔓割病、薯瘟病、瘡痂病等傳統(tǒng)病害［37-38］，近年來甘薯病毒病害（SPVD）［39］、莖腐?。?0-42］、白絹病［43］、象耳豆根結(jié)線蟲病已上升為主要病害，對(duì)產(chǎn)量影響很大。蟲害以甘薯小象甲［44］、斜紋夜蛾、甘薯煩夜蛾、蠐螬為害較重。

針對(duì)這種情況，廣東逐步建立了抗病蟲鑒定評(píng)價(jià)方法，并開展了抗病蟲品種培育和綠色高效藥劑的篩選等研究工作。發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了莖腐?。?5-46］、白絹?。?3］、爪哇黑腐?。?7］、立枯絲核菌?。?8］、褐心?。?9］和綠霉病等甘薯新病害［50］，分離保存了甘薯各類病害病原菌菌株800多個(gè)；建立了甘薯莖腐病、薯瘟病、爪哇黑腐病、白絹病、鐮刀菌病和小象甲等病蟲害的抗性評(píng)價(jià)方法，應(yīng)用到甘薯高代材料的抗性鑒定，對(duì)資源進(jìn)行了抗性評(píng)價(jià)，篩選抗病種質(zhì)構(gòu)建組合。

3.4 分子育種技術(shù)

國(guó)內(nèi)外研究者在甘薯分子連鎖圖譜的構(gòu)建、性狀相關(guān)基因的定位與克隆等方面已取得較大進(jìn)展［51-52］；也有不少學(xué)者利用分子標(biāo)記開展了甘薯種質(zhì)資源鑒定及遺傳多樣性研究，為甘薯分子標(biāo)記輔助育種奠定了一定基礎(chǔ)［53-54］。隨著甘薯近緣野生種以及栽培品種基因組測(cè)序的完成，運(yùn)用多種分子技術(shù)挖掘甘薯重要性狀的基因，在開展甘薯種質(zhì)資源鑒評(píng)基礎(chǔ)上，整合生物技術(shù)與傳統(tǒng)育種技術(shù)，將極大地促進(jìn)甘薯育種技術(shù)的發(fā)展［55］。

目前，甘薯品質(zhì)改良基因工程研究主要集中在淀粉、胡蘿卜素和花青素等性狀［56-57］。也有學(xué)者應(yīng)用基因工程技術(shù)開展了甘薯抗病蟲害相關(guān)研究，為培育高產(chǎn)、抗性強(qiáng)的甘薯新品種提供了新思路［58］。如Sivparsad等［59］將褪綠矮化病毒和羽狀斑駁病毒的外殼蛋白基因片段導(dǎo)入甘薯，提高了轉(zhuǎn)基因甘薯對(duì)多種病毒的抗性。同時(shí)，在非生物脅迫抗性方面也開展了廣泛研究，一些與脅迫相關(guān)的基因在提高甘薯對(duì)鹽［60-61］、干旱［62］、氧化［56］等抗性方面具有一定的作用。

廣東在國(guó)內(nèi)外率先開展了甘薯塊根膨大發(fā)育轉(zhuǎn)錄組研究，以優(yōu)質(zhì)高淀粉產(chǎn)量型品種“廣薯87”為材料，利用第二代高通量Solexa和454測(cè)序技術(shù)對(duì)甘薯不同類型根進(jìn)行了全轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，利用生物信息學(xué)方法分析高通量測(cè)序獲得的甘薯塊根發(fā)育轉(zhuǎn)錄組序列數(shù)據(jù)。經(jīng)de novo組裝，共獲得11萬條高質(zhì)量的uniEST，并對(duì)這些序列進(jìn)行了詳細(xì)的功能注釋和分類，隨后開展了甘薯塊根形成和發(fā)育相關(guān)的基因表達(dá)模式研究［63］，并重點(diǎn)開展了甘薯全基因組重測(cè)序和SNP分析，建立了甘薯代謝組數(shù)據(jù)庫(kù)，并基于代謝組的全基因組關(guān)聯(lián)分析（mGWAS），挖掘甘薯主要品質(zhì)性狀候選基因。

4 育種成效

4.1 廣東甘薯育種研究概況

“十一五”以來，廣東甘薯育種以房伯平等［3］確定的育種目標(biāo)為導(dǎo)向，向多樣性與專用型的方向發(fā)展，選育品種在考慮產(chǎn)量（干物率和淀粉含量）基礎(chǔ)上，更加關(guān)注品種的外觀品質(zhì)、食用品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)成分含量和病害抗性等指標(biāo)，逐漸育成了花青素型、胡蘿卜素型、淀粉型、優(yōu)質(zhì)食用型、菜用型和兼用型等品種。育種單位主要有省農(nóng)科院作物所、湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所3家，選育出了廣薯系列、湛薯系列、普薯系列等新品種，尤其是廣薯87、普薯32個(gè)兩個(gè)突破性品種，為廣東及全國(guó)甘薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展及農(nóng)民增產(chǎn)增收作出了巨大貢獻(xiàn)。

2006—2016年廣東共選育了33個(gè)甘薯品種通過國(guó)家品種鑒定或廣東省審定（表1），其中14個(gè)品種通過國(guó)家鑒定，25個(gè)品種通過省審定；省農(nóng)科院作物所選育了20個(gè)、占60.61%，湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院選育了6個(gè)、占18.18%，普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所選育了5個(gè)、占15.15%，揭陽(yáng)市農(nóng)業(yè)研究所及個(gè)人選育品種均為1個(gè)，占6.06%。2017年實(shí)行非主要農(nóng)作物登記制度以后，省農(nóng)科院作物所登記選品種9個(gè)。據(jù)江蘇徐州甘薯研究中心統(tǒng)計(jì)，2006—2016年國(guó)家甘薯鑒定品種為148個(gè)，其中省農(nóng)科院作物所選育的通過國(guó)家鑒定品種為14個(gè)，占全國(guó)的9.5%。這些育成品種在產(chǎn)量、外觀品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)成分含量、抗性和特殊用途方面均有較大幅度提高。

4.2 區(qū)域試驗(yàn)對(duì)照種通過更換得到優(yōu)化

“十五”期間國(guó)家南方甘薯區(qū)試的對(duì)照種為金山57，廣東甘薯區(qū)試的對(duì)照種為廣薯111?！笆晃濉焙髧?guó)家南方甘薯區(qū)試和廣東甘薯區(qū)試對(duì)照種均更換為廣薯87。2004—2005年省區(qū)試中，廣薯87鮮、干薯平均每667 m2產(chǎn)量分別為 2 402、683.3 kg，比對(duì)照種廣薯111增產(chǎn)27.52%、23.02%，均達(dá)極顯著水平。2004—2005年國(guó)家區(qū)試中，廣薯87鮮薯平均每667 m2產(chǎn)量2 387 kg，比對(duì)照種金山57增產(chǎn)5.18%；薯干平均每667 m2產(chǎn)量711.9 kg，比對(duì)照種增產(chǎn)19.18%，達(dá)極顯著水平。廣薯87除產(chǎn)量突出外，淀粉率為19.4%～19.8%、胡蘿卜素含量為3.3 mg/100g鮮薯。專家食味評(píng)分80分，商品薯率80%以上，抗薯瘟病、蔓割病。廣薯87作為廣東省區(qū)試及國(guó)家甘薯南方區(qū)試對(duì)照種后，使廣東甘薯育種目標(biāo)更為明確，更加注重鮮食甘薯的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)與抗病性。

4.3 紫色甘薯品種獲得規(guī)?；瘧?yīng)用

“十五”期間，省農(nóng)科院作物所開始關(guān)注紫色品種選育，通過引進(jìn)外來種質(zhì)資源、核心親本篩選、定向雜交及集團(tuán)雜交等多種方法，選育了首批通過國(guó)家鑒定的紫色甘薯品種廣紫薯1號(hào)，也是廣東第一個(gè)紫肉甘薯品種，促進(jìn)了國(guó)內(nèi)優(yōu)質(zhì)紫色甘薯品種的培育。此后，陸續(xù)選育了廣紫薯2號(hào)、廣紫薯8號(hào)、廣紫薯9號(hào)、廣紫薯10號(hào)、廣紫薯11號(hào)等一系列鮮食型、淀粉加工、天然色素提取等不同類型的紫肉甘薯品種，對(duì)廣東優(yōu)質(zhì)紫色甘薯品種選育和應(yīng)用起到巨大的推動(dòng)作用，在廣東省甘薯種植面積中，自主紫色品種的覆蓋率從0升至20%左右。

4.4 菜用型品種選育取得長(zhǎng)足進(jìn)展

2006年以來育成了廣薯菜2號(hào)、廣菜薯3號(hào)、廣菜薯5號(hào)和廣菜薯6號(hào)等4個(gè)菜用品種，其中，廣菜薯5號(hào)2018—2020年連續(xù)3年被列為廣東省主導(dǎo)品種。廣菜薯5號(hào)是省農(nóng)科院作物所以泉薯830×臺(tái)農(nóng)71定向雜交育成，其突出特點(diǎn)是抗病性強(qiáng)、莖尖采收產(chǎn)量穩(wěn)定、炒熟后保持青綠、口感甜脆。該品種2015年通過國(guó)家甘薯品種鑒定，2017年獲得植物新品種保護(hù)權(quán)授權(quán)，2020年通過國(guó)家品種登記。該品種國(guó)家菜用甘薯區(qū)試莖尖平均產(chǎn)量35.7 t/hm2，可采收6～8次。高抗蔓割病、抗莖線蟲病、中抗根腐病，中感薯瘟病。該品種有效緩解廣東省夏秋季蔬菜淡季的供應(yīng)問題，多次被列為廣東省菜用甘薯主導(dǎo)品種。

4.5 品種類型更加豐富

2006年以來逐漸育成了花青素型、胡蘿卜素型、淀粉型、優(yōu)質(zhì)食用型、菜用型和兼用型等類型品種。廣東育成的33個(gè)品種中，1個(gè)為鮮食淀粉兼用型，3個(gè)為淀粉型，4個(gè)為葉菜型，其余25個(gè)為鮮食型。鮮食型品種中，3個(gè)為高胡蘿卜素型，8個(gè)為高花青素型，14個(gè)為優(yōu)質(zhì)型。鮮食型品種在花青素含量（每100 g鮮薯＞60 mg的品種）和胡蘿卜素含量（每100 g鮮薯＞13 mg的品種）方面進(jìn)步明顯。每100 g鮮薯花青素含量＞60 mg的品種有廣紫薯2號(hào)、普紫薯2號(hào)、湛紫薯2號(hào)和廣紫薯11號(hào)，尤其是廣紫薯11號(hào)每100 g鮮薯花青素含量高達(dá)141.7 mg。胡蘿卜素類型中普薯32每100 g鮮薯胡蘿卜素含量達(dá)17.3 mg。

4.6 育成的優(yōu)良或特異品種

4.6.1 廣紫薯1號(hào)——優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病鮮食型紫色品種 廣紫薯1號(hào)是省農(nóng)科院作物所從“廣95-1×廣88-70”定向雜交育成，為首批通過國(guó)家鑒定的紫色品種，也是廣東審定的首個(gè)紫色甘薯品種，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)、紫色、高產(chǎn)等有益性狀的聚合，填補(bǔ)了生產(chǎn)上無自主紫色甘薯品種的空白。2004年通過國(guó)家甘薯品種鑒定，2005年通過廣東省審定，并被列為“十一五”國(guó)家農(nóng)作物育種后補(bǔ)助品種，2010年通過福建省審定。國(guó)家甘薯區(qū)試每667 m2產(chǎn)量2 197 kg，比對(duì)照種增產(chǎn)45.09%；每100 g鮮薯花青素含量12.2 mg，烘干率30.6%，淀粉率19.9%，專家食味評(píng)分85分，商品薯率80%以上，抗薯瘟病、蔓割病、根腐病和黑斑病。

表1 廣東“十一五”以來選育的國(guó)家鑒定、省審定甘薯品種Table 1 Sweet potato varieties ap proved by the national identification or Guangdongregistrationsince the 11th Five-year Plan

4.6.2 廣薯87——優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病兼用型品種 廣薯87是省農(nóng)科院作物所2001年從廣薯69計(jì)劃集團(tuán)雜交育成。2006年通過國(guó)家甘薯品種鑒定和廣東省品種審定。2009年通過福建省品種審定，2013年在新疆獲得認(rèn)定，2015年通過河南省品種鑒定，2017年獲得植物新品種保護(hù)權(quán)授權(quán)，2018年通過國(guó)家品種登記。廣東省甘薯區(qū)試及國(guó)家甘薯南方區(qū)試平均產(chǎn)量35.8～36.0 t/hm2，薯干平均產(chǎn)量 10.2～10.7 t/hm2，烘干率 28.5%～29.6%，淀粉率為19.4%～19.8%、每100 g鮮薯胡蘿卜素含量3.3 mg?？故砦敛　⒙畈?。2005年以來，廣薯87在廣東、福建、海南、廣西、江西、湖南、河南、四川、貴州、重慶、山東、山西和新疆等地示范推廣，均有良好表現(xiàn)。2020年10月16日全國(guó)甘薯優(yōu)質(zhì)高效競(jìng)賽福建省石獅市現(xiàn)場(chǎng)驗(yàn)收測(cè)產(chǎn)，廣薯87平均每667 m2鮮薯產(chǎn)量5 029 kg。2008—2020年連續(xù)13年被列為廣東省甘薯主導(dǎo)品種，2017—2020年被列為廣東省最受歡迎的主導(dǎo)品種之一，2017年國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)體系抽樣調(diào)查顯示，廣薯87為全國(guó)種植面積第二大品種［64］。

4.6.3 普薯32——優(yōu)質(zhì)鮮食高胡蘿卜素型品種 普薯32是普寧市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所以普薯24為母本、徐94/47-1為父本定向雜交育成。2012年通過廣東省農(nóng)作物品種審定，2020年通過國(guó)家品種登記。廣東甘薯區(qū)試鮮薯產(chǎn)量34.2～34.9 t/hm2，薯干產(chǎn)量10.1 t/hm2，烘干率29.3%，淀粉率為17.9%～19.9%、每100 g鮮薯胡蘿卜素含量13.8～20.8 mg。大田薯瘟病中抗，室內(nèi)薯瘟病中感。全國(guó)多地均有種植，2018年抽樣調(diào)查數(shù)據(jù)表明，普薯32在廣東種植面積達(dá)127.04 hm2，占抽樣面積的34.1%，排在第1位［4］。

5 展望

甘薯栽培種染色體數(shù)目較多，遺傳背景復(fù)雜，存在自交不親和以及同一不孕群內(nèi)品種間雜交不親和等諸多問題，使得其在現(xiàn)代生物技術(shù)研究方面落后于其他大宗作物。此外，育成品種的親本絕大多數(shù)為“勝利百號(hào)”、“南瑞苕”或徐薯18，導(dǎo)致我國(guó)甘薯遺傳背景狹窄，制約了優(yōu)質(zhì)甘薯品種改良的進(jìn)度和質(zhì)量。根據(jù)甘薯全產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展需求以及廣東甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展優(yōu)勢(shì)，今后甘薯新品種選育研究應(yīng)重視以下工作：

5.1 拓寬資源收集、安全保存、高效評(píng)鑒，促進(jìn)特異資源創(chuàng)新利用

國(guó)內(nèi)甘薯種質(zhì)資源保存量、評(píng)鑒利用相對(duì)滯后，其遺傳多樣和特異資源貧乏，因此，通過各種途徑積極收集國(guó)外種資資源，同時(shí)加強(qiáng)對(duì)國(guó)內(nèi)地方品種、育成品種和近緣野生種收集、引進(jìn)力度；完善資源表型和基因組數(shù)據(jù)，建立資源高通量大數(shù)據(jù)，實(shí)現(xiàn)資源智能化信息化管理；完善甘薯資源分子身份識(shí)別系統(tǒng)，構(gòu)建代表全部種質(zhì)最大遺傳多樣性的核心種質(zhì)庫(kù)；建立能夠構(gòu)建人工智能控制的長(zhǎng)期安全保存的資源保存技術(shù)；多手段鑒定篩選品質(zhì)、抗病、抗蟲、耐逆性、保健功能成分等特異資源，促使優(yōu)異種質(zhì)資源發(fā)掘與品種改良利用。

5.2 立足全產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展需求，進(jìn)行鮮食型通用大品種和特優(yōu)質(zhì)專用品種選育

受新冠疫情和國(guó)際形勢(shì)影響，從世界范圍以及我國(guó)糧食保障作用考慮，甘薯作為糧食安全儲(chǔ)備作物的作用依然重要。選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的通用大品種，可保障和滿足大市場(chǎng)大消費(fèi)。另外以產(chǎn)業(yè)發(fā)展和消費(fèi)者需求為導(dǎo)向，特優(yōu)品質(zhì)、特色品種以及多樣性品種選育越發(fā)重要。以選育通用大品種和特優(yōu)質(zhì)專用品種為目標(biāo)，針對(duì)蒸煮型、烘烤型、食品加工型、菜用型等類型品種，結(jié)合品種產(chǎn)量、商品性與商品率，開展外觀品質(zhì)、食用品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和保健品質(zhì)育種；加強(qiáng)莖腐病、瘡痂病、白絹病、鐮刀菌病、病毒病和小象甲等多抗病蟲品種培育；開展適宜機(jī)械化智能化生產(chǎn)的不論春型品種的選育。

5.3 常規(guī)雜交育種技術(shù)為主，著眼全基因組選擇和基因編輯等前沿生物技術(shù)研究

甘薯育種無論是定向雜交、集團(tuán)雜交還是放任授粉雜交，依然是常規(guī)雜交育種，即通過雜交創(chuàng)造遺傳變異，接著經(jīng)過表型選擇實(shí)現(xiàn)優(yōu)良性狀聚合形成品種?；诨?qū)用?、基因組層面選擇仍處于研發(fā)階段。因此，今后一段時(shí)間在做好甘薯常規(guī)的雜交育種基礎(chǔ)上，應(yīng)積極開展基因編輯、轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇、泛基因組等前沿生物技術(shù)的研究，以甘薯近源野生種和栽培甘薯全基因組序列為基礎(chǔ)，對(duì)甘薯重要品質(zhì)、抗性和產(chǎn)量性狀基因進(jìn)行定點(diǎn)精準(zhǔn)選擇或改變基因；建立表型組、基因組、代謝組等基礎(chǔ)大數(shù)據(jù)，探索信息技術(shù)、高通量大數(shù)據(jù)、人工智能、分子設(shè)計(jì)等在育種中的應(yīng)用。

5.4 構(gòu)建完善的脫毒健康種苗繁育體系

甘薯病毒病一般由多個(gè)病毒復(fù)合侵染引起，產(chǎn)量損失一般達(dá)20%～30%。2012年我國(guó)發(fā)現(xiàn)了由甘薯褪綠矮化病毒（SPCSV）與甘薯羽狀斑駁病毒（SPFMV）協(xié)生共侵染引起的甘薯病毒病害（SPVD）［39］。SPVD不同于以往的甘薯病毒病，其發(fā)病對(duì)產(chǎn)量影響極大，可造成90%以上的產(chǎn)量損失，甚至絕收。甘薯采用無性繁殖方法，病毒主要通過薯塊和莖枝進(jìn)行傳播，使病毒病迅速蔓延。廣東粵東粵西地區(qū)一年四季均可種植甘薯，利于病毒病的累積和蔓延，病毒病危害更為嚴(yán)重。2015年甘薯主產(chǎn)區(qū)湛江曾大面積暴發(fā)，發(fā)病面積為1 257 hm2，發(fā)病率50%以上的病田比例達(dá)到12.3%，部分受害嚴(yán)重的田塊甚至失收［39］。因此，今后除選育抗耐病毒品種外，應(yīng)研究高效、簡(jiǎn)便、可行的病毒病檢測(cè)方法，構(gòu)建由企業(yè)參與的甘薯脫毒健康種苗繁育體系。